Ekologie savcůReprodukční biologie savců: od Reprodukční biologie savců: od
reprodukční fyziologie po reprodukční reprodukční fyziologie po reprodukční typy a cyklytypy a cykly
Klasifikace reprodukčních typůEstrické typy:
monoestričtí savci versus polyestričtí
Ovulační typy:
spontánní versus reflexní (t.j. indukovaní) ovulátoři
Reprodukční typy:
Kontinuální: oplozené vajíčko se v děloze implantuje a jeho vývoj pokračuje bez přerušení až do porodu.
Zpožděná ovulace a oplození: ovulace či oplození jsou v určité fázi zastaveny, aby akt páření či doba porodu byly načasovány do energeticky příhodných podmínek. Charakteristický je i mimofázový vývoj pohlavních orgánů.
GnRH a gonadotropní sekrece1) Neurony uvolňující GnRH migrují z vomero-nasálního orgánu do středního mozku podél VNN (Pokud ne – anosmia, hypogonadismus).
2) Různá frekvence pulzatilního vyplavování hypotalamického GnRH u samic mění poměr hypofysálního FSH:LH (t.j. nízká frekvence FSH, vysoká frekvence LH).
GnRH stimuluje sekreci FSH a LH, zároveň iniciuje expresi a skladování FSH a LH do rychle uvolnitelných zásob gonadotropu.
3) U samců jsou cílovým místem pro LH intersticiální buňky varlete (kontinuální vyplavování testosteronu). FSH a Testosteron řídí přeměnu spermatogonií ve spermie.
Testosteron snižuje zpětnovazebně hladiny GnRH. Ovlivňuje projev a regulaci druhotně pohlavních znaků.
Reprodukce: fenomén cyklicityFolikulární fázi zahajuje vzestup FSH. Vzestup 17-beta estradiolu v pozdní folikulární fázi signalizuje dozrání folikulu/ů. Předovulační vzedmutí gonadotropinů (LH+FSH) je signálem pro ovulaci. Předovulační vzestup progesteronu je spuštěn vzedmutím gonadotropních hormonů. Sekreční křivka estradiolu a progesteronu odrážejí období aktivity corpus luteum.
Praktická identifikace estru
Diestrus: pouze sekrece a zbytky buněk
Časný pro-estrus: „čistší“ obraz, méně mukosního materiálu, parabasální buňky
Pro-estrus: světlé zbarvení, žádný mukus, méně parabasálních buněk.
Estrus: keratinizované buňky, leukocyty
Met-estrus: leukocyty, často velmi četné,
http://oslovet.veths.no/teaching/rat/oestrus/
Faktory ovlivňující estrický cyklusABIOTICKÉ FAKTORYSvětlo, teplota
BIOTICKÉ FAKTORYFeromony jsou těkavé látky, které mají vliv na fyziologii a chování příjemce. ‘Releaser’ feromóny jsou látky,které mají přímý vliv na pozorovatelné změny v chování příjemce.‘Primer’ feromóny způsobují dlouhodobější efekt na příjemce (např. ovlivněním hormonálních hladin příjemce). Informační feromony – pouze předávají informaci CNS
Feromony působí přímo na CNS a není možné se ubránit jejich účinku. Proto se jejich výzkum v současnosti ubírá nejen cestou studia vlivu na reprodukci a výběr partnerů, ale i na „stádové“ projevy, jako jsou například davová šílenství, panické reakce.
Totalita nepřímých důkazů !!!
Martha McClintock – synchronizace estrálního cyklu u laboratorního potkana
Synchronizace menstruačního cyklu u žen na kolejích a ubytovnách
Diskriminace jedinců na základě pachů z triček
Detekce stresovaných jedinců oddělených mřížkou
V etologických experimentech rozpoznávají myši příbuznost a statut jiných jedinců
Atd.
Feromonální modulace estru a cykluPrimer feromony hrají esenciální roli v modulaci estrálního cyklu a estru. Tyto feromony jsou vylučovány tělními tekutinami (moč, sliny, pot). Poločas rozpadu těkavých feromonů prodlužují proteinové přenašeče. Některé z nich jsou potřebné i pro vazbu na receptor.
