+ All Categories
Home > Documents > Domácí savci ajejich původ 1. Cesty...

Domácí savci ajejich původ 1. Cesty...

Date post: 16-Jan-2020
Category:
Upload: others
View: 11 times
Download: 0 times
Share this document with a friend
4
Domácí formy zvířat vznikají záměrným šlechtěním z divokého předka, jsou krot- ké, rozmnožují se pod dohledem člověka a poskytují mu užitečné produkty nebo služby. Počátek domestikace mohl uspíšit komenzální způsob života určitých druhů, které si přivykly doprovázet člověka a žít v okolí jeho sídlišť. Kořistní typ domesti- kace byl zaměřen na lovné druhy a po- stupné ovlivňování osudů jejich populací, které bychom v dnešním slovníku mohli přirovnat k „myslivecké péči a obhospo- dařování“. Konečně přímý způsob řízené domestikace byl od začátku zaměřen na zís- kání zvířat k zvláštním účelům, které pří- mo nesouvisely s potravou, např. využití v dopravě lidí a břemen. Zdomácnění není totéž jako ochočová- ní, jež slouží pouze k přizpůsobení cho- vání v přítomnosti člověka. Domestikace navíc přináší trvalou změnu chovné linie, která má základ v dědičných změnách po selekci určitých vlastností v potomstvu. Na rozdíl od domácích druhů osvojených sociálním hmyzem (termity a mravenci, kteří využívají např. mšice nebo červce) je role člověka v procesu domestikace uvě- domělá, zaměřená k určitému cíli, a zís- kané zkušenosti jsou předávány kulturní dědičností. Domestikace nezahrnuje pouze řízené ovlivňování produkce druhů v zeměděl- ství, ale představuje především koevoluč- ní vzájemně výhodný vztah mezi domesti- kujícím a domestikovaným druhem. Může kladně ovlivňovat adaptivní způsobilost jak u domestikujícího, tak i domestiko- vaného druhu. Evoluční důsledky tohoto procesu se tedy mohou projevovat u obou druhů spojených mutualistickým vztahem a jsou patrné také u člověka. U lidí se pro- jevují zvláště v adaptacích k určitému no- vému druhu potravy. Nabídka mléčných produktů domácích zvířat např. vedla k sil- né pozitivní selekci schopnosti požívat v dospělosti velké množství mléka bez trávicích obtíží. Trávení mléka závisí na působení enzymu laktázy, jehož produkce je po skončení doby kojení utlumena, ale vyskytuje se mutace prodlužující výrobu tohoto enzymu do dospělosti. Rozbory po- zůstatků prvních zemědělců nasvědčují tomu, že potřebná mutace u nich byla ješ- tě velmi vzácná, ale později se nezávisle šířila v různých pasteveckých společen- stvích (blíže v Živě 2016, 5: 238–240). Do- mestikace nesla i mnohé další neuvědomě- lé důsledky, které se odrazily v rozmanitých aspektech kulturního a sociálního života lidské společnosti. V dovršeném domes- tikačním pokusu vzniká nové prostředí pro domácí druh a dochází k jeho posunu do nové ekologické niky, kterou sdílí také člověk. Vytváření nových nik pro domácí zvířata, nárůst jejich počtu a rozšiřování areálů mají dalekosáhlý a vesměs nebla- hý vliv na přírodní ekosystémy a životní prostředí. Soužití s domácími zvířaty urči- tě také ovlivnilo zdravotní stav lidských populací, protože po zdomácnění přešlo na člověka mnoho patogenů způsobují- cích nakažlivé nemoci. Lidé byli vystaveni i novým parazitům a antigenům modelují- cím imunitní reakce. Průběh domestikace zvířat je proto nerozlučně spojen s ději- nami lidstva a jeho studium přináší nové poznání naší vlastní minulosti. Domestikační znaky Biologicky daleko významnější je však dědičná změna postihující domestikovaný druh. Na ní se podílí především selekce chovateli (která významně zesílila v po- sledních dvou stoletích), ale i náhodné genetické posuny vyvolané zvláště efek- tem nízkého počtu zakladatelů na počátku domestikace. Důležitý je rovněž vliv hybri- dizace mezi geograficky vzdálenými popu- lacemi stejného druhu nebo dokonce mezi příbuznými druhy. V posledních desetile- tích k poznání tohoto procesu zásadně při- spěla genetika, ale mnoho otázek zůstává otevřených a objevný potenciál výzkumu ještě není plně vyčerpán. Úspěšná domestikace spočívá v získá- ní vlastností, jež umožňují citlivý soulad chování zvířete s chovatelskou rolí člově- ka. Předpoklady k tomu poskytuje hierar- chická sociální struktura populací a niž- ší plachost domestikovaného druhu. Jiné vlastnosti mohou naopak domestikaci brá- nit, třeba trvalý útěkový reflex nebo ne- schopnost rozmnožovat se v zajetí. Vedlej- ším produktem cíleného výběru může být i získání dalších znaků, které vznika- ziva.avcr.cz 42 živa 1/2019 1 Jan Zima Domácí savci a jejich původ 1. Cesty k domestikaci Rozvoj lidské civilizace je obvykle spojován s technickým pokrokem v posled- ních stoletích. Základním krokem k růstu a vývoji však byl vznik zemědělství, umožněný osvojením domestikovaných organismů. Domestikace rostlin a živo- čichů přinesla klíčové změny v dějinách člověka s hlubokými a trvalými násled- ky. Početnost lidstva před nástupem zemědělství se odhaduje na 6–7 milionů jedinců a další dramatický populační nárůst a utváření moderní společnosti nastal právě s domestikací jiných organismů a šířením usedlého způsobu života (o domestikaci rostlin Živa 2009, 1: 6–9). Historie domestikace proto vyvolává velkou pozornost a stálý zájem nejrůznějších vědních oborů. Její příčiny jsou nepochybně velmi složité a různorodé a bývají pro ně hledána různá vysvětle- ní. Teorie optimální obživy zdůvodňuje využívání jiných organismů potřebou hledat další výhodné energetické zdroje zejména v obdobích nedostatku potra- vy v přirozeném prostředí. Teorie vytváření kulturní niky nepovažuje nedosta- tečnost zdrojů za zásadní a navrhuje, že domestikace je součástí přirozeného procesu obecného přetváření prostředí člověkem. © Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2019. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.
Transcript
Page 1: Domácí savci ajejich původ 1. Cesty kdomestikaciziva.avcr.cz/files/ziva/pdf/domaci-savci-a-jejich-puvod-1-cesty-k-domestikaci.pdfpro domácí druh adochází kjeho posunu do nové

