4
Ciboria batschiana (Zopf) Buchwald Hlízenka žaludová
Ciboria batschiana (Zopf) BuchwaldHlízenka žaludová
priloha hlizenka prosinec 24.11.2006 15:09 Str. I
ÚVOD
Hlízenka žaludová Ciboria batschiana jeobecně považována za jednoho z nejnebezpečněj-ších nekrotrofních parazitů žaludů, protože napa-dá i naprosto zdravé a jakostní žaludy. Houba způ-sobuje tzv. mumifikaci plodů různých druhůdubů (zejména Quercus robur, Q. petraea, Q.rubra a další) a kaštanovníku (Castanea sativa),při které se dělohy mění na černá pseudosklerociaa semena zcela ztrácejí životnost a klíčivost.
Patogen byl poprvé popsán roku 1878 Zop-fem jako Sclerotinia batschiana a o rok pozdějiRehmem jako Ciboria pseudotuberosa. Nepo-hlavní stádium (anamorfa) je známo pod jmé-nem Myrioconium castanea nebo Rhacodiellacastanea. Teleomorfní stádium hlízenky patřímezi vřeckovýtrusé houby (Ascomycota, Heloti-ales). Původně byla hlízenka řazena do čelediSclerotiniaceae, ale v poslední době se považu-je za součást čeledi Rustroemiaceae.
V Evropě a Severní Americe je hlízenka známá od konce 19. století. Na přelomu 19. a 20. století je považována za významný fak-tor ohrožující přirozené zmlazování dubův Německu. Práce věnované hlízence byly zpo-čátku především mykologicky zaměřené, ale odšedesátých let 20. století byl potvrzen ekono-mický význam při skladování semen kaštanov-níku i dubů v Itálii, Francii, u nás i v dalšíchevropských zemích. Později byl zjištěn výskythlízenky například i v Číně a Indii.
První nález hlízenky v Československu uvádív roce 1923 Klika, ale až Uroševič v šedesátýchletech zaznamenává první významné škody způso-bené tímto parazitem na skladovaných žaludech.
ŽIVOTNÍ CYKLUS PŮVODCE ONEMOCNĚNÍ
K primární nákaze žaludů dochází v lese, kdese houba vyvíjí na starých infikovaných žalu-dech s dělohami přeměněnými na pseudosklero-
II LESNICKÁ PRÁCE 12/2006
PŘÍLOHA
Obr. 3: Různá stádia vývoje hlízenky žaludové na dělohách žaludů. Obr. 4: Mumifikované žaludy.
Obr. 2: Vyvíjející se mycelium hlízenky na sklado-vaných žaludech.
Obr. 1: Teleomorfní plodnice hlízenky žaludové namumifikovaném žaludu.
SYMPTOMY POŠKOZENÍ
Na žaludech jsou v počátečním stádiu nákazypatrné četné drobné žlutavé, oranžově-žluté ažskořicové skvrny s tmavohnědým, ostře ohrani-čeným okrajem. V dalším průběhu chorobyskvrny postupně splývají a dělohy se stávají oli-vově hnědými a pórovitými. Mycelium postup-ně prorůstá dělohami. V posledním stádiu cho-roby se dělohy přeměňují (mumifikují) v černoupórovitou hmotu – pseudosklerocium, které jetvořeno hustě propletenými houbovými vláknya zbytky pletiva děloh (obr. 3). Oplodí mumifi-kovaných žaludů praská a ve vzniklé podélnéštěrbině je možné vidět tmavohnědé až černémumifikované dělohy (pseudosklerocium)někdy pokryté olivově tmavým práškem (obr. 4).Ve vlhkém prostředí při teplotě nad –1 °C se napovrchu infikovaných žaludů vyvíjí běhemněkolika dnů popelavě šedé až temně olivovévzdušné mycelium, které se rychle šíří na zdra-vé žaludy a může způsobit až stoprocentní zni-čení skladovaných plodů. Barva a růst myceliase liší podle inkubační teploty. Nejrychleji sevyvíjí mycelium hlízenky při 15 °C, kdy již po 2 dnech lze pozorovat šedé mycelium vyrůstají-cí ze skvrn na dělohách žaludů. Při 10 °C je růst pomalejší a mycelium je světlešedavé, zatímco při 20 °C se zbarvuje tmavěhnědě až černě. Atypický a velmi slabý růstnastává při 24 °C, kdy má mycelium téměř čer-né zbarvení. Rostoucí mycelium hlízenky je vel-mi často doprovázeno výskytem bakterií.
cium. V době dozrávání a opadu nových žaludův podmínkách vysoké vzdušné vlhkosti (např. nažaludech pod listím) vyrůstají z pseudosklerociímiskovité stopečkaté plodnice - apothecia. Hně-dé plodnice jsou 1 až 20 mm široké s 3–30 mmdlouhou téměř černou stopkou (obr. 1). Z vřecekse uvolňují askospory, které infikují novou úro-du žaludů. Apothecia se mohou na stejných žalu-dech objevovat každý podzim po dobu téměřdeseti let, přitom jeden žalud může v období odzačátku října do konce listopadu nést až 40 plod-niček. Na plodnost houby mají vliv klimaticképodmínky – např. sucho může mít za důsledektéměř úplnou absenci fruktifikace hlízenkyv dubových porostech.
