Prvním příkladem může být pantropickyrozšířená čeleď stálezelených dřevin s ko -žovitými listy Monimiaceae (z řádu vavří -notvaré – Laurales), zahrnující 200 druhův 24 rodech. Jediné štěpení, které přesa-huje stářím rozpad prakontinentu Gond-wana, najdeme mezi chilským rodem Peu-mus a australskou vývojovou větví roduPalmeria (obr. 1). Stáří tohoto štěpení se nazákladě molekulárních hodin odhadujena 57 milionů let, kdy Jižní Amerika bylaspojená s Austrálií přes Antarktidu, slou-žící v té době jako migrační cesta. Tytodva taxony vznikly vikariancí (rozděle-ním souvislého areálu rozpadem Gond-wany), a tudíž je můžeme považovat zarostliny gondwanského původu. Předekdalší jihoamerické vývojové linie zahrnu-jící rody Hennecartia a Mollinedia se všakdostal do Jižní Ameriky až pozdějším ší -řením na dlouhou vzdálenost přes oceánz Australasie.

Podčeleď Chrysophylloideae z čeledizapotovitých (někdy nazývané též sapodi-lovité – Sapotaceae; řád vřesovcotvaré –

Ericales) je se svými 53 rody a 975 druhyrozšířená v Africe, Australasii a Jižní Ame-rice a zahrnuje stálezelené keře a stromy,často s jedlými plody (obr. 2). Čeleď vznik-la pravděpodobně během pozdní křídyasi před 100–70 miliony let v Africe. Nej-ranější štěpení mezi africkými a jihoame-rickými liniemi je staré 61–72 milionů let,což by mohlo být způsobeno rozpadempevninských mostů mezi těmito konti-nenty během konce křídy a starších třeti-hor (paleogénu). Divergence mezi jiho -americkými a australasijskými liniemi jestará 60–65 milionů let, předcházela tedyrozpadu Jižní Gondwany (jih Jižní Ame -riky, Antarktida, Austrálie, Nový Zélanda Nová Kaledonie), nenašel se však zatímžádný fosilní doklad potvrzující přítom-nost zapotovitých na Antarktidě. O dis-perzi na dlouhou vzdálenost zase svědčípřítomnost zástupců čeledi na mnoha ost-rovech v Tichém oceánu. Disjunkce v roduSideroxylon (Severní a Jižní Amerika,Afrika, Madagaskar a Maskarény) z pod-čeledi Sapotoideae vznikla navíc migrací

přes severní polokouli a Severoatlantskýpevninský most z tropů Starého světa dotropů Jižní Ameriky. V rozšíření této čele-di tak sehrály svou roli všechny již dřívezmíněné mechanismy – vikariance, migra-ce přes kontinenty a pevninské mosty i roz -ptyl na dlouhou vzdálenost přes oceány.

Velmi složitý vývoj svého areálu majíčeledi Annonaceae a Melastomataceae.U čeledi Annonaceae (šácholanotvaré –Magnoliales; zastoupena 2 100 druhy ve123 rodech) je podle nejnovějších výzku-mů odhadnuto minimální stáří pro dvěevolučně nejstarší vývojové linie na 69 mi -lionů let pro ambavoidní linii (nazvánapodle madagaskarského rodu Ambavia,dalším zástupcem je např. rod Cyathoca-lyx, obr. 7 a 8) a 66 milionů let pro ina-perturátní vývojovou linii (název této linieje dán společnou vlastností pylových zrn –nemají zvýrazněné klíční štěrbiny, tedyapertury, ve vnějším obalu, exině). Evoluč -ně nejmladší skupinou je tzv. PMM linie(obr. 3), která se dále štěpí na tři vývojovévětve – piptostigmoidní (např. rody Pipto -stigma, Polyceratocarpus, Greenwayoden -dron), malmeloidní (Malmea, Guatteria,Pseudoxandra) a miliusoidní (Orophea,Miliusa, Popowia, Desmopsis). Stáří celéskupiny se odhaduje na 33 milionů let.Mezi zástupce této nejmladší skupiny pa -tří také rod Polyalthia z miliusoidní linie(obr. 4–6). Stáří ambavoidní linie, inaper-turátní linie a zároveň i bazálního roduAnaxagorea představuje více než 65 mi -lionů let. V rozšíření těchto taxonů mohlsehrát roli rozpad pevninských mostův Atlantském oceánu, ale také následnámigrace (přes pevninu) nebo disperze přesoceán do Asie. Inaperturátní linie se ště-pila nejvíce ve spodním eocénu (asi před55–40 miliony let) a z Afriky se dostalapřes boreotropický pás do hlavních tro-pických oblastí, zatímco PMM linie sezačala rozrůzňovat až během spodního oli-gocénu a středního miocénu (před 33–13miliony let).

