živa 5/2013 231 ziva.avcr.cz

Velice dobrým příkladem disturbance (na -rušení prostředí) v přirozených ekosysté-mech jsou cyklické gradace tzv. lesníchškůdců, v poslední době značně mediali-zované v souvislosti s národním parkemŠumava. Výraz lesní „škůdce“ zde dávámedo uvozovek, protože jde o pohled čistělidský (znamená to, že daný druh způso-buje člověku ekonomické škody). V příro -dě však žádný škůdce neexistuje – každýdruh je nedílnou součástí ekosystému, vekterém se vyskytuje. V šumavských lesíchje takovým „škůdcem“ lýkožrout smrkový,z podčeledi kůrovcovitých (Scolytinae)čeledi nosatcovitých (Curculionidae) –proto bývá často zjednodušeně a ne zcelapřesně označován jako kůrovec. V Českérepublice se vyskytuje celkem 110 zástupcůtéto podčeledi, přičemž rod Ips má u nás6 druhů (viz předchozí článek na str. 229),jejichž hostitelskými dřevinami jsou smrk(Picea), borovice (Pinus) a modřín (Larix).

Velice zjednodušeně se mechanismuszpůsobující přirozené cyklické gradacelesních „škůdců“ dá popsat následujícímzpůsobem (Kindlmann a kol. 2012). Ten-to hmyz napadá především stromy, kteréjsou nějakým způsobem oslabeny (např.starší nebo oslabené průmyslovými imise-mi), protože zdravý strom se brání napa-dení hmyzem všemi možnými způsoby.Velké množství lýkožroutů tak umírá zalitopryskyřicí, což zamezuje masivnímu nále-tu dalších jedinců přilákaných agregační-mi feromony a následnému vývoji dceřinégenerace brouků, jehož důsledkem bývázahubení stromu. Ten se může ubránit,pokud je schopen vyprodukovat dostatekpryskyřice. Problémy nastávají, když jeoslaben (je napadnutelný), a tudíž neníschopen vytvořit množství pryskyřice nut-né k zahubení dostatečného počtu jedin-ců, a tím k zajištění svého přežití. Čímvíce je vetřelců, tím víc je napadnutelných

stromů: pryskyřicí se neubrání ani strom,který by se menšímu počtu nalétávajícíchlýkožroutů uhájil.

Lesní „škůdce“ tedy musí „počkat”, ažstromy dorostou do napadnutelné fáze –běžně se tím míní zestárnutí většiny poros -tu. Tuto dobu lýkožrout přežívá relativněnenápadně v populacích o nízké hustotě.Jakmile stromy dospějí do vhodného sta-dia, druh je schopen se rychle namnožita napadnout většinu stromů – v takovémpřípadě mluvíme o gradaci (přemnožení)daného škůdce a vzniká „kalamita“. Množ-ství jedinců dotyčného druhu dosahujehodnot řádově vyšších než v době „klidu”.Vzhledem k jeho nekontrolovatelnémumnožení však z pohledu přírodních pro-cesů velice rychle (v průběhu několikamálo let) nastupují silné zpětné vazby:obrovský počet jedinců nemá dostatek po -travy a kvapem hyne. Navíc vzrůstá množ-ství jeho predátorů, parazitů a patogenů.Populační hustota lesního „škůdce“ sedostává zpět na nízkou hladinu a setrvá-vá v ní tak dlouho, dokud se opět neobjevídost oslabených stromů. Protože se tentohmyz množí rychle, zatímco stromy poma-lu, připomíná populační dynamika lýko -žrouta občasné pulzy. Tato skutečnost bylapotvrzena na základě dlouholetých dati pro různé další druhy. Za zmínku stojípředevším více než 200 let dlouhá časo-vá řada pozorování obaleče Choristoneurafumiferana z Kanady (Royama 1984, obr. 1).

V ekosystému ponechaném vlastní dy -namice (kde se nepoužívá např. kácení kesnižování populační hustoty „škůdce“)dojde podle známých dat i předpovědníchmodelů k utlumení gradace po asi pěti(nanejvýš několika málo více) letech zcelasamovolně, následkem vnitřní dynamikysystému lesní „škůdce“ – hostitelský druhstromu (Berryman a Kindlmann 2008).