Domácí formy zvířat vznikají záměrnýmšlechtěním z divokého předka, jsou krot-ké, rozmnožují se pod dohledem člověkaa poskytují mu užitečné produkty neboslužby. Počátek domestikace mohl uspíšitkomenzální způsob života určitých druhů,které si přivykly doprovázet člověka a žítv okolí jeho sídlišť. Kořistní typ domesti-kace byl zaměřen na lovné druhy a po -stupné ovlivňování osudů jejich populací,které bychom v dnešním slovníku mohlipřirovnat k „myslivecké péči a obhospo-dařování“. Konečně přímý způsob řízenédomestikace byl od začátku zaměřen na zís-

kání zvířat k zvláštním účelům, které pří-mo nesouvisely s potravou, např. využitív dopravě lidí a břemen.

Zdomácnění není totéž jako ochočová-ní, jež slouží pouze k přizpůsobení cho-vání v přítomnosti člověka. Domestikacenavíc přináší trvalou změnu chovné linie,která má základ v dědičných změnách poselekci určitých vlastností v potomstvu.Na rozdíl od domácích druhů osvojenýchsociálním hmyzem (termity a mravenci,kteří využívají např. mšice nebo červce)je role člověka v procesu domestikace uvě-domělá, zaměřená k určitému cíli, a zís-

kané zkušenosti jsou předávány kulturnídědičností.

