Reprodukce I

„Rostliny počínají svůj vývoj živou částí, která se oddělilanebo byla oddělena od mateřského jedince nebo která vzniklanebo byla oddělena od mateřského jedince nebo která vzniklarozdělením mateřského jedince ve dvě nebo větší početčástí“.Němec, 1944

Reprodukce rostlinp

1 Sexualita u rostlin není přesně1. Sexualita u rostlin není přesně vymezena

2. Rostliny nemají zárodečnou dráhu

3 Vý j li éh ěl j b ál í3. Vývoj rostlinného těla je postembryonální

4 Rostliny se snadno množí nepohlavně4. Rostliny se snadno množí nepohlavně

5. Životní cyklus rostlin je charakteristický y j ýstřídáním generací (sporofytu a gametofytu)

N hl í ž á íNepohlavní rozmnožování

U rostlin je nepohlavní rozmnožování velmi rozšířené, a to odU rostlin je nepohlavní rozmnožování velmi rozšířené, a to od evolučně nejstarších rostlin, zelených řas, až po evolučně nejpokročilejší krytosemenné rostliny. Pokud se rostliny rozmnožují vegetativními orgány hovoříme o rozmnožování vegetativnímvegetativními orgány, hovoříme o rozmnožování vegetativním. Rostliny se také rozmnožují apomikticky, kdy jsou vytvořeny pohlavní orgány, ale nedochází k oplození; nejčastěji dochází k ý ji é tli t b l ívývoji nové rostliny z gamety bez oplození.

Při nepohlavním rozmnožování vznikají jedinci, kteří jsou identičtís mateřským organismem, z něhož vznikli, pokud nedošlo k nějakémutaci.

Rozdělením mateřského organismu na několik dceřinýchjedinců se rozmnožuje např. okřehek trojbrázdý (Lemna trisulca)

Množení pomocí oddenků je typickým příkladem množení pomocíp j yp ý p pvegetativních orgánů. Ty mají ještě významnou funkci zásobní.

oddenek

Schéma funkce oddenku

Oddenek zázvoru obecného (Zingiber officinale)

245

B

3

1

3

A

CC Oddenek konvalinky vonné (Convallaria majalis)

A – celkový pohled na rostlinu s oddenkem (1), B – příčný řez oddenkem, C – detail části příčného řezu1 – oddenek, 2 – primární kůra, 3 – endodermis, 4 – parenchym ve středním válci, mezi cévními svazky, 5 koncentrický cévní svazek Tmavé částice v parenchymu jsou škrobová zrna5 – koncentrický cévní svazek. Tmavé částice v parenchymu jsou škrobová zrna

http://cs.wikipedia.org/

List nadutě Bryophyllum daigremontianum smladými rostlinkami vzniklými na okrajích listu

List begonie s mladými rostlinamivzniklými na naříznutých částech listu (nahoře).( )Dole – detail vzniku, A – epidermis (1) s dělící se buňkou (remeristemisace), B – další dělení vedoucí ke vzniku adventivního pupenuObr. 51, skripta

Adventivní kořeny na řízku Coleus Adventivní kořeny na řízcích topolupěstovaných v explantátových

Obrázek vlevo

kulturách (in vitro – ve skle)

Obrázek vlevo http://80sbabiesthink.files.wordpress.com/2008/06/adventitious_roots_2_mclow.jpgObrázek vpravo http://www.upsc.se/Research-Groups/Researchers/control-of-adventitious-root-initiation-and-phloem-function-catherine-bellini.html

Stonkové šlahouny mochny plazivé (Potentilla reptans) s novými rostlinami

•DENTARIA ENNEAPHYLLOS L. - kyčelnice devítilistá / zubačka deväťlistá

http://botany cz/•DENTARIA GLANDULOShttp://botany.cz/A Waldst. et Kit. - kyčelnice žláznatá / zubačka žliazkatá

Opadavé pacibulky, které jsou přeměněnými pupeny, u kyčelnice cibulkonosné (Dentaria bulbifera z čeledi Brassicaceae)( f )

Pacibulky v květenství lipnice cibulkaté (Poa bulbosa)

Turion specializovaný vrchol prýtu bohatě zásobený živinamiTurion - specializovaný vrchol prýtu, bohatě zásobený živinami,který se po odumření mateřské rostliny osamostatňuje a přezimujeu Myriophyllum. Na jaře zakoření a vyroste z něho nová rostlina.

