Balkán jako refugiumTo, že Balkánský poloostrov posloužil jakovýznamné glaciální refugium, se uváděloještě v éře před vznikem disciplíny fylo-geografie na konci 80. let. Teprve s de -tailnějším poodhalením fylogeografie jed -notlivých druhů jsme ale mohli zjistitpřítomnost vícenásobných mikrorefugií.Jsou typická především pro organismys relativně omezenou schopností šířit semezi bariérami, tedy právě pro obojživel-níky a plazy. Proto byl navržen koncept„refugií uvnitř refugia“ (Goméz a Lunt2007), v kterých se populace určitého dru-hu fragmentuje (jednotlivé populace zís-kají samostatná útočiště), a dochází takk alopatrické speciaci (vzniku taxonů) nebodivergenci (rozrůznění genetických linií).

Kromě balkánského refugia a dvou dalšíchhlavních jihoevropských na Apeninskéma Iberském poloostrově existovala ve vý -chodní Evropě nebo v dosahu evropskéhokontinentu i refugia (či předpleistocenníspeciační centra) v pontické a kaspickéoblasti, v severní Africe a na Blízkém vý -chodě. I ta v různých časových epocháchpřibližně od miocénu obohacovala jiho -evropskou faunu některými prvky, jak siještě přiblížíme později. V Evropě před-stavovala podobná samostatná centras vyšší druhovou rozmanitostí tyrhénskáoblast (Sardinie, Korsika) nebo v rámciApeninského poloostrova užší region již-ní Itálie a Sicílie. Dnes se zde vyskytujemnoho jedinečných endemických druhůi rodů – na tyrhénských ostrovech např.

čolci rodu Euproctus, ještěrky rodu Ar -chaeolacerta nebo různé druhy mločíků(Speleomantes), na jihu apeninského re -gionu želva sicilská (Emys trinacris), ješ-těrka sicilská (Podarcis waglerianus) neboužovka italská (Zamenis lineatus). Je všakpotřeba rozlišovat mezi starými refugii, ježse podílela na vzniku samostatných druhů(miocén-pliocén), a mladšími mikrorefugii,která vedla ke genetickému rozrůzněnípopulací již existujících druhů (pleistocén).

Na Balkáně můžeme identifikovat ně -kolik předpleistocenních a pleistocenníchrefugiálních oblastí, jež sloužily jako úto-čiště většího množství druhů obojživel -níků a plazů. Názorné schéma možnésouvislosti vzniku endemismu a bohatévnitrodruhové genetické variability nasouběžném alopatrickém vývoji populacía topografii poloostrova (kde jsou horyčlenitější, existuje při vhodných klimatic-kých podmínkách větší pravděpodobnostvzniku refugia) lze vysledovat např. u sle-pýšů rodu Anguis (obr. 1 a 8, Jablonskia kol. 2016). Jižní a jihozápadní partie Bal-kánu (členěné horským systémem Hele-nid) a Peloponés zahrnovaly pravděpo-dobně různě stará refugia pro endemickéslepýše – peloponéského (A. cephallonica)a řeckého (A. graeca). U druhého jmeno -vaného autoři identifikovali nejméně 8 ge -netických evolučních podlinií, které mohoukorespondovat s historickými mikrorefu-gii. Dále se tento region stal významnýmpro některé populace čolka horského (Ich -thyosaura alpestris), u něhož se zde před-pokládá asi 6 mikrorefugií. Opomenoutnelze útočiště pro endemické druhy ještě -rek, např. j. řeckou (Hellenolacerta graeca),j. peloponéskou (P. peloponnesiacus), j. Er -hardovu (P. erhardii) nebo třeba různézástupce taxonomicky dosud nedořeše-ných druhových komplexů ještěrky zelené(Lacerta viridis, obr. 3) a j. jónské (P. ioni-cus; podrobný seznam doporučené litera-tury o jednotlivých druzích uvádíme nawebové stránce Živy). Z hadů na jihu ažjihozápadě Balkánu přežily západní po -pulace štíhlovky kaspické (Dolichophiscaspius) nebo řecká evoluční linie užovkystromové (Z. longissimus, obr. na 3. str. obál-ky). Původ tu dále mají řecká a evropská

ziva.avcr.cz 314 živa 6/2017

Daniel Jablonski

Biogeografie a druhovározmanitost obojživelníků a plazůBalkánského poloostrova 2.

