Post on 04-Jan-2020
transcript
Zvuk a jeho vlastnosti. Biofyzika slyšení.
Zvuk
tlaková maxima
tlaková minima
směr šíření
- mechanické kmity pružného prostředí, jejichž kmitočet je v mezích slyšitelnosti
lidského ucha, tj, od 16 do 20 000 Hz
- šíří se pružným prostředím formou vlnění - periodické komprese vzduchu, vody
nebo jiné hmoty (= kmitání kolem rovnovážných poloh, při níž nedochází k
významnému transportu částic)
- v tekutém prostředí (plynném a kapalném) se zvuk šíří formou vlnění podélného -
longitudinálního
- v pevném prostředí též formou vlnění příčného - transverzálního
Osc
ilujíc
ízd
roj
zvu
ku
Zvuk a jeho vlastnosti - Biofyzika slyšení
tlaková maxima
tlaková minima
směr šíření
Osc
ilujíc
ízd
roj
zvu
ku
Rychlost šíření zvuku:
ρK
C =
K = modul objemové pružnosti prostředí, ρ = hustota prostředí
Guma ≈ 40 m/s, vzduch (20°C) ≈ 341 m/s, voda (20°C) ≈ 1484 m/s, ocel ≈ 5000 m/s).
Rychlost šíření zvukové vlny je rychlost, kterou se šíří mechanická vlna prostředím, tj. zhušťování a zřeďování prostředí a ne rychlost hmotného bodu, který vlnění přenáší ⇒hovoříme o fázové rychlosti).
-jednoduchý (čistý)
-složený, složené zvuky lze rozdělit na hudební (mají periodický charakter)
a nehudební - hluk, šum (mají neperiodický charakter)
čistý tón p = p0 sin 2πft
Zvuk
Každý zvuk je charakterizován třemi hlavními znaky: výškou, barvou a silou
Výška je určena kmitočtem
Barva je dána zastoupením harmonických kmitočtů, ve zvukovém spektru
čas t (s)
aku
stic
kýtl
ak
f1f2
f3
je kódována četností (frekvencí) akčních potenciálů a také místem jejich vzniku na
bazilární membráně
Hlas a řeč
Velká proměnlivost zvuku lidského hlasu je dána značným rozsahem změn síly vzdušného proudu (hlasitost), napětí hlasových vazů, šířky a tvaru hlasové štěrbiny(základní tón hlasu) a také velikosti a tvaru rezonančního prostoru (barva zvuku, formanty).
Když se hlasové řasy účinkem proudu vzduchu rozechvějí, hlasová štěrbina se pouze jednoduše neotevírá a nezavírá, ale obě hlasové řasy se střídavě chvějí ve směru vzduchového proudu (přitom při nízkých tónech zůstává hlasová štěrbina déle zavřená než otevřená (při 100 Hz v poměru 5:1), při vyšších tónech (400 Hz) tento poměr klesne na 1,4:1; při šeptání zůstává hlasová štěrbina trvale otevřená.
Vznik hlasu (řeči) je dán proudem vzduchu hlasovou štěrbinou mezi hlasovými řasami ("hlasivky"), které se příčně rozechvívají do rezonančních prostorů, tj. hltanu, nosní a ústní dutiny.
Frekvenční rozsah lidského hlasu je i s formanty od asi 40 až po více něž 2 000 Hz. Vysokofrekvenční složky mají sykavky (S, Z).
Rozsah lidského hlasu (základní tón) činí při řeči přibližně jednu oktávu, při zpěvu asi dvě oktávy (u zpěváků více než tři oktávy).
Rozsah normální tónové stupnice je dán dvojnásobkem tónové frekvence, který odpovídá oktávě. 1 oktáva je rozdělena na 12 půltónů, jejichž kmitočet se od sebe vzájemně liší o faktor 1,0595 (1,059512 = 2).
•u samohlásek (vokály) - čárové akustické spektrum - harmonické frekvence základního tónu
se seskupují do určitých skupin, nazývaných formanty, které jsou pro danou samohlásku
charakteristické
•souhlásky (konsonanty) patří mezi šumy a postrádají periodický charakter, vykazují spojité
akustické spektrum
čistý tón
λ ?
λ
λ zákl, tón a harmonické složky
šum
Síla, přesněji intenzita je dána množstvím akustické energie, která projde za 1s
plochou 1m2 kolmou ke směru šíření vlnění [Jm-2s-1] (= akustický měrný výkon [Wm-2])
Akustický signál určité intenzity vyvolává u člověka sluchový počitek určité
hlasitosti. Hlasitost je tedy subjektivně vnímaná intenzita (od fyzikální intenzity se
může značně lišit - frekvenční závislost citlivosti ucha, lidské ucho je nejcitlivější
pro frekvenční oblast 1-5 kHz)
Hladina intenzity (dB) =
hladina intenzity je ve skutečnosti mírou relativní intenzity zvuku - porovnáním s
referenční hodnotou intenzity pro práh slyšení (I0 = 1 x 10-12 Wm-2 pro 1kHz)
0log10
I
I
Jiná jednotka, která respektuje frekvenční závislost citlivosti sluchového
analyzátoru, je fón (Ph).