Pro výrazně diverzifikovanou čeleď Me -lastomataceae (obr. 16 a na 2. str. obálky)z řádu myrtotvaré (Myrtales) existuje řadastudií vývoje areálu, nutno však podot -knout, že se často prezentují někdy ažprotichůdné scénáře. Mezi 5 150 druhy(řazeny do 179 rodů) najdeme předevšímkeře a byliny, ale také stromy a liány. Ně -kteří autoři předpokládají vznik neotro-pických a paleotropických linií v důsledkurozpadu Gondwany, jiní toto vysvětlenístriktně odmítají a preferují disperzi přesoceány a migraci přes severní polokoulijako hlavní mechanismus vzniku součas-ného areálu. Migraci přes boreotropickýpás potvrzují fosilie eocenního stáří zeSeverní Ameriky, není však zcela jasné, zdačeleď Melastomataceae nevznikla mnohemdříve, jen dosud nebyl objeven odpovída-jící fosilní záznam.

Čeleď Hernandiaceae (vavřínotvaré),dě lící se na podčeledi Hernandioideaea Gyrocarpoideae, zahrnuje 60 druhů stro-mů, keřů a lián (v pěti rodech). Stáří spo-lečného předka podčeledi Gyrocarpoi -deae, do kterého patří rody Gyrocarpus

živa 3/2013 111 ziva.avcr.cz

1

Anna Potůčková, Daniel Stančík

Původ latinskoamerické flóryskrytý v DNA a role rozpaduGondwany III. Kombinacemechanismů vznikumezikontinentálních disjunkcí

V předchozích dvou dílech jsme si podrobně popsali jednotlivé mechanismy,kterými můžeme vysvětlit vznik mezikontinentálního areálu rostlin. Při roz -šíření čeledi však často hraje roli více možností zároveň, tedy jak vikariance(viz Živa 2013, 1: 19–22; též vikariace nebo vikarizace), tak migrace nebo dis-perze na dlouhou vzdálenost (Živa 2013, 2: 62–65). Jakmile se dva taxony roz-štěpí, mohou se buď vyvíjet izolovaně, nebo se dále šířit a diverzifikovat, pří-padně postupně obojí. V následujícím článku vás seznámíme s čeleděmi, u nichžareály jednotlivých vývojových linií nebo taxonů vznikly kombinací různýchzpůsobů šíření.

1 Geografické rozšíření zástupců čelediMonimiaceae (vavřínotvaré – Laurales).Upraveno podle: S. Renner a kol. (2010)

MollinediaHennecartia Xymalos

Monimia

DecarydendronEphippiandraTambourissa

Peumus

KibaraMatthaea

Hedycarya

Kairoa

Palmeria

StegantheraWilkiea

Hortonia

(Afrika, Madagaskar, Latinská Amerikaa ostrovy Tichého oceánu) a Sparattanthe-lium (Jižní Amerika), se odhaduje asi na72 milionů let. Disjunkce mezi těmito rodyje proto interpretována jako důsledek roz-padu Západní Gondwany (na Jižní Ame-riku a Afriku). Avšak neotropický výskyt