Domestikace nezahrnuje pouze řízenéovlivňování produkce druhů v zeměděl-ství, ale představuje především koevoluč-ní vzájemně výhodný vztah mezi domesti -kujícím a domestikovaným druhem. Můžekladně ovlivňovat adaptivní způsobilostjak u domestikujícího, tak i domestiko -vaného druhu. Evoluční důsledky tohotoprocesu se tedy mohou projevovat u oboudruhů spojených mutualistickým vztahema jsou patrné také u člověka. U lidí se pro-jevují zvláště v adaptacích k určitému no -vému druhu potravy. Nabídka mléčnýchproduktů domácích zvířat např. vedla k sil-né pozitivní selekci schopnosti požívatv dospělosti velké množství mléka beztrávicích obtíží. Trávení mléka závisí napůsobení enzymu laktázy, jehož produkceje po skončení doby kojení utlumena, alevyskytuje se mutace prodlužující výrobutohoto enzymu do dospělosti. Rozbory po -zůstatků prvních zemědělců nasvědčujítomu, že potřebná mutace u nich byla ješ-tě velmi vzácná, ale později se nezávislešířila v různých pasteveckých společen-stvích (blíže v Živě 2016, 5: 238–240). Do -mestikace nesla i mnohé další neuvědomě-lé důsledky, které se odrazily v rozmanitýchaspektech kulturního a sociálního životalidské společnosti. V dovršeném domes-tikačním pokusu vzniká nové prostředípro domácí druh a dochází k jeho posunudo nové ekologické niky, kterou sdílí takéčlověk. Vytváření nových nik pro domácízvířata, nárůst jejich počtu a rozšiřováníareálů mají dalekosáhlý a vesměs nebla-hý vliv na přírodní ekosystémy a životníprostředí. Soužití s domácími zvířaty urči-tě také ovlivnilo zdravotní stav lidskýchpopulací, protože po zdomácnění přešlona člověka mnoho patogenů způsobují -cích nakažlivé nemoci. Lidé byli vystavenii novým parazitům a antigenům modelují -cím imunitní reakce. Průběh domestikacezvířat je proto nerozlučně spojen s ději-nami lidstva a jeho studium přináší novépoznání naší vlastní minulosti.

Domestikační znakyBiologicky daleko významnější je všakdědičná změna postihující domestikovanýdruh. Na ní se podílí především selekcechovateli (která významně zesílila v po -sledních dvou stoletích), ale i náhodnégenetické posuny vyvolané zvláště efek-tem nízkého počtu zakladatelů na počátkudomestikace. Důležitý je rovněž vliv hybri -dizace mezi geograficky vzdálenými popu-lacemi stejného druhu nebo dokonce mezipříbuznými druhy. V posledních desetile -tích k poznání tohoto procesu zásadně při-spěla genetika, ale mnoho otázek zůstáváotevřených a objevný potenciál výzkumuještě není plně vyčerpán.

Úspěšná domestikace spočívá v získá-ní vlastností, jež umožňují citlivý souladchování zvířete s chovatelskou rolí člově-ka. Předpoklady k tomu poskytuje hierar-chická sociální struktura populací a niž-ší plachost domestikovaného druhu. Jinévlastnosti mohou naopak domestikaci brá-nit, třeba trvalý útěkový reflex nebo ne -schopnost rozmnožovat se v zajetí. Vedlej -ším produktem cíleného výběru můžebýt i získání dalších znaků, které vznika-

ziva.avcr.cz 42 živa 1/2019

1

Jan Zima

Domácí savci a jejich původ 1. Cesty k domestikaci

Rozvoj lidské civilizace je obvykle spojován s technickým pokrokem v posled-ních stoletích. Základním krokem k růstu a vývoji však byl vznik zemědělství,umožněný osvojením domestikovaných organismů. Domestikace rostlin a živo-čichů přinesla klíčové změny v dějinách člověka s hlubokými a trvalými násled-ky. Početnost lidstva před nástupem zemědělství se odhaduje na 6–7 milionůjedinců a další dramatický populační nárůst a utváření moderní společnostinastal právě s domestikací jiných organismů a šířením usedlého způsobu života(o domestikaci rostlin Živa 2009, 1: 6–9). Historie domestikace proto vyvolávávelkou pozornost a stálý zájem nejrůznějších vědních oborů. Její příčiny jsounepochybně velmi složité a různorodé a bývají pro ně hledána různá vysvětle-ní. Teorie optimální obživy zdůvodňuje využívání jiných organismů potřebouhledat další výhodné energetické zdroje zejména v obdobích nedostatku potra-vy v přirozeném prostředí. Teorie vytváření kulturní niky nepovažuje nedosta -tečnost zdrojů za zásadní a navrhuje, že domestikace je součástí přirozenéhoprocesu obecného přetváření prostředí člověkem.

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2019. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.