http://cs wikipedia org/wiki/http://cs.wikipedia.org/wiki/

Bublinatka (Utricularia), vodní masožravá rostlina, vyrůstající na jaře z turionuhttp://cs wikipedia org/wiki/http://cs.wikipedia.org/wiki/

Sněženka podsněžník (Galanthus nivalis) vyrůstající z cibule

http://en.wikipedia.org/wiki/p p g

Ocún jesenní, Colchicum autumnale s hlízami vzniklými z bazálních částí stonků

Stonková hlíza mečíku (Gladiolus)http://botany.cz

Oddenkové hlízy lilku bramboru (Solanum t b )tuberosum)Vlevo schéma, červená šipka označuje starou hlízu, ze které vyrostla rostlina, modrá šipka označuje

ě ří í hlínově se tvořící hlízu

Vpravo – rostliny se zralými hlízami

Kořenové hlízy Ipomoea batatas (sladké brambory)y p ( y)http://explorepharma.files.wordpress.com/2010/10/ipomoea-batatas.jpg

Pohlavní rozmnožováníPři pohlavním rozmnožování dochází ke splývání dvou pohlavních p p ý pbuněk, gamet. Splýváním gamet vzniká zygota, buňka schopná dalšího samostatného vývoje. Při tomto způsobu rozmnožování dochází ke spojení dvou genetických informací a potomstvo vznikající tímto způsobem se skládá z jedinců geneticky odlišných.

Životní cyklus všech Embryophyt zahrnuje nejenom střídáníj d ý h fá í (h l id í di l id í) l i třídá í íjaderných fází (haploidní a diploidní), ale i střídání generacíneboli rodozměnu. Jednou z generací je gametofytnípohlavní generace neboli gametofyt jehož všechny buňkypohlavní generace neboli gametofyt, jehož všechny buňkyjsou haploidní. Gametofyt se rozmnožuje gametami, které alenevznikají meiosou nýbrž mitosou; ze vzniklé zygotyj ý ; yg ynevzniká přímo nový gametofyt, ale diploidní nepohlavnísporofytní generace neboli sporofyt. Ve sporofytu docházík i ti ké děl í j h ž ý l dk j h l id í ýtk meiotickému dělení, jehož výsledkem jsou haploidní výtrusyneboli spory. Ty pak dají vznik novému haploidnímugametofytu Gametofytní a sporofytní generace se tedygametofytu. Gametofytní a sporofytní generace se tedyv životním cyklu rostlin střídají a reprodukují jedna druhou –gametofyt dává vznik sporofytu a ten zase gametofytu,g y p y g ypřičemž vzhled gametofytu a sporofytu je obvykle odlišný.

Schéma střídání generací v životním cyklu rostlinSchéma střídání generací v životním cyklu rostlinTučné podtržené písmo znázorňuje diploidní fáze, obyčejné písmo fáze haploidní

Rodozměna u dvoudomého mechu

1 – spory,2 – prvoklíčky (základ gametofytu) sevznikající mechovou rostlinou, vlevosamčí, vpravo samičí,3 – mechové rostlinky, vlevo samčí,vpravo samičí,4 – antheridium (pelatka),5 h i ( á d č ík)5 – archegonium (zárodečník)s vyrůstajícím sporofytem (štěts tobolkou), mezi rostlinkami je znázorněnpoh bli ý spermato oidpohyblivý spermatozoid,6 – tobolka (výtrusnice), kde meiotickýmdělením vznikají sporyDiploidní generace znázorněna silnějšíDiploidní generace znázorněna silnějšíčarou, haploidní čarou slabší

Mechorosty (na příkladu dvoudomého mechu)

Převažující generací je haploidní gametofyt představovaný zelenou rostlinkou, tanení rozčleněna na orgány, ale mohou ji tvořit útvary s podobnými funkcemi (fyloidy,kauloidy, rhizoidy).

