Dýchací řetězec

Viz též přednášky prof. Kodíčka (další materiály na webu)

Odbourávání glukosy (včetně substrátových fosforylací)

C6H12O6 + 6O2 -->6 CO2 + 6H2O + 38 ATP

systém oxidoreduktas a mobilních přenašečů atomů vodíku nebo elektronů, který v biologické membráně zajišťuje reoxidaci redukovaných kofaktorů (viz aktivní vodík) a na úkor této exergonické reakce aktivně transportuje vodíkové protony, čímž generuje proton-motivní sílu. U eukaryot je tento systém lokalisován ve vnitřní membráně mitochondrie, u prokaryot v cytoplazmatické membráně. U savců je dýchací řetězec tvořen enzymy ubichinon-reduktasa (kotvený komplex I), který katalysuje přenos vodíku z NADH na ubichinon (viz koenzym Q) (NADH + H+ + Q → NAD+ + QH2), cytochrom-c-reduktasa (kotvený komplex III)

(QH2 + 2 cytochrom-c(Fe3+) → Q + 2 cytochrom-c(Fe2+) + 2 H+) a cytochrom-c-

oxidasa (kotvený komplex IV) (4 cytochrom-c(Fe2+) + O2 + 4 H+ → 4 cytochrom-

c(Fe3+) + 2 H2O). Tyto tři kotvené komplexy (integrální membránové enzymy)

zajišťují endergonický transport protonů z matrix mitochondrie přes vnitřní membránu (úhrnem přibližně 12 H+ na oxidaci jednoho NADH); kotvený komplex II je tzv. postranní vstup do dýchacího řetězce. Konečným akceptorem elektronů u aerobních organismů je kyslík (viz respiarace aerobní), u respirujících anaerobních chemoorganotrofů je to jiné oxidační činidlo přijímané z vnějšího prostředí (viz respirace anaerobní).

Dýchací řetězec - souhrn

Dýchací řetězec - souhrn

Fotosynthesa

Celkově zjednodušeně: 6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2

Fotosynthesa

CO2 + 4 [H] -CH(OH)- + H2O

Potřebujeme:

- energii: ADP + Pi + h ATP + H2O

- redukční činidlo: NADP+ + H2D + h NADPH + H+ + D

(D = donor)

 

Fotosynthesa

• anoxygenní

• oxygenní

ANOXYGENNÍ fotosynthesu uskutečňují gramnegativní bakterie (purpurové sirné a nesirné, zelené sirné bakterie)Donorem vodíku jsou jiné anorganické látky než voda (např. H2S) a žádným z vedlejších produktů není kyslík. Všechny fotosynthetické procesy probíhají za anaerobních podmínek.

Dva základní typy fotosynthesy

OXYGENNÍ fotosynthesu uskutečňují sinice a rostliny. K redukci CO2 je vždy využíván vodík uvolněný pri fotolyse vody a vedlejším produktem je kyslík. Oxygenní fotosynthesa je hlavním zdrojem kyslíku v atmosfére. V podstatě veškerý atmosférický kyslík pochází z činnosti fotosynthetisujících organismu.

Fotosynthesa

proces, kterým se v zelených rostlinách světelná energie mění na energii chemických vazeb; dvě fáze, tj. světelnou a temnostní CO2 je pomocí tohoto procesu asimilováno, a zabudováno do organických sloučenin, produktem jsou sacharidy (škrob, cukry)

sumárně lze fotosyntézu vyjádřit rovnicí:

6 CO2 + 6 H2O + 2,7 kJ C6H12O6 + 6O2

vázána u vyšších rostlin na chloroplasty - cca 20-100 v 1 buňce, 2 biomembrány; semiautochtonní; stroma a síť tylakoidů = trubičky a polštářky, orientované v grana, tj. granální x agranální thylakoidy

tylakoidy - vnější stěna: bílkovinná struktura, vnitřní stěna: lipidická struktura; obsahují fotosyntecká barviva (vázané na tzv. fotosystémy), přenašeče elektronů a enzymy (1. světelná fáze fotosyntézy)

Fotosynthesa probíhá ve dvou fázích: primární (světelné) a sekundární (temnostní), přičemž každá v jiné části

chloroplastu.

U eukaryot se reakce světelné fáze uskutečňují na membránách tylakoidu, fáze temnostní ve stromatu chloroplastu.

Fotosynthesa

Chlorofyly

stroma - obsahuje enzymy Calvinova cyklu (2. temnostní fáze), DNA, RNA, škrob.

předpokladem fotosyntézy, tj. transformace světelné energie v energii chemických vazeb, je schopnost zelených rostlin absorbovat energii fotonů světla svými elektrony ve fotosyntetických pigmentech

- využívají pouze tzv. fotosynteticky účinnou část světla ležící v oblasti viditelného záření o vlnové délce () 400-700 nm

Princip: molekula chlorofylu zachytí kvantum zářivé energie excitace e- na vyšší orbital; excitovaný e- má za normálních podmínek krátkou životnost ( 10-9s) a vrací se zpět na původní energetickou hladinu a část absorbované E se vyzáří do okolí (termální depopulace, fluorescence) na membránách tylakoidů dochází k zvláštnímu fyzikálně-chemickému jevu, tj. k otočení spinu (spinového

čísla) excitovaného e-, vznik tzv. tripletového stavu, prodloužení doby excitace 10-9s možnost metabolického využití absorbované světelné E

B) excitovaný elektron je na základě vysoké elektronegativity vypuzen

z molekuly donoru a zachycen akceptorem, donor přechází v KATIONT

po doplnění elektronu se vrací do energeticky neutrálního stavu.