Page 2: Domácí savci ajejich původ 1. Cesty kdomestikaciziva.avcr.cz/files/ziva/pdf/domaci-savci-a-jejich-puvod-1-cesty-k-domestikaci.pdfpro domácí druh adochází kjeho posunu do nové

jí v důsledku neuvědomělého selekčníhotlaku. Nové a nápadné vlastnosti domá-cích zvířat jsou někdy společně shrnová-ny v pojmu syndrom domestikace. Tohotosouboru znaků charakterizujícího domácízvířata si všiml již Charles Darwin a věno-val se jejich podstatě i dědičnosti. Zvlášt-ní pozornost zaměřil právě na morfolo -gické, fyziologické a behaviorální znaky,kterými se domácí zvířata liší od volněžijících předků nebo příbuzných. Tentosoubor heterogenních znaků je u různýchdomácích zvířat pozoruhodně podobný.Základní vlastnosti získané po domestika-ci jsou charakteristické pro všechna zvířa-ta určitého druhu, zatímco tzv. zdokonalu -jící znaky se vyskytují pouze v některýchplemenech nebo regionálních chovech.Syndrom domestikace zahrnuje fenotypo-vé znaky, k nimž patří krotkost a posluš-nost, proměnlivé zbarvení, utváření obli-čejové části lebky, tvar a velikost ušníchboltců a ocasu nebo zmenšení zubů a če -listí (obr. 1). Pozměněna bývá také biolo-gie rozmnožování, zvláště v ohledu nadobu a četnost říje, upravuje se činnostendokrinní soustavy a zmenšuje velikostmozku. Určité úpravy vnitřní hormonálnísekrece mohou vyvolat posunutí výskytuněkterých juvenilních znaků do dospělosti(pedomorfóza). V projevech chování jsoupatrné jednostranné výkyvy ve vývojovémtempu u všech znaků, vedoucí ke sníženícitlivosti k vnějším podnětům.

Dlouholetý výzkum domestikace namodelu lišek obecných (Vulpes vulpes)v Novosibirsku ukázal, že domestikačnísyndrom může vzniknout velice rychlepři pouhé selekci krotkosti. Celý souborznaků přitom vzniká najednou, nikoli po -stupně a závisle. Primární selekční tlakv počátcích domestikace se soustřeďuje naprojevy chování, především na krotkost,

ovladatelnost a snížení agresivity. To pů -sobí změny endokrinní funkce adrenálnížlázy v nadledvinách, která má ústředníúlohu ve fyziologii strachu a stresovýchodpovědí. Oslabení funkce adrenální žlá-zy může ovlivnit pohotovost reakce vůčistresu a projeví se zmenšením žlázy i sní-žením hladiny produkovaných hormonů.Samotná nižší úroveň stresových hormo-nů ale nemůže vyvolávat celý komplexznaků domestikačního syndromu. Obec-nou kauzální příčinou jeho vzniku mohoubýt změny v působení nervové (neurální)lišty, jedinečné evoluční novinky obrat-lovců, jejíž buňky mají zásadní významv průběhu ontogenetického vývoje (obr. 2).Adam S. Wilkins a jeho spolupracovnícitak nedávno navrhli (2016), že krotkosta poslušnost domácích zvířat mohou býtprávě důsledkem zpomalení vývojovýchdrah, ve kterých se účastní buňky nervovélišty. Fenotypové změny v rámci domes-tikačního syndromu pak mohou odrážetvývojové oslabení působení buněk nervo-vé lišty a rozmanitost zvláštních znakůdomácích zvířat může mít právě tuto onto-genetickou příčinu.

Velmi nápadným projevem domestikač-ních změn je nové zbarvení, případně de -pigmentace, jejichž příčinou se zpravidlastala absence melanocytů, vyvolaná naru-šením migrace buněk nervové lišty. Buň-ky nervové lišty se podílejí i na utvářenízmíněné adrenální žlázy nebo obličejovéčásti hlavy. Není však pravděpodobné, žeby změny v působení nervové lišty mohlybýt příčinou všech domestikačních změn,např. zmenšení velikosti mozku. K němudochází u domácích zvířat v různém roz-sahu. U prasete domácího je mozek asio 35 % menší než u prasete divokého (Susscrofa), u norka amerického (Neovisonvison) představuje zmenšení asi 20 %a u koně 16 %. Existují však i výjimky,jako jsou liška obecná nebo myš domácí(Mus musculus), u nichž se po domesti-kaci mozek nezmenšuje.