Rozšíření a charakter genetické diverzity mnoha druhů obojživelníků a plazůna Balkánském poloostrově, zvláště pak endemických taxonů nebo populacís vysokou vnitrodruhovou genetickou variabilitou (příklady jsme si přiblížiliv Živě 2017, 4: 184–188) poukazují na evolučně významný fenomén – možnostexistence větších glaciálních (případně interglaciálních) refugií (útočišť), alei menších a izolovaných mikrorefugií v různých částech poloostrova. Balkántaké představoval pro obojživelníky a plazy na jejich trasách při rozšiřováníareálů spojnici na pomezí Evropy a Asie, kudy se některé asijské (ale i africké)prvky dostaly do Evropy a naopak. Z informací založených na studiu moleku-lární biogeografie můžeme předpokládat, že se právě z Balkánského poloostro -va rozšířilo při rekolonizaci v poledové době do střední a východní Evropymnožství druhů obojživelníků a plazů.

21

slepýš křehký(Anguis fragilis)

Dinaridy

Karpaty

Balkanidy

Helenidy

slepýš řecký(A. graeca)

slepýš peloponéský (A. cephallonica)

slepýš východní(A. colchica)

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2017. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.

linie (dnes zastupující všechny populacena sever od Řecka) užovky podplamaté(Natrix tessellata), najdeme zde endemic-kou linii u. obojkové (N. natrix). Oproti do -savadnímu tradičnímu členění menšíhopočtu poddruhů zmije růžkaté (Viperaammodytes) zjistily genetické studie va -riabilitu mnoha často výrazně diferenco-vaných evolučních linií (podrobněji dále),z nichž na jihu Balkánu měla pravděpo-dobná refugia peloponéská a jihozápadnílinie.

Jadranská oblast izolovaná Dinárskýmpohořím (Dinaridami) se stala útočištěmnapř. balkánských populací mloka černé-ho (Salamandra atra, obr. 4), rosničky ze -lené (Hyla arborea, obr. 5), černohorskéa severozápadní linie zmije růžkaté a v ne -poslední řadě endemických rodů ještěrekDinarolacerta a Dalmatolacerta nebo rov-něž endemické ještěrky jadranské (P. meli-sellensis, obr. 6). Vysoká genetická variabi -lita nalezená u několika druhů zejménav pobřežních oblastech Jaderského mořenaznačuje, že zde lokalizovaná refugiabyla nejspíše oddělena různými přechod-nými bariérami (pobřežními mokřady, mě -nící se strukturou mořských zálivů, ka nálůa ostrovů rozdílně izolovaných při kolí-sání hladiny), které nebyly díky salinitěsnadno překonatelné. Příklady nabízejízmíněné druhy ještěrek a různá míra izo-lovanosti úseků balkánského pobřeží Ja -derského moře včetně přilehlých ostrovů.Ve vrcholných fázích posledního glaciálu(před více než 20 tisíci let) poklesla moř-ská hladina až o 120 m, přičemž průměr-ná hloubka severních a centrálních částíJaderského moře dosahuje pouze 50 až

150 m, takže většina ostrovů se spojilas pevninou. Jen některé skupiny dalmat-ských ostrovů kvůli větší hloubce zůstalyod pevniny izolovány (souostroví Lastovoa Vis a několik dalších menších ostrovůjako Sušac, Mala Palagruža aj.). A právě nanich byly na základě mitrochondriálníDNA identifikovány unikátní genetickéevoluční linie. U ještěrky jadranské jdeo tři linie – jedna ze souostroví Lastovo(možný dosud nepopsaný poddruh P. me -lisellensis ssp.), druhá ze souostroví Vis(P. m. melisellensis) a třetí široce rozšířenálinie na jadranské pevnině a mnoha dřívepropojených kvarnerských a dalmatskýchostrovech (P. m. fiumanus). Podobná si -tuace nastala u ještěrky dalmatské (Dal-matolacerta oxycephala) – dvě genetickyvýrazně rozdílné linie (jedna z nich před-stavuje možný samostatný druh), zjedno-dušeně pevninská a ostrovní (původemzřejmě z Lastova nebo Visu), přičemž oběse posléze rozšířily i na některé další ostro-vy. Zajímavá byla zjištění u ještěrky italské(P. siculus) obývající hlavně Apeninskýpoloostrov, Sicílii a přilehlé oblasti. Nazápadním Balkáně existují čtyři linie, z nichale pouze jedna (sušacká) pochází z míst-ního refugia – izolo vaných dalmatskýchostrovů Sušac a Mala Palagruža. Nevelkáhloubka Jaderského moře pravděpodobněumožnila rychlou kolonizaci Dalmácie,Istrie a přilehlých ostrovů z jihozápadujadranskou evoluční linií ještěrky italské,která jinak obývá východ Apeninskéhopoloostrova. Vše nasvědčuje jejímu rychlé-mu rozšíření a možnosti proniknutí z Ape-ninského poloostrova buď přirozenoucestou v pleistocénu (při snížené hladině