Hladina hlasitosti 1 fónu odpovídá hladině intenzity 1 decibelu pro referenční tón
o frekvenci 1 kHz (pro všechny jiné tóny se hladina hlasitosti od hladiny intenzity
liší), 1 Ph je současně nejmenší rozdíl hlasitosti, který lidské ucho dovede rozlišit.
Pro studium lidského ucha je to nepraktická jednotka, neboť rozsah slyšení je
značný, od 1 x 10-12 Wm-2 po 1 Wm-2, Z tohoto důvodu pro usnadnění je často
intenzita vyjadřována v jednotkách hladin intenzity (dB),
Spojíme-li v grafu prahové intenzity všech slyšitelných frekvencí, dostaneme křivku sluchového prahu, tzv, nulovou izofónu (izofóny jsou křivky stejné hlasitosti).
Intenzita (hlasitost) je kódována hlavně počtem aktivovaných nervových vláken)
Lokalizace zdroje zvuku
2 aspekty:
(1) určení směru je založeno na rozdílné amplitudě (intenzitě) a fázi
(2) vzdálenost – vyšší frekvence jsou více tlumeny (čím dále tím méně vyšších
frekvencí ve spektru)
Akustická impedance
- akustický vlnový odpor, je pro každou látku charakteristický (jedná se o
charakteristiku prostředí, ne zvukové vlny), rozhoduje o velikosti odrazu akustické
energie při dopadu zvukové vlny na rozhraní prostředí o různých akustických
vlnových odporech
I = 2 Z
p2
Z = ρ c [kgs -1m-2], [Nsm-3]
ρ1 c1
ρ2 c2
koeficient odrazu:( )( )212
212
ZZ
ZZR
+
−=
Vztahy mezi hladinami intenzit, intenzitami a tlaky zvukové vlny
0,000021x10-120
0,00021x10-1020
0,0021x10-840
0,021x10-660
0,21x10-480
21x10-2100
201x100120
2001x102140
20001x104160
Průměrný tlak (Pa)Průměrná intenzita(Wm-2)
Průměrná hladina intenzity (dB)
Tedy zvuk při hladině 120 dB, který vyvolá pocit bolesti, má průměrnou amplitudu akustického tlaku 20 Pa, tj. cca 0,02% atm. tlaku, průměrný tlak, který vzniká při šepotu (20 dB) dokonce tvoří 2/100 000 000 atm. tlaku.
Anatomie a biofyzika slyšení
Lidské ucho představuje jakýsi měnič přeměňující mechanickou energii (mechanoreceptor) zvuku na energii elektrickou (v nervové vzruchy).
Z anatomického hlediska se lidské ucho skládá ze 3 částí: ucha zevního, středního a vnitřního,
Tlakové fluktuace vytvářejícízvukové vlny jsou relativně malé, proto je potřeba při jejich percepci určitých zesilovacích prvků.Navíc, vnitřní ucho je vyplněno tekutinou s relativně vysokou impedancí a to má za následek, že značná část energie příchozízvukové vlny bude odražena zpět do okolí.
Střední ucho slouží jako zesilovač akustického tlaku zvukové vlny a ke sníženírozdílu akustické impedance mezi vzduchem a vnitřním uchem.Vnější ucho slouží svým trychtýřovitým tvarem ke sběru zvukových vln, a zesiluje zvukové vlny s frekvencí 3-4 kHz.
skládá se z boltce a vnějšího zvukovodu
auricula z hlediska percepce zvuku má jen malý význam, je nepohyblivý, což
omezuje jeho směrovací funkci, hůře slyšitelné jsou zvuky přicházející zezadu
meatus acusticus externus – trubicovitého tvaru, délky cca 30 mm a průměru 6
mm, na jedné straně uzavřený bubínkem
- k rezonanci a tedy k zesílení zvuku v tomto prostředí nastane za podmínek, kdy
frekvence stojaté zvukové vlny bude rovna:
-za předpokladu že rychlost šíření zvuku ve vzduchu je 340 ms-1, pak základní
rezonanční frekvence pro vnější zvukovod je 2,8 kHz.
Proto také lidské ucho je nejvíce citlivé ke zvukovým vlnám v okolí této frekvence
Vnější ucho
fn = (2n-1)v
n=1,2,3,…4L
¼ λ
uzel
Bubínek (membrana tympanica) vytváří rozhraní mezi vnějším a vnitřním uchem,
Při dopadu zvukové vlny na něj dojde k jeho rozkmitání, tyto vibrace se dále
přenášejí na malé kůstky vnitřního ucha. Je to tenká membrána vazivové tkáně o
tloušťce cca 0,1 mm a ploše cca 60 mm2. Může dojít k jeho poškození (ruptuře či
perforaci) např. při zvuku vysoké intenzity – nad 160dB.