G. americanus subsp. americanus a G. ja -trophifolius v Latinské Americe se pova-žuje za důsledek disperze na dlouhouvzdálenost. U G. americanus subsp. ame-ricanus šlo nejspíše o šíření do Amerikypřes Tichý oceán a dnešní výskyt ve vnitro -zemí Jižní Ameriky byl pravděpodobně

zapříčiněn zaplavením údolí řeky Magda-leny mořem. Neotropické rozšíření G. ja -trophifolius odráží disperzi přes Atlantskýoceán. Dalším rodem vyskytujícím se v La -tinské Americe, a to převážně ve StředníAmerice, je Hernandia, jehož centrum dru-hové diverzity leží v jihovýchodní Asii.

ziva.avcr.cz 112 živa 3/2013

2

54

3

6 7 8

Miliusoidní linie

Malmeloidní linie

Piptostigmoidní linie

Inaperturátní linie

Ambavoidní linieAnaxagoreabazální skupiny

linie s latinskoamerickými zástupcigondwanského původu

120 100 65 55 35 0 milionů let

Výskyt v Americe se vysvětluje transatlant-skou a transpacifickou disperzí (obr. 9).

Čeleď Coriariaceae (tykvotvaré – Cucur-bitales) představuje keře a menší stromysdružené v jediném rodu Coriaria, z něhožse dva druhy vyskytují v Latinské Americea další druhy v Eurasii (včetně Středoze-mí), na Novém Zélandu a dalších ostro-vech v Tichém oceánu (obr. 11). Rod Coria -ria pravděpodobně vznikl v Eurasii, nebov Severní Americe v třetihorách, kdy bylaumožněna migrace přes pevninské mosty(Severoatlantský a Beringův). Bazální ště-pení ve fylogenezi se událo přibližně před60 miliony let, kdy se jedna větev (skupi-na 1) rozšířila v Eurasii, zatímco druhávětev (skupina 2) se patrně vyvinula ze spo-lečného předka v Severní Americe (obr. 10).Přes Proto-Antily (systém ostrovů vulka-nického původu vzniklý na konci druho-hor v důsledku oddělení Jižní Amerikyod Afriky; během třetihor se částečně inte-grovaly do Panamské šíje a vytvořily sou-časné Malé a Velké Antily; viz Živa 2013,2: 62–65) se rozšířila do Jižní Ameriky, kdevznikla C. microphylla (hory Střední Ame-riky a tropické Jižní Ameriky). Další část

se díky disperzi na dlouhou vzdálenostdostala na ostrovy v Tichém oceánu, od -kud se její zástupce vrátil zpět do JižníAmeriky (Chile), kde se oddělil v samo-statný druh C. ruscifolia (obr. 12).

Pantropicky rozšířené vavřínovité (Lau-raceae, obr. 13 a 14) z řádu vavřínotvarémají centrum diverzity v Jižní Americea ve východní Asii. Do čeledi čítající 2 550druhů v 52 rodech náležejí zástupci s aro-matickými stálezelenými listy, hlavně keřea stromy. Výjimku tvoří parazitický rodCassytha liánovitého vzrůstu. Gondwan-skou historii odráží evoluce tribu Cryp -tocaryeae, rod Cassytha a jihoamerickávývojová linie s rody Chlorocardium a Me -zilaurus. Bazální pozice této linie dokazujejejí ranou izolaci v Jižní Americe, vyvola-nou zřejmě rozpadem Západní Gondwany(Jižní Amerika a Afrika). Proti tomu např.disjunkce v rodu Caryodaphnopsis meziJižní Amerikou a Asií vznikla nejspíše pře-rušením dřívějšího boreotropického rozší-ření. Také štěpení mezi skupinami Persea,Cinnamomum, Laureae a komplexem Oco-tea, rozšířeným ve Střední Americe i naatlantských ostrovech Makaronésie, je pří-liš mladé na to, aby bylo výsledkem rozpa -du Gondwany (obr. 14).