živa 6/2017 315 ziva.avcr.cz

1 Mapa Balkánského poloostrova sesoučasným rozšířením slepýšů roduAnguis podle analýzy mitochondriálníDNA a pozice jejich pravděpodobnýchpleistocenních mikrorefugií. Upravenopodle: D. Jablonski a kol. (2016), orig. M. Chumchalová2 Jižní části Dinarid a pohoří Biokovojsou domovem mnohých druhů plazů,včetně endemické ještěrky mosorské(Dinarolacerta mosorensis).3 Oblast východní Albánie, severníhoŘecka a západní Makedonie se vyznačujeznačnou genetickou diverzitou druhovéhokomplexu ještěrky zelené (Lacerta viridis). Na obr. jedinec z Albánie představující potenciální kryptický taxon4 Mlok černý (Salamandra atra) patřímezi druhy tolerující chlad a na Balkáněmá v současnosti roztroušený areál. Je zde znám i poddruh S. a. prenjensis,jenž zřejmě prodělal vlastní evolučnívývoj v jednom z balkánských interglaciálních refugií (v teplých dobách meziledových). Na snímku poddruh S. a. atra z národního parkuTriglav (Slovinsko), který obývá převážně středoevropské Alpy.5 Rosnička zelená (Hyla arborea) se do střední Evropy dostala nejspíšez refugia ležícího někde na jihozápaděBalkánu. Skřehotající samec z jihovýchodní Albánie6 Na západě Balkánu endemická ještěrka jadranská (Podarcis melisellen-sis) představuje případ, kdy k alopatric-kému rozrůznění populací došlo zřejměvlivem kolísání mořské hladiny a ostrovní izolace. Albánie

43

65

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2017. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.

moře), nebo případně zavlečením lodnídopravou. Na severu balkánské části Jadra-nu žije ještě populace z nedaleké Pádskénížiny. Nepůvodní a člověkem neúmyslněintrodukované jsou malé populace druhuv některých přístavech (Dubrovník, Ko -tor, Athény, Istanbul), které příslušejí jed-né z linií jihu Apeninského poloostrova.Přitom ještě koncem 20. stol. se z balkán-ské části Jaderského moře rozlišovalo podlezbarvení a podobných znaků asi 20 lokál-ně endemických ostrovních poddruhů ješ-těrky jadranské a více než 20 poddruhůj. italské (např. Živa 1991, 5: 226–227).Výše popsané fylogenetické výsledky aletoto pojetí radikálně změnily.

Na západě a jihozápadě Balkánu najde-me i zajímavé případy, které lze označitjako interglaciální refugia chladnomil-ných druhů. Pro ně bylo typické zvětšo-vání areálů v ledových dobách a jejichzmenšování a členění do izolovaných hor-ských mikrorefugií v teplých dobách mezi-ledových, což je i současná situace. Jdenapř. o zmíněného mloka černého, o ješ-těrky rodu Dinarolacerta, zmiji V. graecanebo horské poddruhy zmije Ursiniho(jako V. ursinii macrops).