Střední ucho
-je uloženo v bubínkové vzduchem vyplněné dutině ve skalní kosti
-skládá se z bubínku, 3 sluchových kůstek - kladívka, kovadlinky a třmínku, rukojeť
kladívka je přirostlá k bubínku, třmínek naléhá do oválného okénka o ploše asi 3
mm2. Funkční součástí středního ucha je tzv, Eustachova trubice, která spojuje
středoušní dutinu s nosohltanem a slouží k upravování tlaků na obou stranách
bubínku.
Střední ucho
Ztráta zvukové energie (rozdíl v akustické impedanci na obou stranách) je ve
středoušním systému kompenzována dvěma mechanismy:
(1) převod akustického vlnění z relativně velké plochy bubínku na malou plochu
oválného okénka, který představuje téměř 20-násobné zvýšení tlaku (60:3)
(2) pákový systém středoušních kůstek zvyšuje silový účinek asi 1,3-násobně
(nejúčinněji pro 400 - 4000 Hz)
1,3 x 60/3Celkové zesílení:
Vnitřní ucho
je multi-komorový systém ve
spánkové kosti
skládá se z několika částí:
hlemýždě cochlea, váčků –
sacculus, utriculus, 3
polokruhovitých kanálků -
receptory sluchového a
vestibulárního analyzátoru
Sluchová část labyrintu je tvořena spirálověstočeným, asi 35 mm dlouhým kostěným kanálkem hlemýžděm (cochlea). Základnu hlemýždě odděluje od středoušní dutiny přepážka, ve které jsou uložena nad sebou dvěokénka, uzavřená jemnými membránami. Na membránu výše uloženého oválného okénka (fenestra vestibuli) je přirostlá baze třmínku, zatímco membrána níže uloženého kulatého okénka (fenestra cochleae) je volná.
Hlemýžď je po celé své délce rozdělen na dvě části, a to jednak podélným kostním výběžkem zvaným lamina spiralis a jednak pružnou blánou, která se na tento výběžek upíná a nazývá se membrána basilaris. Při vrcholu hlemýždě je v bazilárnímembráně malý otvor zvaný helikotrema, který spojuje prostor nad bazilárnímembránou a pod ní, Oválné okénko ústí do prostoru nad bazilární membránou, který se nazývá scala vestibuli, kulaté okénko ústí do prostoru pod bazilárnímembránou, který se nazývá scala tympani.
scala vestibuli
scala tympanyendolymfa
perilymfa
perilymfa
Tenká Reissnerova membránase vyděluje ze scala vestibulisamostatnou část zvanou ductus cochlearis nebo scalamedia. Scala vestibuli a scalatympani jsou vyplněny tekutinou zvanou perilymfa, která má stejné iontové složeníjako mozkomíšní mok, bílkovin však má dvakrát tolik. Duktus cochlearis obsahuje tzv. endolymfu, která svým iontovým složením připomínáintracelulární tekutinu.
Mediálně (směrem k lamina spiralis) jsou v jedné řaděvnitřní vláskově buňky, periferněji jsou ve třech řadách zevní vláskové buňky. Specifickým znakem obou typůreceptorových buněk jsou smyslové vlásky – stereocilie(o průměru 8-12 µm),deformace stereocilií tektoriálnímembránou, která na něnaléhá, vede k podrážděníreceptorové buňky při pohybu bazilární membrány v důsledku šířící se zvukové vlny.
scala vestibuli
scala tympany endolymph
perilymph
perilymph
Vibrace třmínku a oválného okénka přemísťují perilymfu ve scala vestibuli.Vibrace se přes helicotremu přenáší do scala tympani až ke kruhovému okénku,kde perilymfa zapříčiní jeho vyklenutí.
Vlastní akustický receptorový systém je reprezentován Cortiho orgánem uloženým na
bazilární membráně, obsahuje vláskové buňky, které nasedají na bazilární membránu,
a jsou spojeny s nervovými vlákny (membrána obsahuje mnoho vláken o průměru 1—2
µm a délce 75 µm u oválného okénka po 475 µm u helicotremy).
dodnes neexistuje uspokojivě přijatelný model k objasnění mechanismu slyšení –stanovení intenzity a frekvence zvukové vlny,
Teorie slyšení
A) Helmholtzova rezonanční teorie
vlákna v bazilární membráně jsou různě dlouhá, nejkratší v blízkosti oválného okénka a nejdelší v místě vrcholu. Za předpokladu, že všechny vlákna jsou napnutá, potom každé vlákno bude mít svoji rezonanční frekvenci úměrnou svédélce (jako u piana nebo harfy), a tedy v závislosti na vibrační frekvenci zvukovévlny budou rezonovat pouze určitá vlákna.Nelze však na základě této teorie pro relativně nízký počet těchto vláken vysvětlit široké frekvenční spektrum slyšení.