Xylofágní hmyz je obvykle vázán najediný druh (nebo na několik málo druhů)hostitelského stromu – na ten se speciali-zuje a jedině na něm je schopen úspěšnědokončit vývojový cyklus. Další generacebrouka je zpravidla (obzvláště v obdobígradace) nucena vyhledat nový strom, ne -boť ten původní předchozí generace zni-čila. Hledání nového hostitele bývá tímtěžší, čím menší je procentuální zastou -pení napadnutelných stromů v okolnímporostu. Na první pohled je zřejmé, že pro-centuální zastoupení těchto stromů v okol íbude nižší v lesích smíšených, skládají-cích se z různých dřevin než v monokul-turách tvořených pouze jedinci hostitel-ského druhu daného lesního „škůdce“.Také v uměle pěstovaných lesích, kde sestromy sázejí na velkých plochách ve stej-ném roce, dospívají do napadnutelné fáze(do příslušného stáří) na dané ploše všech-ny stromy najednou. Tehdy je procen -tuální zastoupení oslabených jedinců v po -rostu proto mnohem vyšší než v lesevzniklém přirozenou obnovou, kde stromyklíčí ze semen v různých letech a v poros -tu jsou tedy zastoupeny v různém stáří(Kindlmann a kol. 2012).

Pavel Kindlmann, Karel Matějka, Petr Doležal

Co je za přemnožováním (gradací)lýkožrouta smrkového na Šumavě

V létě 2011 vzbuzovala pozornost otázka boje proti lýkožroutovi smrkovému(Ips typographus) na Šumavě, především kvůli blokádě kácení v lokalitáchNa Ztraceném (též nazývané Ptačí potok), následné přítomnosti Policie ČR,násilnému odvádění aktivistů apod. Kolem celého tématu se rozvinula bohatádiskuze, do níž nepřispívali jenom samotní účastníci blokády, ale i mnozí poli-tici, vědci, novináři a další lidé, kteří většinou se Šumavou neměli prakticky nicspolečného. Kromě odborných argumentů zde často zaznívaly emoce, v nichžse jádro problému zcela ztrácelo. Otázka, co způsobuje nárůst populačníchhustot lýkožrouta a jaká je optimální regulace jeho početnosti však patří dozcela rigorózního vědeckého oboru – populační ekologie. Tento článek si kla-de za úkol podívat se na problém lýkožrouta na Šumavě právě z tohoto hledis-ka. Je jisté, že pro lýkožrouta jsou typické cyklické gradace – náhlé vzestupypopulačních hustot se střídají s obdobími, kdy jeho početnost je relativně malá.Uvádíme nejdůležitější faktory ovlivňující změny v početnosti lýkožrouta: inter-akce s hostitelskou rostlinou, paraziti, predátoři a houby, počasí, druhováskladb a a věková rozrůzněnost porostu a oslabení hostitelské rostliny vněj-šími vlivy, jako jsou např. imise nebo vichřice. Uzavíráme tím, že v jádrovýchzónách národního parku by se člověk měl vyvarovat všech zásahů, zatímcov okolních nárazníkových zónách by se mělo proti lýkožroutovi důsledně za -sahovat, aby se tak maximálně omezilo jeho šíření z jádrových zón do čistěhospodářských lesů v okolí.

1

1 Graf ukazuje změny početnostilesního „škůdce“ – obaleče Choristo -neura fumiferana v letech 1750–1970v Kanadě. Upraveno podle:T. Royama (1984)

log

počt

u je

dinc

ů

1700 1750 1800 1850 1900 1950 [rok]

Čím snáze najde lesní „škůdce“ svůjhostitelský strom, tím je větší pravděpo-dobnost, že během hledání nezahyne,úspěšně vytvoří novou generaci a jeho gra-dace nabude větších rozměrů. Lze tedyříci, že míra přemnožení závisí předevšímna množství napadnutelných stromů najednotku plochy (např. Kenis a kol. 2004),což platí zcela obecně v systémech slože-ných z rostlin a herbivorního hmyzu (vizKindlmann a Dixon 1990). V člověkemuměle vysázených a stejnověkých mono-kulturách smrku (často navíc nepůvod-ních v určitém vegetačním stupni, např.bučin) lze proto očekávat větší problémynež v přirozených lesích s pestrou druho-vou skladbou a věkově rozrůzněnýmijedinci hostitelského stromu (obr. 2).