Genetické poznatky odhalují průběh domestikaceDnešní éra genomiky umožňuje identi -fikovat geny odpovědné za fenotypovézměny provázející domestikaci. Ovlivně-ní činnosti nervové lišty podmiňují spíšezměny frekvencí alel již dříve přítomných

v genotypu než jediná mutace v řídícímgenu zodpovědném za regulaci expresegenů v ontogenezi. Domestikační syndromje tak vytvářen působením mnoha genůa podílejí se na něm především alely ma -lého účinku. Změny v působení mnohagenů patrně souvisejí s komplexním gene-tickým pozadím krotkého chování. Podílmohou mít i nekódující sekvence v opa-kujících se elementech a epigenetické ne -dědičné vlivy, např. hormonální hladinyv těle matky. Znaky označované za zdo-konalující, které jsou charakteristické projednotlivá plemena nebo rasy domácíchzvířat, však často mají jednoduchý dědič-ný základ a bývají spojeny s úplnou fixacíurčitých alel.

Domestikace je tradičně spojována s vý -razným zakladatelským efektem malé po -pulační velikosti na počátku zdomácňo-vání a s vytvářením reprodukční izolacevzhledem k divokému předkovi – ancest-rálnímu druhu. Komunity zemědělců seběžně stěhovaly a migrace podnikalyspolečně se svými domácími zvířaty. Natěchto cestách pak docházelo k setkává-ní s divokými předky domestikovanýchforem, následnému křížení a introgresigenů. Výjimečně je možná i mezidruhováhybridizace, vedoucí k větší dědičné roz-manitosti domestikované formy než u di -vokých druhů. V Americe byla např. pro-kázána hybridizace mezi domácím psema kojotem (Canis latrans). Pro poznání geo-grafického a časového rozvrhu domesti-kačních událostí jsou užitečné poznatkyzískané z archaické DNA (aDNA) izolova-né z pozůstatků domácích zvířat a jejichpředků na archeologických nalezištích.Nepotvrzují se názory, že domácí formyběžně vznikaly paralelně v mnoha cent-rech v různých částech areálu rodičovskéhodivokého druhu. Archeologické a genetic-ké poznatky spíše ukazují, že domestikač-ní události probíhaly vzácně, s poměrněomezeným počtem center. Odhady dobydomestikace významných domácích savcůjsou znázorněny na obr. 3.

Pes byl jediným domácím savcem, kte-rý doprovázel člověka ještě před nástupemzemědělské revoluce. Na jejím počátku,v krátkém období před 11–10 tisíci let,byly v oblasti tzv. úrodného půlměsícena Blízkém východě domestikovány vý -znamné druhy sudokopytníků jako koza,ovce, tur a prase. K obdobnému procesu vestejné době patrně docházelo v dalšíchasijských civilizačních centrech, hlavněv Indii a Číně. Po této první vlně domesti -kací začala druhá v eurasijských a severo-afrických stepích asi před 6 tisíci let, dotéto doby se datuje vznik domácích koňů,oslů a velbloudů. Zcela nezávislý byl vývojna amerických kontinentech. Nástup do -mestikace byl jistě ovlivněn rozsáhlýmizměnami v prostředí na hranici pleisto-cénu a holocénu. Velké klimatické změnypo skončení doby ledové přinesly zejmé-na v severní Africe a jihozápadní Asii sní-žení množství srážek a zvýšení aridnostiprostředí. Domácí zvířata mohla v těchtopodmínkách usnadňovat lidem kočovnýpohyb při stěhování za vodou a zelenýmipastvinami. Vlastnictví těchto zvířat záro-veň potřebu migrací snižovalo, podpořilousedlý způsob života a zesílilo sociálnísoudržnost lidských populací.

živa 1/2019 43 ziva.avcr.cz

2

1 Příklad znaků syndromu domestikace(vpravo). Svěšené ušní boltce jsoudůsledkem oslabení jejich chrupavčitýchopor, které mají původ v buňkách nervové lišty.2 Domestikační znaky a nervová lišta,jež v ontogenezi vzniká podél centrálnínervové soustavy. Některé směry působeníbuněk nervové lišty jsou naznačeny šipkami. Orig. J. Dungel, upraveno podle:A. S. Wilkins a kol. (2016)

stočený ocas

nervová trubice

svěšené uši

pojivaredukovanávelikost zubů

adrenální žlázav nadledvinkách

vegetativnínervový systém

zkrácený čenich

zbarvenísrsti

zmenšená velikost mozku

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2019. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.