Na gametofytu se tvoří samčí a samičí gametangia (antheridia a archegonia), v nichvznikají mitosou samčí a samičí gamety (pohyblivé spermatozoidy a nepohyblivéaječné b ňk )vaječné buňky)

Pro přesun spermatozoidů k vaječným buňkám je zapotřebí voda

V archegoniu proběhne oplození, splynutí gamet, vznikne diploidní zygota

Ze zygoty vznikne základ diploidního sporofytu, embryo, které se okamžitě vyvíjív diploidní sporofyt, ve štět s tobolkou

Tobolka je sporangium (výtrusnice), v ní proběhnou meiotická dělení a vzniknouh l id í ýt kt é j liš é M h j tli i i kéhaploidní spory, výtrusy, které nejsou rozlišené. Mechy jsou rostliny isosporické

Výtrusy vyklíčí v haploidní vláknitý prvoklíček (protonema), který je součástígametofytu na něm se vytvoří pupeny z nich vyroste mechová rostlinkagametofytu, na něm se vytvoří pupeny, z nich vyroste mechová rostlinka

Sporofyt vzniká na gametofytu, je na něm zcela nebo částečně závislý

Kapraďorosty

Převažující generací je diploidní sporofyt, je představován rostlinoučleněnou na orgány kořeny stonky listyčleněnou na orgány – kořeny, stonky, listy.

Většina kapraďorostů jsou rostliny stejnovýtrusé, isosporické,h t i ké ů ýt é j é ě č téheterosporické – různovýtrusé, jsou méně časté.

Rodozměna u stejnovýtrusých kapraďorostů1 – spory,2 – jednodomý prokel (gametofyt)s antheridiem (dole) a archegoniem(nahoře), šipka znázorňuje přenosspermatozoidů k vaječné buňce,3 – prokel po oplození s mladýmsporofytem,4 f t ýt i i li t h4 – sporofyt s výtrusnicemi na listech,5 – detail mladé výtrusnice, ve kteréproběhne meiosa,6 ralá ýtr snice se sporami niklými6 – zralá výtrusnice se sporami vzniklýmimeiosouDiploidní generace znázorněna silnějšíčarou haploidní čarou slabšíčarou, haploidní čarou slabší

A I i ké k ď tA. Isosporické kapraďorosty (příklad kapraď samec)

U isosporických kapraďorostů vzniknou na listech sporangia a v nich meiosouvzniknou nerozlišené haploidní spory

Ze spory vyroste haploidní gametofyt, zelený prokel. Na něm vzniknou samčí asamičí gametangia. V nich mitotickým dělením vzniknou gamety, pohyblivésamčí (spermatozoidy) a nepohyblivé samičí (vaječné buňky). K oplození jesa č (spe ato o dy) a epo yb é sa č ( aječ é bu y) op o e jetaké zapotřebí voda.

Po oplození vznikne základ diploidního sporofytu, embryo, které okamžitěp p p y , y ,vyrůstá v diploidní sporofyt. Embryo a vyrůstající sporofyt je zpočátkuvyživován gametofytem, ale jen po velmi krátkou dobu

Sporofyt i gametofyt jsou vzájemně nezávislé, gametofyt žije jen krátce

Rodozměna u různovýtrusých kapraďorostů (vranečků)

1 – spory, menší je samčí, větší samičí, 2– samčí gametofyt, 2´- samičí gametofyt,mezi gametofyty je znázorněn přenos

t id 3 l dý f tspermatozoidu, 3 – mladý sporofytvyrůstající ze samičího gametofytu, 4 –dospělý sporofyt, 5 – šištice se samčími asamičími výtrusnicemi 6 detail samčísamičími výtrusnicemi, 6 – detail samčívýtrusnice, 6´ - detail samičí výtrusnice, vevýtrusnicích vznikají meiosou sporyDiploidní generace znázorněna silnějšíDiploidní generace znázorněna silnějšíčarou, haploidní čarou slabší

B. Heterosporické kapraďorosty (příklad vranečky)

Heterosporické kapraďorosty mají rozlišené samčí a samičí spory,mikrospory a megaspory

Mikrospory a megaspory vznikají v různých sporangiích(mikrosporangiích a megasporangiích); ta vznikají na různých výtrusných

( f )listech (sporofylech)

Z mikrospor a megaspor vznikají odlišné gametofyty (mikrogametofyty at f t ) G t f t j l i d k é íj jímegagametofyty). Gametofyty jsou velmi redukované, vyvíjejí se

samostatně, ale uvnitř původní stěny spor. Redukovanější je samčígametofyt.