Refugia však neexistovala pouze na jihuEvropy ve Středozemí. Označují se jakoextramediteránní (ležící mimo Středoze-mí) a byla zatím objevena např. ve střed-ní Francii, ale také v jižních Karpatecha Panonské nížině (např. Mráz a Ronikier2016; obr. 1), v některých případech i vevýchodních a dokonce západních Karpa-tech (např. Zieliński a kol. 2014, takév Živě 2009, 5: 194–198). Určité druhyv nich přežívaly nepříznivá období gla -

ciálu, protože zde přetrvávaly podmínkybez zalednění a tedy teplotně vyhovují-cí. I u nich se mnohdy vyvinula značnámíra genetické variability populací. Naseverovýchodním pomezí Balkánu sehrá-la hlavní roli v tomto směru východní částPanonské nížiny (někteří obojživelníci mělimikrorefugium i v západní části), jižníoblast Karpatského oblouku (obr. 7) a při-lehlé horské systémy, např. Apuseni. Gla-ciální refugia zde s velkou pravděpodob-ností našly mnohé populace a evolučnílinie různých druhů, které se v poledovédobě šířily do střední Evropy. Jako vybranépříklady můžeme zmínit čolka karpat-ského (Lissotriton montandoni) nebo takéč. obecného (L. vulgaris), ještěrku obecnou(L. agilis) a j. živorodou (Zootoca vivipa-ra), dále třeba slepýše východního (A. col-chica) či zmiji obecnou (V. berus). Ke kon-krétním příkladům jejich pronikání dostřední Evropy se ještě vrátíme.

Kolonizace Balkánu z okolních oblastíBalkánský poloostrov znamenal pro her-petofaunu významné území na trasách připostupném rozšiřování areálů, kdy se ně -které asijské, ale i africké prvky dostalydo Evropy. Díky geografické pozici (časo-vě omezené, ale opakované spojení meziEvropou a Malou Asií, blízkost Apenin-ského poloostrova, sousedství s kavkaz-ským a kaspickým regionem apod.) bylafauna poloostrova z těchto oblastí ovliv-ňována. Mnoho druhů sem proniklo z ra -diačních center (pravděpodobně stará mio-cenní refugia) v Anatólii, na Kavkazu nebodokonce ze severní Afriky.

Scink tečkovaný (Ophiomorus puncta-tissimus, obr. 10), jehož dnešní izolovanébalkánské populace jsou omezeny pouzena řecká území Peloponésu, Attiky a ost-rova Kythira, oddělené v miocénu vývo-jem Středoegejského příkopu od populacívýchodních, pocházejí právě z Anatólie.Tento druh představuje zajímavý vzor, kdyizolovaná populace na Peloponésu je vý -sledkem přirozeného šíření a následnégeologické separace, nikoli náhodné intro -dukce. Krátkonožka evropská (Ablepha-rus kitaibelii) kolonizovala Balkán rovněžz Malé Asie a zároveň je výjimečným pří-kladem, kdy se blízkovýchodní rod plazadostal až do střední Evropy – do Maďarskaa na jižní Slovensko. Z východu na západse z kavkazské oblasti šířili čolci z dru -hového komplexu Triturus karelinii, kdypodél Černého moře na severu pronikli naKrym (T. karelinii) a na jihu přes Anatólii(T. anatolicus) až na Balkán (T. ivanbure -schi). Z regionu Kavkazu se na Balkándostala také želva žlutohnědá (Testudograeca), ještěrka obecná (fylogenetickynejstarší současné populace se vyskytujív oblasti Gruzie a Arménie) a region se stalradiačním centrem druhového komplexuropuchy obecné (Bufo bufo). Scénář kolo-nizace Balkánu z Malé Asie můžeme před-pokládat u řady dalších druhů, jako blat-nice syrské (Pelobates syriacus), ještěrkybalkánské (L. trilineata), hadiočka úhled-ného (Ophisops elegans) nebo blavora žlu-tého (Pseudopus apodus). Z hadů šlo např.o slepáka nažloutlého (Xerotyphlops ver-micularis, obr, 11), hroznýška tureckého(Eryx jaculus), štíhlovky rodu Platycepsnebo třeba zmiji tureckou (Montivipera

ziva.avcr.cz 316 živa 6/2017

87

109

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2017. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.

xanthina). Zajímavý vzor šíření byl zazna-menán u želvy tmavobřiché (Mauremysrivulata), jejíž nízká genetická variabili-ta populací vyskytujících se západně odvlastních radiačních center (Blízký vý -chod) svědčí o schopnosti rychlého úspěš-ného šíření. Díky částečné toleranci sla-ného prostředí moří se tato želva dostalaaž na vzdálená území včetně některýchostrovů, např. na Krétu nebo Kypr. Ne -mnohé druhy postupovaly i opačným smě-rem z Balkánu do Malé Asie – ještěrkazední (P. muralis), j. travní (P. tauricus), zmi-je růžkatá a patrně i užovka stromová.