Situaci u lýkožrouta navíc komplikujefakt, že většina jeho populace je schopnamigrovat pouze na malou vzdálenost (např.Wichman a Ravn 2001). To má několikzásadních důsledků. Za prvé reproduk -ční úspěšnost, a tedy i velikost gradacezávisí silně na procentu napadnutelnýchstromů v nejbližším okolí místa, kde danýjedinec dospěl. Právě proto vznikají typic-ká kůrovcová ohniska – zhruba kruhové,postupně se rozšiřující plochy se stromynapadenými lýkožroutem. Za druhé, po -kud chceme zabránit, aby se lýkožrout šířilz daného ohniska do okolních porostů(např. z bezzásahové zóny), stačí ochran-ný koridor o šířce asi 500 – 1 000 m (Kindl -mann a kol. 2012). Průběh kalamity můževšak komplikovat to, že gradace nepro -bíhá pouze v jednom ohnisku, ale vznikána různých místech souběžně, např. povětrném polomu (viz dále).

Za zvláštní zmínku stojí vliv extrém-ních klimatických jevů, především silnýchvichřic. Jak jsme uvedli, lesní „škůdce“musí vydržet, až mu stromy dorostou dofáze, kdy je může úspěšně napadnouta přežít v nich. V případě lýkožrouta smr-kového mu k tomu mohou dopomoci prá-vě vichřice. Neodvezené větrem povalenékmeny, které se nemohou bránit vypou-štěním pryskyřice, jsou pro lýkožroutaideálním pastvištěm, na němž je schopense velice rychle namnožit. Obrovské počtybrouků pak v nejbližším okolí napadnoui stromy, které by se slabší invazi dokáza-ly ubránit. Vzniká tak gradace i v době,kdy hostitelské stromy dosud nedorostlydo napadnutelného stáří. To je vlastněpodstata současného kůrovcového problé-mu na Šumavě: vichřice Kyrill polámalači vyvrátila v r. 2007 skoro 700 tisíc m3

smrku, z nichž značná část zůstala bez asa-nace, neboť se nacházela v bezzásahovýchúzemích. Lýkožrout zde byl proto schopenvytvořit množství jedinců, kteří poté zača-li napadat okolní porosty (obr. 3).

Následky gradace lýkožroutaMezi laiky panuje obecné přesvědčení, žebojem proti kůrovci se následky („škody“)jím způsobené zmenší. To, že je skutečnostsložitější, ukazuje obr. 4, v němž je po -rovnána populační dynamika lýkožroutasmrkového v polské a slovenské částiTatranského národního parku (Jakuš a kol.2003, Grodzki a kol. 2006, Lieutier a kol.2007). Na polské straně, kde lesy ponecha-li zcela bez zásahu, došlo k menší kalamitěnež na Slovensku, kde se proti kůrovci

soustavně zasahovalo. Autoři přisuzujívýrazný pokles napadených stromů v le -tech 1996–97 chladnému a deštivému po -časí a zvýšené aktivitě přirozených nepřá-tel lýkožrouta. To podporuje hypotézu, žepřirození nepřátelé a počasí mohou mít zaurčitých okolností na populační dynamikulýkožrouta mnohem větší negativní vlivnež asanační zásahy provedené člověkem.

Je tedy více než pravděpodobné, že cyk-lické gradace, jimiž jsme se zabývali nazačátku tohoto článku, jsou v přirozenýchekosystémech způsobovány kombinacívlivu počasí (jednou za několik let nasta-nou klimatické podmínky nevhodné prozdárné přežití lýkožrouta) a zpětnýchvazeb mezi tímto broukem a jeho přiroze-nými nepřáteli a mezi lýkožroutem a jehohostitelskou rostlinou – smrkem. Tytozpětné vazby jsou zpožděné o několik let,což společně s počasím určuje i délku jed-noho cyklu přemnožení brouka.

Tvrzení, že typický cyklus kůrovcovégradace trvá pět, nejvýše o něco málo vícelet, však není možné brát jako dogma. Jakjsme vysvětlili, ve většině případů se tomutak stane kvůli zpožděným zpětným vaz-bám lýkožrout – jeho přirozený nepřítela lýkožrout – hostitelská rostlina. Častonapomůže jednou za několik let nepříz-nivé počasí. To se stalo na Šumavě v letech2011–12, jak se čtenáři jistě dozvěděliz médií. Na druhé straně však může přijítdalší vichřice, která způsobí rozsáhlé po -lomy především v bezzásahových oblas-tech – a vzniknou podmínky pro novougradaci.