Page 3: Domácí savci ajejich původ 1. Cesty kdomestikaciziva.avcr.cz/files/ziva/pdf/domaci-savci-a-jejich-puvod-1-cesty-k-domestikaci.pdfpro domácí druh adochází kjeho posunu do nové

NázvoslovíFormální, ale důležitý problém předsta-vují jména domácích zvířat. Domestikova-né formy bývaly často popisovány jakozvláštní druhy, odlišné od jejich divokýchpředků. To vyvolávalo v názvosloví nejas-nosti a zmatky a byla navrhována různářešení. Žádný z dříve navrhovaných sys -témů pro nomenklaturu domácích zvířatse však neujal a nebyl všeobecně přijat.Jména domácí a divoké formy mohou býtněkdy stejná (např. u norka amerického,myši domácí), jindy se odlišují (u psa,tura, ovce aj.). Potíže vznikají zejména teh-dy, když je jméno celého druhu odvozenoz popisu domácí formy (např. u koně neboovce). Mezinárodní komise pro zoologic-kou nomenklaturu vydala v r. 2003 dopo-ručení, aby se v takových případech po -užívala pouze jména zavedená při popisuvolně žijících populací přírodního dru-hu. Jména odvozená od domácích foremby pak měla být vyhrazena jen pro něa rovněž pro zdivočelé populace domes-tikovaných druhů žijící dnes ve volnosti.Výjimku tvoří případy, kdy je pro divokoui domácí formu k dispozici jediné jméno(např. liška obecná).

Tohoto pravidla se také přidržujeme.Jinou a poměrně rozumnou možností jeu domácích forem nepoužívat latinskávědecká jména vůbec a spokojit se pouzes názvy v národních jazycích.

Pes domácí (Canis familiaris)Pes byl první domestikovaný druh, jenždoprovázel člověka již v paleolitu, kdy selidé živili sběračstvím a lovem. Geografic -ký původ domestikace psa a doba, ve kterék ní došlo, zůstávají sporné, ale pravdě-podobnost nezávislých pokusů o zdomác-nění v různých geografických oblastech jeznačná. Není pochyb, že předkem psa bylvlk (Canis lupus), druh se značným areá-lem na severní polokouli (obr. 4). Základnídivergence recentních vlků probíhá mezieurasijskými a americkými populacemi,přičemž na americkém kontinentě byl ge -nofond vlka ovlivněn také křížením s jiný-mi blízkými druhy, zejména s kojotem.Další štěpení nastalo mezi vlky z Eurasiea domácími psy, což odpovídá představěo domestikaci ve Starém světě.

Stejně jako u mnohých jiných domácíchzvířat, významnou obtíž při studiu historiedomestikace psa představuje dlouhodobýa intenzivní tok genů z vlčích populací,který trvá v podstatě až do dneška (vznikplemen cíleným křížením domácího psas vlkem nebo náhodné křížení zdivoče-lých – ferálních populací psa). Staré nálezypsů z paleolitu, např. z Předmostí u Přero -va (staré nejméně 25 tisíc let), často nejsoupovažovány za věrohodné vzhledem k obtí -žím při rozlišování vlků a již domestikova -ných psů. Spolehlivé nálezy psů z Evropyjsou staré nejvýše 15 tisíc let, z východní

Asie 16 tisíc let, nejstarší molekulárně ově-řený doklad o stáří 33 tisíc let byl hlášenz Altaje na jižní Sibiři (Druzhkova a kol.2013). Genetické poznatky nedávají naotázku doby domestikace psa jednoznač-nou odpověď. Genom vlka z poloostrovaTajmyr na Sibiři ukázal, že tento jedinecpa třil asi před 35 tisíci let k populaci zahr-nující předky dnešních vlků a domácíchpsů. Linie vlků z Tajmyru, dnešních vlků

ziva.avcr.cz 44 živa 1/2019

4

5

3 Odhadovaná doba domestikacevýznamných domácích savců. Časováškála je v tisících let. Odhady doby zdomácnění jsou problematické jižz toho důvodu, že domestikace je konti-nuální proces, nikoli jednotlivá událost.Odhady založené na archeologických(případně historických) poznatcích jsouproto často odlišné od závěrů genetic-kých, odvozených z molekulárních hodin.Doby vzniku domestikovaných forem proto považujme jen za velmi přibližné,na obr. odvozené z kombinace zdrojůgenetických i archeologických.4 Vlk obecný (Canis lupus) byl nepochybně předkem psa domácího (C. familiaris), ale výchozí populace, ve které proběhla prvotní domestikace,již dnes možná neexistuje.5 Sibiřský husky patří k plemenůmgeneticky nejbližším původně domesti-kovaným psům. Všechny orig. J. Dungel

3

fretka

velblouddrabař

0 let

1 500

2 500

3 000

5 000

5 500

6 000

7 000

7 500

8 500

9 500

10 000

10 500

11 000

33 000

buvol

lamy

kočka

tur

králík

velblouddromedár

kůň

morče

osel

prase

koza

ovce

pes

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2019. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.