Teorie polohy
B) von Békésyho teorie
teorie postupující vlny
tlak zvuku přenesený na bazilární
membránu vyvolá její pohyb směrem
k vrcholu,
Amplituda vibrující bazilární
membrány je odlišná po celé její
délce a pozice maximální amplitudy je
závislá na frekvenci. Při nízkých
frekvencí (25 Hz), vibruje celá
membrána a její maximální výchylka
se nachází v místě helicotremy, Při
vysokých frekvencí (10 kHz),
maximální amplituda bude v blízkosti
oválného okénka,
Pohyb bazilární membrány
APEX: (nízké frekvence)Báze: (vysoké frekvence)
B) von Békésyho teorie
Cortiho orgán
• Stereocilie vnějších vláskových buněk jsou zakotveny v tektoriální membráně,
• Při jejich vzájemném pohybu dojde k otevření iontových kanálů – s následkem depolarizace, následně k uvolnění glutamátu, který stimuluje sensorické neurony
• Větší míra ohybu -> vyvolá uvolněnívětšího množství neurotransmiteru->zvýšení frekvence AP
Sluchové vláskové buňky
• 2 typy vláskových buněk jsou uloženy v lidském Cortiho orgánu– Vnitřní (cca 3500) vytváří jednu řadu
buněk podél bazilární membrány = primární smyslové buňky (spojeny s 95 % nerv, vláken)
– Vnější (cca 12 000- 20 000) ve třech řadách podél bazilární membrány –funkci „zesilovačů“
Vrcholky cilií jsou spojeny pomocívláken, při pohybu cilií dojde ke změněnapětí ve vláknech a to způsobí změnu konformace iontových kanálů pro vstup Ca+ a K+ do buňky
Vady slyšení a jejich korekce
- významné snížení vnímání některých frekvenčních oblastí, popř. celého rozsahu
Příčiny nedoslýchavosti:protržení bubínku, léze sluchových kůstek, nebo imobilizace převodního aparátu (zpravidla hnisavým zánětem středního ucha) – nedoslýchavost převodního typu(porušeno vedení vzduchem); poškození vláskových buněk (zvýšenou zvukovou zátěží, ischemií, nebo farmaky které se dostávají do endolymfy (některá antibiotika (např, aminoglykosidy) – percepční porucha sluchu (kromě zvýšení sluchového prahu, je často porušena i diskriminace různých tónů (frekvence)
0
-20
20
40
60
dB
Hz60 250 1000 4000
kostní vedení
vzdušné vedení
normální audiogram
0
-20
20
40
60
dB
Hz60 250 1000 4000
kostní vedení
vzdušné vedení
nedoslýchavost převodního typu
Funkce sluchu se zjišťují pomocí audiometru
Tinitus (pocit šelestu) vzniká při neadekvátní depolarizaci vnitřních vláskových buněk, či neuronů sluchové dráhy
- ztuhnutí bazilární membrány s narušením mikromechaniky přispívá nejspíše ke stařecké nedoslýchavosti- zhoršená sekrece endolymfy, popř, její resorpce, zvýšená permeabilita do okolních prostorů (míst perilymfy, m, Meniér)
0
-20
20
40
60
dB
Hz60 250 1000 4000
kostní vedení
vzdušné vedení
percepční porucha sluchu– postihuje stejnoměrně vzdušné i kostní vedení
Kochleární implantátyDo jisté míry nahrazují nefunkční vláskové buňky v hlemýždi.
Principem je dráždění sluchového nervu elektrickým proudem. Vyvolá-li se ve
sluchovém nervu drážděním elektrickým proudem akční potenciál, může být vnímán jako
zvuk.
Kochleární implantát se skládá:
•z implantabilní části (elektronika a elektrodové pole, jsou implantovány pod kůží za
uchem)
•z vnější části (tzv. řečový procesor), mění zvuk na signál pro stimulační elektrody
Podmínka:
•sluchová dráha od hlemýždě musí být funkční, včetně sluchového centra v mozku
•elektroda je umístěna ve vodivé kapalině
•využívá se zavedení elektrod do scala tympani (možné je i zavedení i do vyšších etáží
sluchové dráhy)
•Počet vláken sluchového nervu je cca 30-50 tisíc, počet elektrod je cca 22. Odtud vyplývá, že
slyšení s implantátem nemůže dosáhnout kvality normálního slyšení.)
M mikrofon, SP řečový procesor, EC vysílací cívka, RC přijímací cívka, D demodulátor, SE elektrodový systém