Vzhledem k malé migrační schopnostilýkožrouta najde tento brouk hostitelskýstrom nejsnáze v případě, že jeho ohnis-

ko je ještě malé. V malých ohniscích pro-to roste populace lýkožrouta nejrychleji.Pokud má mít zásah proti kůrovci aspoň

ziva.avcr.cz 232 živa 5/2013

2 Obr. znázorňuje závislost odolnostiporostu proti kůrovci na druhové skladbě a stáří porostu a na vlivu imisí.Každá řádka popisuje vliv jednoho faktoru (druhová skladba, stáří porostu,imise) na počet stromů napadenýchlýkožroutem smrkovým (Ips typogra -phus) na jednotku plochy (zvětšuje se zleva doprava). Tento parametr je největší ve smrkových monokulturách(vpravo nahoře), v porostech s množ-stvím starých stromů (vpravo uprostřed),a tam, kde se nachází mnoho oslabených stromů – především imisemi (vpravodole). Podle: P. Kindlmann a kol. (2012)3 Množství dřeva smrků (v m3) poraže-ných větrem (sloupce označené vítr),vytěžených kvůli napadení lýkožroutemv zásahových zónách (kůrovec) a napa-dených lýkožroutem, ale ponechanýchbez asanace v bezzásahových zónách(souše) na Šumavě v letech 1996–2012(pro r. 2012 uveden pouze počet vytěže-ných stromů napadených lýkožroutem). Zdroj dat: Správa NP Šumava4 Populační dynamika lýkožrouta smr-kového v Tatranském národním parku na slovenské straně, kde se uskutečnilyasanační zásahy (TANAP), a na straně polské, kde byly lesy ponechány bezzásahu (TPN). V místech bez zásahu proběhla gradace lýkožrouta s nižšíintenzitou a trvala o něco déle v porov-nání s plochami, kde se proti lýkožroutoviaktivně zasahovalo kácením. Podle: W. Grodzki a kol. (2006)

Počet stromů napadených kůrovcem

Odolnost porostu vůči kůrovci

Imis

eS

táří

por

ostu

Dru

hová

skl

adba

2

nějakou naději na úspěch, musí být pro-veden včas, důsledně a rychle na dosudmalých ohniscích, tedy výběrově (nikoliholosečí). Včasná asanace kůrovcovýchstromů v nárazníkové zóně je tudíž účin-nější než velkoplošné asanace v nesrovna-telně menších chráněných územích, ježjsou určena k ponechání přirozenémuvývoji (Landres a kol. 1999). V médiíchčasto uváděné tvrzení, že se lesy ponecha -né přirozenému vývoji samy o sobě ne -obnoví, je ekologickým nesmyslem a od -poruje veškerým moderním poznatkůmzískaným na základě terénních dat (např.viz Jonášová a Prach 2008, Heurich 2009,Kindlmann a kol. 2012, také Živa 2013, 4:179–182 a na str. 216– 219 tohoto čísla).

Zde je třeba poukázat na velké rozdíly,které lze pozorovat v různých typech lesů,a to především s ohledem na nadmořskouvýšku, přesněji řečeno s přihlédnutímk lesnímu vegetačnímu stupni (dále LVS).Smrk je jedinou dřevinou, která dokáže vestřední Evropě trvale vytvářet stromovépatro v 8. smrkovém LVS (tj. obecně vevyšších nadmořských výškách, na Šuma-vě podle míry podmáčenosti zhruba nad1 100 – 1 200 m n. m.). V 7. LVS (buko-smr-kovém), vyskytujícím se obecně v nižšíchnadmořských výškách, přistupují do hlav-ní úrovně také buk a jedle, které však zaspecifických podmínek mohou chybět.Smrk je přítomen i v nižších polohách,přirozeně je však jeho zastoupení zpravid -la nízké, s výjimkou podmáčených půd,kde nacházíme podmáčené, případněrašelinné smrčiny. Zatímco lesy v nižších