I původně africké prvky se rozšířily ažna Balkán. Z východního Maghrebu (po -mezí Alžírska a Tuniska) v období končí-cího miocénu pocházel předek dnešníchhadů šírohlavce východního (Malpoloninsignitus, obr. 12) a š. ještěrčího (M. mon -spessulanus) s pozoruhodně velkým areá -lem. Šírohlavec ještěrčí osídlil západníMaghreb (Maroko a okolí) a západoevrop-skou část Středozemí (Iberský poloostrov

i jižní Francii). Šírohlavec východní sepřes severní Afriku dostal na Blízký vý -chod a následně přes Malou Asii až naBalkán, kde žije v pobřežní části poloost-rova (na severozápadě až po Istrii), alenedostal se na tehdy již izolované Kyklad-ské souostroví a na Krétu. Nízká genetic-ká divergence populací tohoto hada můžebýt výsledkem rychlé kolonizace v pole-dové době.

Herpetofaunu Balkánu obohatily rov-něž druhy z Apeninského poloostrovaa západní Evropy, vedle zmíněné ještěrkyitalské např. štíhlovka Hierophis carbona-rius (tradičně poddruh š. žlutozelené –H. viridiflavus, ale morfologické, genetic-ké a dokonce cytogenetické analýzy tvaruchromozomů podporují postavení samo-statného druhu). Obývá jih a severovýchodApeninského poloostrova, Sicílii a Mal-tu, na Balkáně pak Istrii nebo ostrov Krk.Na sousedním ostrově Cres zase najdemeizolovanou populaci západoevropské a ape-ninské ještěrky dvoupruhé (L. bilineata).Původní předpoklad o jejím výskytu rov-něž na Istrii, případně dalších částech zá -padního Balkánu, se geneticky nepotvrdil(Marzahn a kol. 2016), jde o jiný, dosudnepojmenovaný taxon z druhového kom-plexu ještěrky zelené.

Jak jsme uvedli v prvním dílu, u něko-lika druhů se o současný výskyt na polo-ostrově výraznou měrou zasloužil člověk.Dva příklady lze uvést u gekonů, k jejichžintrodukci na Balkán došlo poměrně ne -dávno. Všechny evropské populace geko-na tureckého (Hemidactylus turcicus) bylydo Evropy zavlečeny antropogenní čin-ností (pravděpodobně starověkou lodnídopravou) z Blízkého východu. Gekonzední (Tarentola mauritanica), pocházejí-cí ze severozápadní Afriky a Iberskéhopoloostrova, se dostal do velké části stře-dozemní, převážně západní Evropy. Cha-rakter rozšíření tohoto druhu na Balkáně(roztroušené po západním pobřeží, chybě-jící ve východní části a na většině egej-ských ostrovů) naznačuje, že výskyt je zdevýsledkem náhodných introdukcí (Mačáta kol. 2014). Trochu odlišný případ pozo-rujeme u scinka válcovitého (Chalcidesocellatus), jenž kombinuje přirozené šíře-ní s introdukcí člověkem. Pravděpodob-ně v pliocénu expandoval ze severoafric-kého Maghrebu východním směrem. Odlybijské Kyrenaiky dále na východ všakgeograficko-genetická struktura popula-cí nevykazuje shodu s fylogeografickou

hypotézou, a proto se P. Kornilios a kol.(2010) domnívají, že do zbytku areálu (včet-ně jižního Balkánu) byl zavlečen, zřejměspolu s pěstováním okrasných rostlin,v jejichž zemině se mohl ukrývat.

Šíření z Balkánu do střední EvropyVzhledem ke složení herpetofauny střed-ní Evropy a informacím získaným ze stu-dia molekulární biogeografie můžeme tvr-dit, že množství druhů tohoto regionu mápůvod na Balkánském poloostrově, dalšípak z přilehlých oblastí Karpat. K výjim-kám patří např. čolek horský, jehož stře-doevropské populace pocházejí nejspíšez panonského refugia východně od Alp,ropucha krátkonohá (Epidalea calamita)ze západní Evropy nebo blatnice skvrnitá(P. fuscus) z refugia na severu Černéhomoře a z mikrorefugií na západě Panonskénížiny a z Pádské nížiny.