Plody stromu Andira inermis z čeledibobovitých (Fabaceae; 720 rodů s 19 500druhy) z řádu bobotvaré (Fabales) jsouschopny plavat po vodě a rychle kolonizo -vat nová území. K disjunkci tohoto druhumezi Jižní Amerikou a Afrikou tedy s vel-kou pravděpodobností došlo šířením přesAtlantský oceán. Na šíření zástupců bo -bovitých se však nepodílela jen disperzena dlouhou vzdálenost, ale i migrace přesseverní polokouli, jako např. u rodu zardě-nice (Erythrina, viz obr. 15) vyskytujícíhose v Australasii, Africe, na Madagaskaru

živa 3/2013 113 ziva.avcr.cz

2 Druh Pouteria sapota (z čeledi zapotovitých, někdy též sapodilovitých –Sapotaceae) pochází z Mexika, dnes však patří k často pěstovaným ovocnýma okrasným dřevinám tropů. Ovoce nazývané v angličtině mamey poskytujevelké množství oranžově zabarvené dužniny sladké, avšak spíše mdlé chuti, vhodné např. k přípravě marmelád.3 Kladogram čeledi Annonaceae(šácholanotvaré – Magnoliales). Upraveno podle: J. A. Doyle a kol. (2004) a T. L. P. Couvreur a kol. (2011)4 až 6 Rod Polyalthia (čeleď Annona -ceae) je se zhruba 100 druhy rozšířenpřevážně v jihovýchodní Asii, několikadruhy však zasahuje až do Austrálie, na Madagaskar a do Afriky. Jde o kauli -florní stromy s typicky trojčetnými květy na kmenech i hlavních větvích(obr. 4), s kruhem kališních a dvěma kruhy korunních lístků, s velkým počtem tyčinek a plodolistů (apokarpnígyneceum). Květ je adaptován na opyleníbrouky. Na obr. 6 detail květu druhuP. cf. cauli flora z Nové Guineje. Po opylení vzniká velké a nápadné souplodí bobulí (obr. 5). Tento rod reprezentuje nejmladší z hlavních vývojových linií čeledi.7 a 8 Do bazální a evolučně staré vývojové linie (ambavoidní linie) čelediAnnonaceae patří také druh Cyathocalyxobtusifolius z deštného lesa Nové Gui-neje. Do rodu Cyathocalyx se řadí na 37 druhů rozšířených v jihovýchodníAsii. Pro tento rod je typická tzv. ramiflo-rie – růst květů ve svazcích na silnějších větvích stromu (obr. 7). Na detailu květu (obr. 8) je dobře patrné množstvítyčinek a stopkaté gyneceum z velkého počtu plodolistů.

9 Kladogram čeledi Hernandiaceae(vavřínotvaré). Upraveno podle: I. Michalak a kol. (2010)10 Kladogram rodu Coriaria z čelediCoriariaceae (tykvotvaré – Cucurbitales).Upraveno podle: J. Yokoyama a kol. (2000)11 Geografické rozšíření rodu Coriaria.Upraveno podle: J. Yokoyama a kol. (2000)12 Jihoamerickým zástupcem roduCoriaria je např. keř C. ruscifolia z Chile.Často tvoří dominantní složku keřovýchformací temperátního lesa. Plody jsoujedovaté, místně se využívají k výrobějedu na krysy.

12

9 10

11

C. intermedia

C. japonica

C. microphyllaC. papuanaC. sarmentosa var.kermadescensisC. angustissimaC. arboreaC. kingianaC. luridaC. plumosaC. potisianaC. pteridoidesC. sarmentosa

C. nepalensis

C. terminalis

C. myrtifolia

C. ruscifolia

C. sp.

Gyrocarpus jatrophifoliusG. americanussubsp. africanusG. am. subsp. americanusG. angustifolius

linie s jihoamerickými zástupci gondwanského původu

Hernandia

Illigera

bazální skupiny

Hazomalania

Sparattanthelium

Coriaria terminalis

C. myrtifolia

C. nepalensis

C. ruscifolia

C. sarmentosaC. lurida

skupina 1

skupina 2

C. microphylla

C. papuana

C. sp.C. arborea

C. japonicaC. intermedia

a v subtropické a tropické Americe. U nějse předpokládá, že mezikontinentálnídisjunkce proběhla rozpadem dřívějšíhoboreotropického areálu, což dokládajífosilní nálezy ze Severní Ameriky z obdo-bí středního eocénu (stáří ca 40 milionůlet). Podobnou historii diverzifikace a for-mování areálu můžeme předpokládat u dal -šího významného, převážně tropickéhozástupce čeledi bobovitých (podčelediCaesalpinioideae) rodu Bauhinia (obr. 17).

