Dynamika a management přírodních a přírodě blízkých lesů
4
Vzájemné vztahy organismů v ekosystému
Kategorizace vzájemných vtahů
• Vztahy vnitrodruhové – vzájemné ovlivňování vztahy mezi jedinci v souboru jednoho druhu.
• Ke kladným patří shlukování (agregace), tj. vytváření skupin zpravidla za účelem zvýšení šance druhu na přežití.
• K záporným náleží konkurence, která vzniká čerpáním životních potřeb (vody, živin, potravy či prostoru) z téhož prostředí.
• Z hlediska dynamiky lesa je v. k. pro jednotlivý strom negativní interakcí, ale pro celkový vývoj druhu se jedná o kladný jev.
• Silnější jedinci přežívají a dospívají k rozmnožování, což je z hlediska zachování druhu selektivní přednost.
Vztahy mezidruhové – působení druhů dvou nebo více populací
• Ke kladným interakcím patří:• - protokooperace, tj. vztah je pro všechny
zúčastněné prospěšný – např. smíšené lesy s větší ekologickou stabilitou.
• - komenzalismus, tj. vztah organismů dvou různých druhů z nichž jeden má užitek a druhého jedince nepoškozuje – datel a holub.
• - mutualismus, tj. symbióza – vzájemná prospěšnost – lišejníky (řasa a houba), mykorhiza (houba a dřeviny).
Záporné vztahy
• Konkurence (kompetice) – velký význam z ekologického hlediska.
• Alelopatie (amenzalismus, antibióza) –jedinec jednoho druhu (ihibitor) negativně ovlivňuje produkty svého metabolismu ostatní druhy (např. trnovník akát), omezuje jejich rozmnožování či způsobuje jejich smrt.
Princip kompetičních vztahů
• Vždy jeden z konkurentů silnější potlačí toho slabšího.
• Druhy se většinou neatakují přímo, ale soutěží o omezené přírodní zdroje.
• Potlačením jednoho se pro oba konkurenty vytváří nové životní podmínky – vzniká nová ekologická nika.
• Často nejde o vyslovené potlačení jednoho druhu, ale o vzájemný dílčí ústup.
Vzájemný ústup druhů
• v prostoru – každý druh využívá jinou část, např. stromy nadúrovňové a podúrovňové (kůrovci: Ips typographus, Ips amitinus),
• v čase – hmyzem opylované stromy kvetou v různých obdobích, aby došlo snáze k opylení, listožravý hmyz na dubu – b. velkohlavá a b. zlatřitná.
• Polyfágní druhy hmyzu mohou ustupovat ve výběru potravy druhům monofágním.
Projevy konkurenčních vztahů
• Výrazné jsou v období nouze (o vodu, o potravu).
• Při dostatečné nabídce potravních zdrojů jsou k. v. málo významné.
• Při změnách prostředí konkurence druhů část není totální, ale pouze dílčí, což usnadňuje prostorovou a časovou koexistenci druhů a vede k uplatňování koncepce ekologických nik v prostředí.
Význam nik ve vztahu druhů
• Ekologická nika představuje především: • - prostor, který obsadil určitý organismus,• - úlohu, kterou tento organismus zaujímá
ve společenstvu,• - vztah, který tento organismus zaujímá k
faktorům prostředí.• Složka niky prostorová, trofická a
multidimenzionální (ODUM 1977, HUTCHINSON 1957)
Rozměry ekologických nik (BEGON – HARPER - TOWNSEND 1991).
Variabilita ekologických nik
• Počet nik v ekosystému nelze spočítat.
• Každý životní prostor má nejméně tolik nik, kolik druhů organismů se v něm vyskytuje – některé niky zůstávají dočasně prázdné.
• Změny v podmínkách prostředí vedou ke změnám rozměrů nik a k vytváření nik nových a mnohdy i prázdných.
Vztahy ekologických nik (upraveno podle Mc ARTHUR 1960).
Ekologické niky
• Výrazně převládají překrývající se niky.
• Jsou ve stavu stálé proměny vlivem prostředí.
• Totální ústup určitého druhu má pro celý ekosystém závažné důsledky.
• Dočasný ústup druhu - efekt tzv. čekárny, než se pro daný druh zlepší podmínky prostředí.
A: Podsluněný, vysušený a umrtvený porostní okraj.B: Odrůstající dubová mlazina přináší částečné zastínění a bezvětří: porostní
okraj je nyní teplý a vlhký, dostavuje se obnova borovic.C: Dubový porost zvětšuje svou výšku, zástin dosahuje hlouběji a trvá déle;
chladné a vlhké klima umožňuje houbové onemocnění borovice.D: Chlad v zástinu se zvyšuje, přirozené nálety borovic odumírají.
Alelopatie
• Převážně negativní působení na ostatní druhy původní význam MOLISCH 1937).
• Negativní působení na jedince téhož druhu (autotoxicita).
• Množství alelopatických látek je veliké – od jednoduchých uhlovodíků až k látkám s komplexními polycyklickými strukturami.
Druhy způsobující alelopatii
• Dřeviny – akáty, ořešáky, ořechovce, blahovičníky
• Byliny – pýr plazivý, svízel lesklý, lipnice roční, ptačinec žabinec, celík zlatobíl atd.
• Dlouhodobá toxicita půd vlivem alelopatických látek – největší problém u akátových porostů
Ekologický význam alelopatie
• Je velmi velký, dokonce z hlediska vnitroekosystémových vztahů často klíčový.
• Význam a možnosti využití alelopatie jsou popsané v semenářství, ve školkařství a při zakládání lesních porostů i jiných dřevin, při ochraně dřevin a jejich společenstev, při ovlivňování struktury lesa a jiných společenstev dřevin, při ovlivňování produkční funkce dřevin, celospolečenských funkcí lesa a dřevin v životním prostředí člověka (cf. ČABOUN 1990).
Indiferentní vztah – tolerance
• Konkurence v lesních porostech se projevuje především v mladých porostech s nejvyšším přírůstem stromů.
• Ve vyšším věku, kdy přírůst již klesá a v porostech se z hospodářských důvodů snižuje zakmenění (aby byl podpořen přírůst nejkvalitnějších stromů) dochází k útlumu konkurenčního napětí.
• V tomto stadiu mohou spolu žít jedinci různých druhů, aniž by si vzájemně nějak vadili.
Obecné závěry o toleranci
• S věkem ustupující konkurenční napětí vede ke zvýšení tolerance, a to zejména v horizontále, poněvadž ve vyšších věkových stadiích se rozvolňuje horizontální zápoj. To platí jak pro toleranci uvnitř jednoho druhu, tak i pro toleranci mezidruhovou (vnitrodruhová tolerance je v zásadě výraznější).
• Věkem podmíněná horizontální mezidruhová tolerance je větší mezi druhy, které jsou konkurenčně slabší; jsou to především slunné dřeviny (modřín, borovice, dub, bříza).
• Vertikální tolerance se projevuje analogicky, tj. čím více proniká světlo korunovou vrstvou, tím větší je vertikální tolerance – buk pod modřínem, pod borovicí či pod dubem.