Výsledek: v obou případech je stejný; dochází k zřetězení jednotlivých

elektronových přenašečů s postupně klesajícím elektrochemickým

potenciálem, tzv. štafetové předávání elektronů

pigment-proteinové komplexy situované na granálních membránách tylakoidů v chloroplastech; fce: vazba fotosyntetických pigmentů, tj. hlavní a doplňková barviva:

FOTOSYSTÉMY (PS I a PS II)

PS II – vázán na vnitřní (lipidickou) část membrány, reakční centrum absorbuje světlo o vlnové délce 680 nm, místo fotolýzy H2O

PS I – vázán na vnější (proteinovou) část membrány, reakční centrum absorbuje světlo o vlnové délce 700 nm, místo vzniku ATP, NADPH+ H+

chlorofyl „a“ je vázán na reakční centrum, dále antenální molekuly doplňkových pigmentů, účinnost je až 95%

Schéma světlé fáze fotosyntesy

Primární (světelná) fáze fotosynézyReakce: 1. fotolýza vody; 2. tvorba ATP, redukovaných koenzymů NADPH+H+; 3. předávání elektronů v rámci kaskády redoxních přenašečů, odstupňovaných hodnotami klesajícího elektrochemického potenciálů.

fotofosforylace cyklická

fotofosforylace acyklická

Základní procesy: a) produkce H+ a jejich hromadění v

tylakoidním prostoru, vznik H+ gradientu a ATP; b) transport elektronů

přes tylakoidní membránu, pomocí tzv. kaskády redoxních přenašečů na

NADPVýsledek: ATP, NADPH+H+, O2

Primární (světelná) fáze fotosynézy

(1) absorpce slunečního záření fotoreceptorem a excitace elektronu fotoreceptoru

(2) fotolýza vody: H2O 2H+ + 2e- + 1/2O2

(3) fotoredukce NADP+: NADP+ + 2H+ + 2e- NADPH + H+

Protony (2H+) v této reakci pocházejí z fotolýzy vody, z níž byly uvolněny po proběhlých procesech uvedených v bode (1).

(4) fotofosforylace: ADP + Pi ATP + H2Ogradient

protonový

Primární (světelná) fáze fotosynézy

Calvinův cyklus sekundární (temnostní) fáze fotosyntézy

- není vázána na světlo, probíhá ve stromatu chloroplastů

1)

2)

Syntesa látek z produktů Calvinova cyklu

Sacharosa: vznik mimo chloroplasty; 2GAP F-1,6DP F-6P G-1P (opačná glykolysa); G-1P + UTP UDPG + F-6P sacharosafosfát

Škrob: vznik ve stromatu; F-6P G-1P + ATP ADPG (1,4 vazba), podobně vzniká i amylopektin (1,6 vazba) polymerace.

Fruktany: vznik ve stromatu; ve vodě rozpustné polymery fruktosy, rychlý zdroj energie (vakuoly).

Biosyntéza sacharózy

Problémy fixace CO2

RUBISCO může fungovat jako karboxylasa (váže CO2, Calvinův

cyklus) nebo jako oxidoreduktasa (vazba s O2), v poměru 3:1

=fotorespirace

O2 + RUBP PGA + 2P glykolát, problematické a energeticky náročné zpracování produktů fotorespirace, ve 3 různých organelách (chloroplast, peroxisom, mitochondrie)

při teplotě a intenzitě ozáření se snižuje koncentrace CO2 v chloroplastech a zvyšuje se poměr fotorespirace

V C4 rostlinách jsou prostorově separovány děje Calvinova cyklu od dějů Hatchova-Slackova cyklu. Buňky mezofylu, lokalizované blízko povrchu listů, neobsahují RubisCO a proto nemohou zapojit přijatý CO2 do Calvinova cyklu. Přijatý CO2 je v těchto buňkách konvertován v Hatchově-Slackově cyklu na malát (případně jinou čtyřuhlíkatou sloučeninu), který je transportován přes plazmodezmy do hlouběji uložených buněk pochev cévních svazků, kde je dekarboxylován. Tyto buňky obsahují RubisCO a proto za jeho katalytického účinku může být uvolněný CO2 zapojen do Calvinova cyklu. Regenerovaný pyruvát může být transportován zpět do buněk mezofylu a po fosforylaci na fosfoenolpyruvát využit v dalším Hatchově-Slackově cyklu.

C4-rostliny

zástupci čeledí Crasulaceae, Liliaceae, Cactaceae, Orchideaceae

Princip - časově izolovaná dvojí karboxylace:

1. noc = otevřené průduchy, fixace CO2 na PEP (fosfoenolpyruvát)

vznik malátu, aktivní transport do vakuol (spotřeba 1 ATP) + obnova

RUBP (ribulosabisfosfát) (spotřeba 1 ATP).

2. den = zavřené průduchy, malát do Calvinova cyklu.

CAM rostliny

FAKTORY OVLIVŇUJÍCÍ FOTOSYNTÉZU

koncentrace CO2, teplota, H2O, minerální výživa, imise (rozklad chlorofylu)

Srovnání fotosynthesy a respirace