Page 4: Domácí savci ajejich původ 1. Cesty kdomestikaciziva.avcr.cz/files/ziva/pdf/domaci-savci-a-jejich-puvod-1-cesty-k-domestikaci.pdfpro domácí druh adochází kjeho posunu do nové

a domácích psů musely divergovat téměřsoučasně a složité genomické analýzy na -svědčují, že předek domácích psů se oddě-lil od vlka ještě před posledním glaciálnímmaximem.

V evoluci vlka bylo několik období vel-mi malé populační velikosti a je prokázáno,že vlčí populace prošly asi před 20–30 tisí-ci let výrazným snížením početnosti, cožmohlo souviset s šířením loveckých skupinčlověka a domestikací psa. Po této reduk-ci se výrazně snížila genetická rozmanitostvlků a žádná z dnešních vlčích populacínemusí být sesterská domácímu psu. Bez-prostřední předkové psa tak možná vymře-li, a tím se komplikuje hledání geografic-kého původu domestikace. Je možné, žepředek domácích psů pocházel ze svébyt-ných populací vlků, jež obývaly glaciálnístepi a tundry. Tito vlci po konci dobyledové vymizeli a nahradili je menší vlciz jižních oblastí výskytu.

Archeologové obvykle předpokládajívíce domestikačních center, zatímco gene-tické nálezy ukazují spíše na jediné, alenení shoda na jeho geografické poloze.Uvažuje se, že pes mohl být prvotně zdo-

mácněn v Evropě, na Blízkém východě,ve střední nebo východní Asii. Archaic-ké formy psů, jako jsou australský dingo,africký basendži nebo zpívající psi z NovéGuineje, pocházejí z oblastí ležících mimopůvodní areál vlka a do míst dnešního vý -skytu je přivedl člověk. Jejich zvláštní rysyjsou dány zejména izolací od jiných ple-men psů a nikoli starobylým původem.Dingo je volně žijící zdivočelý pes, kterýse do Austrálie dostal s lidmi nejpozdějiasi před 4 000 let. Zvláštní vlastnosti din-gů se v poslední době vytrácejí v důsled-ku křížení s jinými domácími psy. Návrhyna uznání samostatného druhového sta-tusu dinga nebo zdivočelých zpívajícíchpsů z Nové Guineje však byly odmítnuty(Jackson a kol. 2017).

Archaický genom vlků z Tajmyru semohl zachovat zvláště v dnešních pleme-nech domácích psů chovaných na Sibiři(sibiřský husky) a v Grónsku (grónský pes).Severská plemena (obr. 5) jsou tak možnáblízká bazálním větvím stromu domácíchpsů. Moderní plemena mají původ v Evro-pě, ale mezi psy ze západní Eurasie a vý -chodní Asie existuje hluboká divergence.

Tyto rozdíly byly použity jako indicie dvounezávislých paleolitických center domes-tikace psů z geograficky velmi vzdálenýchpopulací vlků. Uvažovalo se rovněž, žeintrogrese psů z východní Asie po příchodunových lidských etnik do Evropy mohlazpůsobit ostrý předěl genetické konstitucepsů v neolitu. Převládá názor, že změna ge -nofondu psů od neolitu do dnešní doby seděla poměrně povlovně a původně převlá -dající neolitická haploskupina byla postup -ně vyměněna za jinou, dominující u dneš-ních plemen. Oddělení dvou linií psů zezápadní a východní Eurasie potom musímechápat jako mnohem pozdější událost, kte-rá nemůže být spojována s prvotní domesti -kací. Otázka geografického centra domes-tikace psa tak zůstává stále otevřená.

Mezinárodně se uznává více než 400psích plemen a existují fylogenetické hypo-tézy o jejich vztazích.

Historie domestikace dalších savců ponástupu zemědělství bude popsána v nava-zujících dílech seriálu.

Seznam doporučené literatury uvádímena webové stránce Živy.