Předpokládaných tras šíření z Balkánudo střední Evropy bylo několik. Jednak šloo vnější oblouk Karpat, Valašsko-dunaj-skou nížinu a sousedící oblast Dobrudži.Tudy pronikaly druhy do severních částíKarpat, nebo do východo- a středoevrop-ských plošin a nížin v současné Ukraji-ně, Bělorusku a Polsku, a kam se zároveňšířily i druhy z pontických a jihoruskýchrefugií (dříve se tato trasa označovala jakosarmátská cesta, Živa 2009, 4: 146–149).Za druhé šlo o vnitřní oblouk Karpata území napříč Panonskou nížinou (dřívedácká cesta), která ve spojení s aluviemDunaje vytvářela hlavní koridory vedoucíz Balkánu do střední Evropy (např. Jogera kol. 2010). A konečně podél předhůříAlp a západní částí Panonie se šířily ně -které druhy ze západních oblastí Balkánu(tzv. ilyrská cesta). Z Balkánu tak podélValašsko-dunajské nížiny a vnějšího oblou-ku Karpat pronikla na sever např. rosnič-ka H. orientalis, kterou dnes najdeme až vevýchodním a severním Polsku. Naopak jejípříbuzná rosnička zelená vy užila nejspí-še vnitřní oblouk Karpat a Panonskou níži-nu a osídlila i naše území (Gvoždík a kol.2015). Podobný vzor sledujeme u dvousesterských balkánských evolučních liniíželvy bahenní, kdy jedna obývá v součas-nosti Polsko nebo Litvu a pronikala zeseveru také do Slezska na území Českérepubliky, a druhá žije v Panonii včetněSlovenska a (spíše historicky) jižní Moravy.

Některé druhy v holocénu nejen rychlekolonizovaly střední Evropu, ale také dalšíčásti svého dnes značně rozsáhlého areálu.

živa 6/2017 317 ziva.avcr.cz

1211

7 Členitý terén a rozsáhlá údolí Karpatse otiskly v dnes zaznamenatelné gene-tické diverzitě populací nejen u oboj -živelníků a plazů. Karpatský region je tak jedním z nejvýznamnějších mimomediteránních refugií v Evropě. Část pohoří Lătoritei, Rumunsko8 Pontická linie slepýše východního(A. colchica), zasahující z Anatólie dojihovýchodního Bulharska, je v kontextutaxonomie druhu zatím nepopsanýmpoddruhem. Kondolovo, Bulharsko9 Balkánská linie zmije obecné (Viperaberus bosniensis) – charakteristickágeneticky, morfologicky, ale i složenímjedu. Pohoří Vitoša, Bulharsko10 Scink tečkovaný (Ophiomoruspunctatissimus) připomínající slepýše se v Evropě vyskytuje pouze v nej -jižnějším Řecku. Poloostrov Mani11 Slepák nažloutlý (Xerotyphlops vermicularis) je zajímavým příkladem druhu, který i při skrytém podzemnímzpůsobu života dokázal kolonizovat Balkán a široký region Íránu a StředníAsie z oblasti východní Anatólie (Korni-lios a kol. 2017). Dojran, Makedonie12 Šírohlavec východní (Malpolon insignitus) pronikl podél pobřeží Středozemního moře do severovýchodníAfriky, na Blízký východ a Balkán ažz oblasti Maghrebu. Na snímku jedinecz Bulharska. Snímky: D. Jablonski

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2017. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.

Jde např. o ještěrku živorodou nebo zmijiobecnou, které žijí od Britských ostrovů poasijský Dálný východ a od balkánskýchpohoří po Skandinávii. Glaciální refugiaještěrky živorodé byla lokalizována v ob -lastech dnešního Chorvatska, Bulharska,Srbska, Černé Hory a Rumunska, odkudv případě dvou nejrozšířenějších liniídošlo koncem pleistocénu k expanzi doEvropy a dále do Asie. Zmije obecná v prv-ní vlně kolonizace ve středním pleistocé-nu začala postupovat z refugií na severuApeninského poloostrova (a byla zadrže-na Alpami – tzv. italská nebo též alpskáevoluční linie, pravděpodobně specific-ký taxon), z jihozápadního Balkánu (kte-rá osídlila horské oblasti Balkánu a dalavzniknout poddruhu V. berus bosniensis,obr. 9) a z doposud neupřesněného územív rumunských Karpatech na sever, při-čemž nejvíce se šířily populace právěz Karpat, korespondující s tzv. severnílinií. V období svrchního pleistocénu seseverní linie diverzifikovala, což pouka-zuje na existenci dalších glaciálních mi -krorefugií mimo Středozemí, z nichž sezmije obecná mohla šířit v druhé vlněkolonizace do zbylé části areálu. Např. naSlovensku se proto dnes vyskytují dvě růz-né podlinie (karpatská a východní) pochá-zející z odlišných mikrorefugií (např. Živa2015, 2: 85–86).