Vstupní bránou nákazy může být mechanickypoškozené oplodí nebo jizva po opadu stopky(hilum). K infekci žaludů většinou dochází až poopadu, ale někdy mohou být infikovány i žaludyna stromech. Předpokládá se, že vývoj parazita sev přírodních podmínkách zpomaluje, když žalu-dy vykazují určitou fyziologickou aktivitu. Hou-ba patrně není schopna pronikat do děloh fyzio-logicky aktivních (např. naklíčených) žaludů.
K sekundární nákaze žaludů dochází běhemskladování, kdy se infekce šíří vzdušným myceli-em vyvíjejícím se na napadených žaludech (obr. 2).
priloha hlizenka prosinec 24.11.2006 15:09 Str. II
PŘÍLOHA
IIILESNICKÁ PRÁCE12/2006
Obr. 7: Zařízení na termoterapii žaludů.
Žaludy patří mezi tzv. rekalcitrantní semena,která mohou být úspěšně skladována pouze přivysokém obsahu vody (nad 45 %) a teplotáchkolem nuly (od –3 do 5 °C). Tyto podmínky plněvyhovují rychlému vývoji a šíření houby. I kdyžvýskyt hlízenky v našich podmínkách je známod roku 1923, první hospodářsky významné ško-dy skladovaných žaludů (až 60 %) byly zazna-menány až v padesátých letech 20. století. VeFrancii dokonce bylo v letech 1973 a 1974 zni-čeno 90 % žaludů skladovaných 3–8 měsíců.V našich školkách se většinou žaludy vysévajína podzim ihned po sběru, krátkodobě (přes jed-nu zimu) nebo dlouhodobě (maximálně přes 3 zimy) se skladuje relativně malá část žaludů.Přesto může hlízenka způsobit velké ztráty nejenve skládkách, ale i u podzimních síjí. Ve školcemůže hlízenka zničit velkou část podzimníchsíjí, pokud nejsou předem žaludy ošetřeny ter-moterapií. Moření žaludů zabraňuje pouzevývoji vzdušného mycelia a napadení zdravýchžaludů, ale fungicidy nezabrání zničení již infi-kovaných žaludů. U nás zatím nebyly ztráty pod-zimních síjí žaludů působením hlízenky syste-maticky sledovány. Oproti tomu např. v Polskubyly začátkem devadesátých let pozorovány vel-ké škody na podzimních síjích – např. v roce1993 byly zničeny síje na ploše 401 ha. Úspěšnéskladování žaludů bez účinných ochrannýchopatření není možné.
MOŽNOSTI ZÁMĚNY
Poškození žaludů hlízenkou žaludovou je vel-mi charakteristické a při pečlivé prohlídce téměřnezaměnitelné. Poněkud podobná je černá hnilo-ba žaludů – ofiostomóza, působená houbou z roduOphiostoma (Ceratocystis). Nákaza žaludů začí-ná již v lese na nezralých, předčasně opadanýchplodech a může přecházet i na vyklíčené seme-náčky a sazenice. Na rozdíl od hlízenky se nadělohách žaludů objevují široké proužky a černéskvrny nepravidelných obrysů. Napadené pletivopostupně hnědne, černá a měkne. Na zčernalýchdělohách se objevují rozmnožovací (teleomorfnía anamorfní) stádia houby. Pokud není hnilobouzachvácen přímo klíček, žalud může vyklíčit.Protože žalud může vyklíčit i několikrát, je prosemenáčky napadené černou hnilobou charakte-ristické zmnožení a černání kořínků i kmínků.
Další možné druhy hub poškozující žaludyjsou např. z rodů Diaporthe (anamorfa Phomo-psis – obr. 5), Cylindrocarpon, Fusarium, Verti-cillium aj. Na povrchu klíčících semen se mohourovněž objevovat podhoubí nejrůznějších barev(např. zelené plesnivění – Penicillium – obr. 6,Trichoderma, růžové – Trichothecium, šedivé – Botrytis, bílé nebo světle hnědé – Fusarium) – symptomy napadení těmito houbami i jejichplodná stádia jsou však výrazně odlišná odpoškození žaludů hlízenkou.