Indiáni i Inuité věří, že ryby jsou, tak jakoostatní živočichové, nadány rozumem a ro -zumí lidské řeči. Podle Huronů na rybáchzávisí počasí, Cimšanové podle nich po -jmenovali většinu měsíců roku. Hopiovéa Zuñiové, kteří ryby neloví, věří, že jejichzabití může způsobit sucho. Četné ama-zonské i kanadské kmeny oslavují rybyv mýtech, písních a obřadech, tančí rybítance, zobrazují je ve formě totemů a ma -sek (obr. 1). Na pobřeží Aljašky a Kanady,ale i asijského pobřeží Tichého oceánu,hlavně Kamčatky a Sachalinu, se loví pětdruhů lososů rodu Oncorhynchus. Pro tam-ní kmeny jsou lososi mořský nesmrtelnýnárod, dávající každý rok svá těla obyva-telům pevniny. Kosti snědených lososůje třeba vrátit do vody, aby ryby mohlyznovu ožít. U kmene Haida se při obřaduzahajujícím rybářskou sezonu zpívá: „Vel-ký, jenž putuje proti proudu, na to začínámyslet. Velký, jenž bere do tlamy štěrk,o tom přemýšlí. Velký s vypoulenýma bí -

lýma očima už na to nemyslí.“ Názornábásnická zkratka pro tah, tření a následnéhynutí lososů. Příznačné je, že Kwakiut-lové a sousední Nutkové neznají obecnýnázev pro lososa. Užívají přes 30 jmen po -dle druhu a vývojového stadia, ale i cho -vání nebo konkrétní situace (typický pří-klad tzv. lidové taxonomie vzniklé detailníznalostí předmětů velkého významu). Jde

o pět druhů tichomořských lososů, kterér. 1792 popsal Johann J. Walbaum, vyná-lezce chirurgických rukavic i průkopníkichtyologie. Své exempláře získal z Kam-čatky a ponechal jim místní jména, jež sevžila i v češtině. Rybáři, kteří měli možnostlovit v Americe, však znají spíše anglickénázvy (vesměs indiánského původu).

Nejčastěji lovený losos gorbuša (Onco -rhynchus gorbuscha, obr. 2) dostal jménopodle tvaru těla samců, ruské gorbušai anglické humpback znamená hrbáč. Dal-ší čtyři druhy mají jména domorodéhopůvodu. Nápadně červeného lososa nerku(O. nerka) pojmenovali kamčatští Itelme-ni, v jejichž jazyce nerk znamená červená.Analogií je anglické sockeye, ze sališskéhosuk-qégh – rudý losos. Název lososa kisuč(O. kisutch) má původ v itelmenském kiž-viz – chutná ryba, ale v jeho anglickémoznačení coho slyšíme sališské quch-qégh –modrý losos. Evenkové ze sibiřské pevni-ny jsou spíše pastevci sobů a lososům bezrozdílu říkají kēta. Tak přišel ke jménulosos keta (O. keta, obr. 3), zatímco jehoanglický název chum vychází z činúcké-ho tzum – skvrnitý, žíhaný. Podle Činukůz Oregonu dostal anglické jméno chinooknejvětší z tichomořských lososů, l. čavyča(O. tshawytchsa). Tento druh byl pojme-nován podle domorodého kmene také naKamčatce. Jde o Čaučuveny – ty, kteří majísoby, součást etnika Korjaků. Vyloučit ne -lze ani spojení s evenkským čaučin (měď),jíž se zbarvení lososa čavyči podobá.

Walbaum pojmenoval i sladkovodníhosivena obrovského (Salvelinus namaycush)z Kanady. Jeho jméno převzal z kríjské-ho namekuš – jezerní pstruh (také anglic-ky lake trout). Kríové znají i slovo name-kušens se zdrobňující příponou -ens, cožoznačuje pro maso celosvětově chované-ho pstruha duhového (Oncorhynchus my -kiss). Druhové jméno Walbaum převzalz itelmenského mykiža – pstruh.

Kríové spojují pstruha duhového se si -veny, ale v sališském dialektu halkomelem

živa 1/2019 45 ziva.avcr.cz

Ondřej Pivoda

Indiánskou stopou aneb Názvy obratlovců přejaté z jazykůpůvodních obyvatel Ameriky 5.

Závěrečná část našeho seriálu (Živa 2018, 2–4 a 6) bude věnována rybám, jejichžnázvy pocházejí z jazyků amerických indiánů. Ryby jsou důležitou součástístravy mnoha původních obyvatel Ameriky.

1

1 Pokrývka hlavy ve tvaru lososa. Tlingitové, Aljaška, počátek 20. století

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2019. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.


Recommended