Když zůstaneme u zmijí, tak z. růžkatáse do střední Evropy (Slovinsko, jižní Ra -

kousko) a přilehlé oblasti v severní Itáliidostala z balkánského jadranského refu-gia. Její předek nejspíše vznikl na Balkáněv miocénu, případně poloostrov v té doběosídlil z jiného centra. Rozrůznění popu-lací pak proběhlo relativně rychle v plio-cénu. Následný opakovaný vliv pleisto-cenních glaciálních cyklů měl za následekrozdrobení populací do několika refugiípo celém Balkáně (příklady jsme již uved-li výše). Ke kolonizaci střední Evropy pakpřispěla severozápadní linie, šířící se po -dél Jadranu dvěma možnými trasami. Jed-na vedla v blízkosti dnešních Kvarnerskýchostrovů přes Istrii do severního Slovinskaa jižního Rakouska, druhá dosáhla severo-východní Itálie napříč Jaderskou pánví,která v té době byla pevninou.

Jak jsme zmínili, hned z několika refu-gií severního Balkánu a karpatské oblastipocházejí středoevropské populace sle -pýše křehkého a s. východního. Zřejměz jihovýchodního Řecka či Bulharska sev poledové době do střední Evropy rozší-řila ještěrka zelená. Až do Maďarska pro-nikla štíhlovka kaspická. Rychlá disperz-ní schopnost užovky stromové pomohlavýchodní linii druhu kolonizovat po skon-čení posledního ledovcového maximastřední a severní Evropu z balkánskéhoútočiště, zatímco zbytek evropského areá-lu obsadily populace z apeninského re -fugia (Musilová a kol. 2010). Užovka pod-plamatá pro cestu do střední Evropy

využila zřejmě nivu Dunaje, což potvrzu-jí identické typy mitochondriální DNAu bulharských a západoněmeckých popu-lací i kosterní pozůstatky holocenního stá-ří. K těmto kolonizacím muselo docházetrychle, jak svědčí hlavně fosilní data zestřední Evropy a jižní Skandinávie u tep-lotně náročnějších druhů (např. želva ba -henní, užovka stromová), které se v doběklimatického optima holocénu vyskytova-ly do konce severněji než v současnosti.

Z hlediska genetické diverzity herpeto-fauny nepředstavuje střední Evropa přílišvýznamný region, protože kvůli efektuzakladatele (šíření se účastnila jen ome-zená část populace a jejich potomků) majístředoevropské populace obvykle nižšígenetickou variabilitu. Výjimku předsta-vují čolek obecný, slepýši, užovka oboj-ková nebo zmije obecná, protože jejichstředoevropské populace pocházejí z víceevolučních linií původem z různých gla-ciálních refugií. Ve střední Evropě se pakstýkají a vytvářejí kontaktní a hybridnízóny (např. Kindler a kol. 2017). To už jeale téma na jiný článek.

Práce vznikla za podpory Agentury provědu a výzkum Slovenské republiky podčíslem APVV-15-0147.

Seznam použité a doporučené literaturynajdete na webové stránce Živy.

Jedna z pracovních skupin, která se zabý-vá podzemními savci, funguje i na Příro-dovědecké fakultě Jihočeské univerzityv Českých Budějovicích. Kromě laborator-ních studií zaměřených především na fy -ziologii a chování různých druhů hlodav-ců, např. rypošů (čeleď Bathyergidae) zesavan východní a jižní Afriky, patří mezi

naše zajímavé práce z terénu i výzkumaktivity a chování fosoriálního hlodavcehlodouna velkého (Tachyoryctes macro-cephalus). Přinesl mnoho nových poznat-ků o tomto endemickém druhu Etiopskévysočiny, o kterém se příliš nevědělo,a zároveň poskytl možnost zasadit tytopoznatky do kontextu dalších studií.