V gametofytech vzniknou samčí a samičí gametangia V nich mitotickýmdělením vzniknou gamety, pohyblivé samčí (spermatozoidy) a nepohyblivésamičí (vaječné buňky) K oplození je také zapotřebí vodasamičí (vaječné buňky). K oplození je také zapotřebí voda.

Po oplození vznikne základ diploidního sporofytu, embryo, které okamžitěvyrůstá v diploidní sporofytvyrůstá v diploidní sporofyt

Rostliny semennéRostliny semenné

Převažující generací je diploidní sporofyt, je představován rostlinouj g j p p y j pčleněnou na orgány

Pokračuje redukce gametofytu, který není samostatný, ale vyvíjí seuvnitř sporofytu, kde se po určitou dobu vyvíjí i sporofyt (embryo).Nejvíce redukovaný gametofyt je u krytosemenných rostlin. Samčígametofyty jsou více redukované než samičí

Samčí gamety (spermatické buňky) nejsou pohyblivé, jsou přenášenypylovou láčkou; k oplození není potřeba voda

Došlo ke vzniku semena, které uzavírá a chrání embryo

Rodozměna u nahosemennýchRodozměna u nahosemenných rostlin (jehličnanů)

1 – samčí šištice, 2 – samičí šištices podpůrnými a semennýmis podpů ý a se e ýšupinami, 3 – prašné pouzdro(samčí výtrusnice), kde meiosouvznikají mikrospory - pylová zrnaj p y py(vlevo tetráda zrn, vpravo jednotlivázrna), 4 – samičí šupina s jedním zedvou nahých vajíček (samičíchvýtrusnic), kde meiosou vzniklymegaspory, 5 – pylové zrnovícebuněčné (samčí gametofyt)přenášené větrem na vajíčko, 6 – vevajíčku samičí gametofyt vzniklýz megaspory, obsahující dvě

h i d j d h i harchegonia, do jednoho z nichprorůstá pylová láčka, 7 – semenovzniklé z vajíčka se zárodkem

A.Nahosemenné (na příkladu jehličnanů)

Tvoří se samčí a samičí šištice s výtrusnými listy (sporofyly). V samčíchšišticích se na mikrosporofylech tvoří samčí výtrusnice, prašné váčky,

i h i ik l á čí ýt ( ik )v nich meiosou vzniknou pylová zrna – samčí výtrusy (mikrospory).V samičích šišticích vzniknou na megasporofylech nahá vajíčka (samičívýtrusnice), v nich meiosou vzniknou samičí spory (megaspory)

Z pylového zrna vzniká silně redukovaný samčí gametofyt bez typickýchgametangií, tvořený jen několika buňkami. Velká antheridiová buňkapovažována za zbytek gametangia Vzniknou dvě samčí gametypovažována za zbytek gametangia. Vzniknou dvě samčí gamety

Samičí spora se dělí a vzniká mnohobuněčný samičí gametofyt (haploidníendosperm), v něm se vytvoří gametangia (zárodečníky), každý s vaječnouendosperm), v něm se vytvoří gametangia (zárodečníky), každý s vaječnoubuňkou

Oplození je jednoduché, druhá spermatická buňka obvykle zanikáp j j , p y

Rodozměna u krytosemenných rostlinA – poupě, 1 – kališní lístky, 2 – korunní lístky, 3 – vlevo, prašník tvořený čtyřmi výtrusnicemi(prašnými pouzdry) s tetrádami pylových zrn vzniklými meiosou, vpravo prašníks jednotlivými pylovými zrny (vznikajícími samčími gametofyty), 4 – semeník s vajíčkem(samičí výtrusnicí), 5 – megaspora (mladý zárodečný vak) vzniklá meiosou ve vajíčkuB – rozvinutý květ, 1 – kališní lístky, 2 – korunní lístky, 3 – vpravo, prasklý prašník se zralýmipylovými zrny (samčími gametofyty) 4 – semeník s vajíčkem 6 – zárodečný vak vzniklýpylovými zrny (samčími gametofyty) 4 semeník s vajíčkem, 6 zárodečný vak vzniklýz megaspory (samičí gametofyt), 7 – pylové zrno klíčící v pylovou láčku,C – plod se semenem a se zárodkem, 7 – plod, 8 – semeno, 9 – endosperm, 10 – embryo