Závěrem seriálu můžeme shrnout, ževelká část disjunktních areálů taxonů načástech bývalé Gondwany není způsobenajen rozpadem souvislého areálu na něko-lik menších (vikariance), ale i šířením přeskontinenty severní polokoule a přes oceá-ny. Ačkoli rozpad Gondwany ovlivnil ranývývoj řady čeledí, rostliny se šířily a vy -víjely dále, což vedlo k další diverzifikaci,za kterou už nebyl odpovědný rozpad kon-tinentů. Rozdělení areálu mezi více izo-lovaných kontinentů (mezikontinentálnídisjunkce) způsobené vikariancí jsou čas-to na úrovni celých vývojových linií, pří-padně rodů, u migrace jde většinou o rodyi druhy, zatímco u šíření (disperze) na

dlouhou vzdálenost převažuje druhováúroveň. Je zřejmá taxonomická posloup-nost, způsobená zkracováním času potřeb-ného k rozrůznění disjunktních taxonů.O pravděpodobné historii vzniku jednotli-vých disjunktně rozšířených pantropickýchtaxonů nám proto může napovědět i jejichtaxonomické postavení (druh, rod, pod-čeleď, čeleď).

Seznam použité literatury najdete na webové stránce Živy.

ziva.avcr.cz 114 živa 3/2013

15 16 17

13 14

13 Rod Nectandra patří mezi druhověnejbohatší (ca 115 druhů) rody vavříno-vitých (Lauraceae) v tropech Jižní Ameriky. Typickými plody jsou jednose-menné bobule na bázi uložené v nápadnéčešuli (hypanthium). Díky velké produkci dužnatých plodů, zdroje potravy proširoké spektrum živočichů (předevšímptáků), patří rod i celá čeleď k význam-ným složkám tropických ekosystémů.14 Kladogram čeledi vavřínovitých.Upraveno podle: A. S. Chanderbali a kol. (2001)15 Pantropicky rozšířený rod Erythrina(čeleď bobovitých – Fabaceae) s přibližně130 druhy keřů a vzrostlých, často opadavých stromů, rostoucích od polo-pouštních křovisek přes deštné lesy aždo horských mlžných lesů. Na snímku E. crista-galli pocházející z oblasti Brazíliea Argentiny, dnes běžně pěstovaný okras-ný strom teplejších oblastí celého světa. 16 Rod Melastoma (čeleď Melastomata-ceae) představuje s přibližně 20 druhytypický prvek tropické flóry jihovýchodníAsie. Převážná část druhů vytváří suchéplody tobolky. Mezi zástupce s dužnatými

plody patří M. sanguineum (na snímku),po zavlečení jako okrasná rostlina na Havajské ostrovy se stala nežádoucíminvazním druhem, úspěšným díky šíření plodů ptáky.17 Rod Bauhinia je s ca 200 druhy dalším diverzifikovaným pantropickyrozšířeným zástupcem bobovitých, u kterého můžeme předpokládat kombi-naci vlivu rozpadu Gondwany a eocennímigrace přes severní polokouli. Na obr.oblíbený okrasný druh B. monandra,pocházející z Madagaskaru. Snímky D. Stančíka, pokud není uvedeno jinak

komplex Ocotea

asijské Cinnamomum

Laureae

skupina Persealinie Chlorocardium –MezilaurusNeocinnamomumCassythaCaryodaphnopsisBeilschmiedia

CryptocaryaEusideroxylonbazální skupiny

linie s jihoamerickými zástupcigondwanského původujihoamerické druhy v daném rodumají gondwanský původ