polohách až do 7. LVS se ve střední Evro-pě většinou vyvíjejí podle tzv. maléhovývojového cyklu (v angličtině gap model),kdy k rozpadu stromového patra docházína malých plochách, ve smrčinách 8. LVSmůžeme pozorovat jiný typ dynamiky,podobný tzv. velkému vývojovému cyklu.Nestřídají se v něm však různé druhydřevin, ale smrk je stále dominantním dru-hem, přestože se vedle něj mohou vy -skytovat např. jeřáb nebo bříza (blíže vizKindlmann a kol. 2012). Pro takovou při-rozenou dynamiku má zásadní významprávě lýkožrout, který dokáže způsobitpřirozený rozpad stromového patra na vel-ké ploše. V nižších polohách se vyskytujíporosty, kde je smrk v přirozených lesíchzastoupen málo, nebo vůbec, proto je tamšíření lýkožrouta značně limitováno. K jis -tému omezení však dochází i v 8. LVS, kdeexistují skupiny jedinců smrku, které lý -kožrout napadá jen minimálně. Jde např.o stromy rostoucí v místech s trvalýmdostatkem vody, kde tedy netrpí přísušky,jež strom oslabují a zvyšují pravděpodob-nost jeho napadení. Dalším významnýmmechanismem snižujícím možnost napa-dení lýkožroutem je specifický habitussmrku v porostech blízkých alpínské hra-nici lesa (tedy právě v 8. LVS), kdy jsouřídce rostoucí stromy zavětveny skoro ažk zemi a jsou pro lýkožrouta málo atrak-tivní. Problém však může nastat v nižšíchpolohách, kde byl smrk uměle vysazen(tedy ve většině hospodářských lesů v sou-časnosti pěstovaných v ČR). Tam můžegradace lýkožrouta, která by nebyla řízena

péčí o les, vést k velmi rychlému rozpadustromového patra na velkých plocháchv ekosystémech, kde dynamika lesa pro-bíhá podle jiných zákonitostí – spontán-ně by tam pravděpodobně došlo k výraz-nému rozšíření pionýrských dřevin, a taki k zásadní změně rostlinného společenstva.

Má se tedy v národních parcích protilýkožroutovi zasahovat, či nikoli? Základ-ním smyslem každého národního parkuby mělo být zachování a ochrana relativněpřirozených ekosystémů, které tvoří jehojádrové zóny. Tyto zóny lidé nevytvářeli,existují tu dlouhodobě bez podstatnéhovlivu člověka (právě proto byly vybrányjako hodné ochrany) a pokud mají zůstatpřirozenými, musí se v nich člověk i nadá-le vyvarovat všech zásahů. To může mít zanásledek jisté zvýšení rychlosti gradacelýkožrouta a tudíž i silnější napadení blíz-kých porostů. V nárazníkových zónáchnárodního parku, obklopujících zóny jád-rové, by se proto mělo zasahovat protilýkožroutovi důsledně tak, aby se omezilojeho šíření z jádrových zón do čistě hos-podářských lesů v okolí parku. Pokud sebude používat takový přístup, zůstaneŠumava národním parkem. Jestliže sezačne kácet i v jádrových zónách, stanese z NP Šumava hospodářský, ochranář-sky nezajímavý les.

Studie byla podpořena projektem MŠMTč. CZ.1.05/1.1.00/02.0073.

Použitá a doporučená literatura je uvedena na webové stránce Živy.

živa 5/2013 233 ziva.avcr.cz

43

Kniha si klade za cíl podívat se na proble-matiku boje proti lýkožroutovi smrkovému(kůrovci) na Šumavě z hlediska biologieochrany přírody. Seznamuje s obecnýmiotázkami ochrany přírody se zvláštnímzřetelem ke specifickému charakteru ná -rodního parku Šumava. Přináší také novéexaktní vymezení výškové zonace šumav-ských lesů, jež je zásadní jak pro pocho-pení jejich funkce a vzhledu v různýchnadmořských výškách, tak pro diferenciacipřístupu k jejich ochraně v závislosti natakto určených zónách. Samostatné kapi-

toly se věnují životu a populační dynami-ce lýkožrouta smrkového, jeho vlivu našumavské ekosystémy i volbě vhodnéholesního managementu v oblastech zasaže-ných kůrovcovou kalamitou. Publikacezároveň přináší řadu konkrétních příkla-dů z území NP Šumava. Obrací se tak naširokou škálu čtenářů od poučených laikůpřes politiky až po pracovníky ochranypřírody a odbornou čtenářskou obec.

Karolinum, Praha 2012, 328 str.Doporučená cena 360 Kč

Mno

žstv

í pos

tižen

ých

stro

mů

[m3 ]

Kůr

ovco

vé d

říví

[m3 /

ha]

1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000

RokRok

TPN – nekácenoTANAP – káceno

140

120

100

80

60

40

20

0

800

700

600

500

400

300

200

100

0

1996

1997

1998

1999

2000

2001

2002

2003

2004

2005

2006

2007

2008

2009

2010

2011

2012

souškůrovecvítr

Nakladatelství Univerzity Karlovy vydalo

Pavel Kindlmann, Karel Matějka a Petr Doležal:Lesy Šumavy, lýkožrout a ochrana přírody