Černání žaludů se objevuje i po jejich poško-zení mrazem. V tomto případě na žaludechneroste žádné mycelium, ale žaludy s poškoze-nými buněčnými stěnami se působením rychlese vyvíjejících bakterií mění v černou mazlavouhmotu. Žaludy silně poškozené suchem jsouzase velmi tvrdé (obtížně je lze rozříznout)a mají většinou světle až tmavě hnědou barvu.Ani na takových žaludech se neobjevuje žádnémycelium.
LESNICKÝ VÝZNAM
Hlízenka žaludová je u nás široce rozšířenaa každoročně dochází podle průběhu počasív době dozrání žaludů (září až začátek listopadu)k různě silné nákaze. Hlízenka jako specializo-vaný parazit žaludů je plně přizpůsobena fyzio-logickým požadavkům hostitele.
MOŽNOSTI OBRANY
Při použití fungicidů jsou problémy s nedo-statečným proniknutím účinné látky do děloh.Aplikace fungicidů většinou pouze zpomaluje čiv lepším případě eliminuje šíření vzdušnéhomycelia mezi uskladněnými žaludy, ale nenímožné zabránit zničení již napadených žaludů.V cizině (např. SRN) byly získány dobré výsled-ky po aplikaci thiramu (2 g/kg žaludů), benomy-lu (0,4 g/l vody) nebo kombinaci thiram+thiop-hanát-methyl (1 g/kg). Pokud ale žaludy již jsounapadeny hlízenkou, chemická ochrana ztrácíúčinnost.
Účinným způsobem boje proti černé hnilobějedlých kaštanů, napadených hlízenkou bylonapř. máčení plodů po dobu 8–10 dnů ve vodě,protože hlízenka je citlivá na nedostatek kyslíku.Působení bylo zvýšeno okyselením vody – při-dáním kyseliny sorbové.
Zatím jediným prostředkem, který zachránía vyléčí žaludy již infikované hlízenkou, je ter-moterapie. Principem termoterapie je působeníteploty, která je letální pro patogena, ale ne-ovlivňuje klíčivost a vitalitu semen. V praxi sepoužívá máčení semen v teplé vodě nebo jejichvystavení účinku horké páry (obr. 7). Máčení jepovažováno za účinnější, protože se předpoklá-dá, že účinek teplé vody je zesílen působenímvyluhovaných fenolových látek a tříslovin. Kri-
Obr. 5: Phomopsis sp. na žaludu. Obr. 6: Přesušené žaludy následně napadené houbou z rodu Penicillium.
priloha hlizenka prosinec 24.11.2006 15:09 Str. III
tická teplota pro žaludy dubu letního a zimního,nad kterou dochází ke snížení jejich klíčivosti, je42 °C po dobu 10 hodin, 44 °C/8 hodin nebo 46 °C/4 hodiny. Při termoterapii dochází sou-časně s usmrcením hlízenky žaludové i ke zni-čení dalších hub – např. druhu Discula umbri-nella. Po aplikaci termoterapie se ale nažaludech objevují ve větším množství saprofy-tické houby (např. zástupci rodu Penicilliuma řádu Mucorales), které nejsou citlivé k půso-bení aplikovaných teplot (termotolerantní). Para-zitická aktivita těchto hub je téměř nulová nebovelmi nízká, ale přesto je vhodné po termoterapiinamořit žaludy fungicidem (např. thiramem,benomylem) nebo přidat fungicid do vody pou-žité pro termoterapii. V kombinaci s termoterapiíse jeví jako perspektivní i aplikace některýchbiopreparátů (např. přípravky na bázi Trichoder-ma virens, Clanostachys rosea, Strepromycesgriseoviridis, Trichoderma polysporum + T. har-zianum a Pseudomonas chloraphis).
Komplexní ochrana, která je nejúčinnější,vychází z aplikace celého spektra opatření.
Nákazu žaludů způsobují spory, uvolňující sez plodniček hlízenky, které se vyvíjejí na jižmumifikovaných žaludech z předešlých úrod.Proto je důležité před sběrem vyčistit půduv porostu, odstranit žaludy z předešlé úrody, kte-ré mohou být zdrojem nákazy, a snížit takinfekční tlak. Použití sítí, plachet či plastikovýchfólií také omezuje možnost nákazy při přímémkontaktu s půdou. Po sběru je nutné žaludy pře-čistit plavením. Odstraní se tak nejen různénečistoty jako listy, žaludy napadené hmyzem,prázdné, ale také již mumifikované žaludy, kte-ré jsou velmi lehké. Do vody lze přidat fungicid,i když moření napadených žaludů pouze omezu-je šíření infekce na zdravé žaludy a nezabránízničení již napadených semen. Fungicid aleredukuje šíření saprofytických hub, kolonizují-cích pletiva poškozená hlízenkou.