Aktivita fosoriálních hlodavcůJedním ze základních aspektů biologiekaždého druhu je denní pohybová akti -vita, její množství, typ a rozvržení během24hodinového cyklu. Správné načasová-ní aktivity a odpočinku je pro savce z hle-diska přežití zcela zásadní a vliv na něj mámnoho vnějších abiotických i biotickýchfaktorů, které utvářejí u většiny druhůkonkrétní vzorec aktivity. U podzemníchsavců se dříve předpokládala nepravidel-ná aktivita, protože jsou životem pod zemíizolováni od cyklických změn prostředía vnějších podnětů (hlavně střídání a dél-ky světla a tmy), které běžně aktivitu řídí.Bylo ale prokázáno, že i oni vykazují urči-tý vzorec. Podle čeho se tedy v tmavýchpodzemních tunelech orientují? Jednouz možností je, že se řídí podle teploty, ježi pod zemí v průběhu dne mírně kolísá(např. Šklíba a kol. 2014). U některých foso-riálních hlodavců, kteří většinu času trá-ví v podzemních tunelových systémech,ale krmí se převážně na povrchu, se aledá předpokládat, že jejich aktivitu budeovlivňovat kombinace faktorů z podzem-ního i nadzemního prostředí. Abychomnalezli rozhodující faktory, je užitečné stu-dovat chování druhů žijících na nehostin-ných místech, jako jsou např. vysokohor-ské nebo chladné biotopy s extrémnímipodmínkami. Třeba cokor čínský (Eospa-lax fontanierii) z Tibetské plošiny na chlada nedostatek potravy reaguje tak, že šetříenergii a zůstává po většinu dne ve svémhnízdě (Zhang 2007). Dalším příkladembehaviorální adaptace může být změnanačasování aktivity známá u svišťů a sys-lů z horských oblastí a stepí Eurasie a Se -verní Ameriky. Ti během horkých dnů

ziva.avcr.cz 318 živa 6/2017

Tereza Vlasatá

Jak se žije hlodounům v etiopskémpohoří Bale? Telemetrická studiejedinečného podzemního hlodavce

Studiu hlodavců s podzemní (fosoriální) aktivitou se věnuje mnoho vědeckýchskupin po celém světě. Specifické vlastnosti podzemního prostředí, jako je níz-ká koncentrace kyslíku, vysoká koncentrace oxidu uhličitého nebo absencevnějších podnětů běžně používaných k orientaci v prostoru, vystavují všechnytyto hlodavce obdobným selekčním tlakům, díky čemuž se stali ideálním mode-lem pro výzkum mozaikovité konvergentní evoluce (Nevo 1999). Jejich speciali -zace na život v podzemí se projevuje modifikovanou morfologií, fyziologií, alei chováním (viz např. seriál v Živě 1996, 1–4), a proto výzkum těchto hlodavcůpřesahuje do mnoha vědních oborů. Např. v medicíně se badatelé věnují pře-devším studiu jejich dlouhověkosti a odolnosti proti rakovině.

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2017. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.

Krasec Lamprodila decipiens je relativně„novým“ druhem na území našeho hlavního města. Ke svému vývoji vyžaduje chřadnoucíkmeny a silnější větvevrby jívy (Salix caprea),nejlépe okolo cest a ruderálních porostůnebo v neudržovaných zahradách. Praha-Malešice.

Foto R. Rejzek(k článku na str. 300)

Populace užovky stromové (Zamenis longissimus) v jižnímŘecku si zaslouží bližšípozornost, protože zdebyla zjištěna linie, kteráse zdá být geneticky výrazně odlišná od ostatních populacídruhu v Evropě i Asii.Tento fakt podtrhuje historický významregionu na jihuBalkánského poloostrova z hlediskaspeciačních procesůa genetické diferenciacepopulací obojživelníkůa plazů i jiných skupin živočichů. Na snímku nedospělý jedinec.

Foto D. Jablonski(k článku na str. 314)

Provazovka nejdelší (Usnea longissima) vyhynula na našem území nejspíše už v první polovině20. stol. V současné době roste v celé střední Evropě na několika posledních lokalitách v Rakouskua ve Švýcarsku. Na Kavkaze, odkud pochází i tento snímek, patří k dominantním lišejníkům. Foto J. Malíček (k článku na str. 290)

IV. obálka