B. Krytosemenné

D šl k t ř í k ět k ř í jíč k itř ík V i lDošlo k vytvoření květu a k uzavření vajíček uvnitř semeníku. Vyvinulo sedvojité oplození a došlo k vývoji plodu

Tyčinky jsou mikrosporofyly v prašníku jsou prašné váčky mikrosporangiaTyčinky jsou mikrosporofyly, v prašníku jsou prašné váčky – mikrosporangia.V nich meiosou vznikají pylová zrna – samčí spory

Plodolisty jsou megasporofyly srůstají v pestíky V pestíku vznikají vajíčkaPlodolisty jsou megasporofyly, srůstají v pestíky. V pestíku vznikají vajíčka –samičí výtrusnice. Uvnitř vajíček vzniká megaspora

Samčí gametofyt tvoří pouze tři buňky vznikající v pylovém zrnu z nichž dvěSamčí gametofyt tvoří pouze tři buňky vznikající v pylovém zrnu, z nichž dvějsou gamety – spermatické buňky. Netvoří se gametangium

Samičí gametofyt je zárodečný vak obsahující samičí gametu – vaječnouSamičí gametofyt je zárodečný vak obsahující samičí gametu vaječnoubuňku spolu se synergidami, antipodami a centrálním jádrem zárodečnéhovaku

Probíhá dvojité oplození – jedna samčí gameta splývá s vaječnou buňkou,druhá s centrálním jádrem zárodečného vaku. Vznikne zygota a endosperm

Ze zygoty vzniká embryo (nový sporofyt), z vajíčka semeno a ze semeníkuevent. z dalších částí květu plod

V ůběh l d há l t d k ik liš ý hV průběhu evoluce docházelo tedy ke vzniku rozlišenýchgamet (samčích a samičích), posléze pak k rozlišení spor,které znamenalo i rozlišení gametofytů.V průběhu evoluce rovněž docházelo ke ztrátě pohyblivostisamčích gamet a k redukci gametofytu.

Znázornění postupné redukce gametofytu v průběhu evoluce

sporofytt

Zelená vláknitá řasa mech Psilotum kapradina jehličnan Krytosemennárostlina

Poznámka: u zelených vláknitých řas (např. Ulothrix) může být jedinou diploidní buňkou zygotaPsilotum je primitivní cévnatá výtrusná rostlina příbuzná kapradinám

Shrnutí terminologieGamety

Isogamety – morfologicky nerozlišené, u většiny zelených řas

Anisogamety – morfologicky rozlišené, u některých zelených řas a u všechE b h tEmbryophyt

Samčí gamety, mikrogamety – pohyblivé spermatozoidy nebo nepohyblivéti ké b ňkspermatické buňky

Samičí gamety, megagamety – nepohyblivé vaječné buňky (oosféry)

Vznik gamet – gametogenese (mikrogametogenese a megagametogenese)

GametangiaGametangia Samčí – mikrogametangia, pelatky, antheridia

Samičí megagametangia zárodečníky archegoniaSamičí – megagametangia, zárodečníky, archegonia

U semenných rostlin jsou pouze rudimenty gametangií

Spory – výtrusyIsospory – morfologicky nerozlišené u rostlin isosporických (stejnovýtrusých) –zelené řasy, mechorosty a většina kapraďorostů

Heterospory – morfologicky rozlišené u rostliny heterosporických (různovýtrusých)některé kapraďorosty a semenné rostliny- některé kapraďorosty a semenné rostliny

Samčí spory - mikrospory

Samičí spory – megaspory

Vznik spor – sporogenese (mikrosporogenese, megasporogenese)

Sporangia (výtrusnice)

Samčí výtrusnice – mikrosporangiaý p g

Samičí výtrusnice – megasporangia

Sporofyly přeměněné listy na kterých se tvoří sporangia U některýchSporofyly – přeměněné listy, na kterých se tvoří sporangia. U některýchkapraďorostů jsou tzv. trofosporofyly s dvojí funkcí, tvorbou sporangií ifotosyntézou.

Gametofyty

Nerozlišené gametofyty pokud jsou nerozlišené spory

Rozlišené gametofyty pokud jsou rozlišené sporyRozlišené gametofyty, pokud jsou rozlišené spory

Samčí gametofyty (mikrogametofyty) produkují samčí gamety

Samičí gametofyty (megagametofyty) produkují samičí gamety