Protože zpočátku nejsou na žaludech žádnéviditelné symptomy indikující napadení hlízen-kou žaludovou, aplikace termoterapie alespoňpřed krátkodobým uskladněním při teplotě 0–5 °C je nezbytná. Zdravotním rozborem (obr. 8, 9) lze zjistit napadení žaludů hlízenkouběhem krátké doby (7–10 dnů), a tím se umožníaplikace efektivních ochranných opatření.
1986–1991. Communicationes Instituti Foresta-lis Cechoslovaca 17: 107–123.
Procházková Z. (1995): Mykoflóra žaludů(Literární přehled). Zprávy lesnického výzkumu40: 3–5.
Schröder T., Kehr R., Procházková, Z.,Sutherland J. R. (2004): Practical methods forestimating the infection rate of Quercus roburacorn seedlots by Ciboria batschiana. For. Path.34, 187–196.
Uroševič B. (1961): Mykoflóra žaludův období dozrávání, sběru a skladování. PráceVÚL ČR 21: 81–203.
PODĚKOVÁNÍ
Příspěvek vznikl na základě řešení výzkum-ného projektu QD0173 „Faktory ovlivňujícíkvalitu bukvic a žaludů během skladování“(2000–2004) financovaném MZe ČR v rámciProgramu II - H, Lesy a myslivost.
Autoři:prom. biol. Zdeňka Procházková, CSc.
Ing. Vítězslava Pešková, Ph.D.
VÚLHM Jíloviště–Strnady156 04 Praha 5 – Zbraslav
tel.: 572 420 917, tel.: 257 892 299mobil: 606 655 012, mobil: 724 352 558
e-mail: [email protected]: [email protected]
Foto: Archiv útvaru reprodukčních zdrojůa útvaru ochrany lesa
(P. Kapitola, V. Pešková, Z. Procházková).
Obr. 3: Thomas Schröder, SRN.
Obr. 8: Z. Hlavová, LČR s.p., Semenářský závod.
Foto na titulní straně:hlízenka žaludová
na skladovaných žaludech,
detail: teleomorfní plodnice hlízenky žaludové na mumifikovaném žaludu.
IV LESNICKÁ PRÁCE 12/2006
PŘÍLOHA
DOPORUČENÍ
● před sběrem vyčistit půdu v porostu, použi-tí sítí, plachet či plastikových fólií, které omezu-jí možnost nákazy při přímém kontaktu s půdou;
● po sběru žaludy co nejrychleji dopravit domíst pro zpracování a uskladnění či síji (pozor napřesušení nebo naopak zapaření žaludů);
● před uskladněním na základě výsledků roz-boru zdravotního stavu lze provést profylaxi buďformou chemoterapie, termoterapie či kombina-cí chemo- a termoterapie (máčení žaludů podobu 2–2,5 hodiny ve vodě teplé 41 °C s přidá-ním fungicidu).
VYBRANÁ LITERATURA
Dennis R. W. G. (1956): A revision of theBritish Helotiaceae in the herbarium of the Roy-al Botanic Gardens, Kew, with notes on relatedEuropean species. Mycological Papers. (62):138–139.
Delatour C. (1977): Recherche d‘une métho-de de lutte curative contre le Ciboria batschiana(Zopf) Buchwald chez les glandes. Eur. J. For.Path. (8): 193–200.
Delatour C., Muller C., Bonnet-MasimbertM. (1982): Progress in acorns treatment ina long term storage prospect. In: Wang, B.S. P. & Pitel, J. A. (ed.): IUFRO Working Partyon Seed Problems. Proceedings of the Internati-onal Symposium on Forest Tree Storage, Sept.23–27 1980, Petawa National Forestry Institute,Canadian Forestry Service: 126-133.
Klika J. (1923): Z biologie a ekologie hlíze-nek. Věda přírodní 4: 201–204.
Men S. (1976): Recherches sur la biologie, lamorphologie et les moyenes de lutte contre lęa-gent de la pourriture noire des glandes:le Cibo-ria batschiana.- Thése Doctorat Université deNancy, 1976. 81 p.
Nef L., Perrin R. (1999): Black rot of acorns.Ciboria batschiana. 104 – 108. – In: Damagingagents in European Forest Nurseries. PracticalHandbook – Luxemburg: Office for OfficialPublications of European Communities, 352 s.
Procházková Z. (1991): The occurrence ofseed-borne fungi on forest tree seeds in the years
Obr. 8: Zdravotní rozbor vzorku žaludů. Obr. 9: Růst mycelia hlízenky z infikovaných žaludů během zdravotního roz-boru.
priloha hlizenka prosinec 24.11.2006 15:09 Str. IV