Ma etal. 1999, Chem. Senses 24: 289-293
Proteinové přenašeče (např. MUP – major urinary protein) feromonů jsou deponovány v podobě močové značky. Feromony jsou postupně uvolňovány z proteinu v důsledku vysychání. Slinné proteiny (MUPy) jsou deponovány na těle při čištění.
Lücke et al. 1999
Sociální modulace prot. přenašečůProteinové přenašeče feromonů (MUPy) sociálně modulují a jsou sociálně modulovány. Jedinci obou pohlaví rozdílně reagují na přítomnost jiných jedinců změnou koncentrace MUPů a změnou množstí moči.
0
5
10
15
20
25
FEMALE MALE FEMALE MALE
Uri
na
ry P
rote
in C
on
cen
tra
tion
(m
g/m
l).
3
4
5
6
7
8
RF
C (
mR
NA
exp
ress
ion
)
Prot. Concentration mg/ml mRNA RFC
Mus domesticus Mus musculus
Exprese močových proteinů (MUPů) je pohlavně dimorfní na úrovni mRNA i proteinu v moči. Míra pohlavního dimorfismu je druhově specifická.
Stopková et al. J. Chem. Ecol. Submitted Janotová & Stopka, In Prep.
-25
-20
-15
-10
-5
0
5
10
15
20
samice-samec samec-samice samec-samec
Norm
aliz
ovan
á r
ela
tivní expre
se
MU
Pů
Modře je znázorněn testovaný jedinec, zeleně stimulující jedinec
DOWN-REGULACE
UP-REGULACE
Sociální modulace estrálního cyklu a estru
Lee-Boot effect – potlačení estru jako důsledek prostředí samic bez samcůWhitten effect – stimulace estru v důsledku přítomnosti samce Vandenbergh effect – urychlení puberty vlivem přítomnosti dospělého samce Bruce effect – aborce jako důsledek vlivu pachu (nebo přítomnosti) jiného adultního samce, než je otec.
Stopka & Macdonald 1998, Behaviour 135: 231-249
Apodemus sylvaticus
Bruceův efekt: kandidátní molekulaKrátké peptidy MHC I. třídy jsou chemosenzorickými signály vomeronasálního orgánu (VNO) myši – hledaný mechanismus pro pokus s tričky u lidí a pro MHC specifický výběr partnerů u myší.
Tento proces není náhodný, protože volné aminokyseliny nemají na VSNs žádný vliv.
Naopak, sekvence se specifickým podpisem se váží na receptor a umožní tak vstup Ca2+ do buňky a způsobí depolarizaci membrány (receptorový potenciál).
SYFPEITHI
SYIPSAEKILeinders-Zufall et al. 2004, Science 306: 1033-1037.
Mus C57BL/6
Bruce: alternativa k infanticidě
Klasifikace reprodukčních typů
Kontinuální: oplozené vajíčko se v děloze implantuje a jeho vývoj pokračuje bez přerušení až do porodu.
Zpožděná ovulace a zpožděná ovulace i oplození: ovulace či oplození jsou v určité fázi zastaveny, aby akt páření či doba porodu byly načasovány do energeticky příhodných podmínek. Charakteristický je i mimofázový vývoj pohlavních orgánů.
Zpožděná ovulace a oplozeníU některých netopýrů (Vespertilionidae) a je specifickou adaptací na
dlouhé hibernační období a dlohou dobu březosti (t.j. dojde k posunutí energiticky náročné doby do období dostatku potravy)
Samci:Samci: 1. Pohlavní zralost od druhé poloviny léta 2. S nastupující regresí varlat doshuje epididymis s akcesorickými
pohl. žlázami maxima3. Páření začíná na podzim, u mnoha druhů však až na počátku
hibernace (Gaisler 1979)
Samice:Samice:1. Již na podzim se zvětší jeden folikul, který přetrvává po celou zimu.
K jeho ovulaci dochází na konci hibernace.2. Po oplození si spermie uchovávají po několik měsíců svou
životaschopnost (vnitřní zásoba glukósy v hlavičce spermie)
Zpožděná implantace(utajená březost – obligátní a fakultativní)
1. Oplozené vajíčko se vyvíjí až po stádium blastocysty (100-400 buněk).
2. Následná implantace je zpožděna (diapauza) od několika měsíců až po jeden rok.
DRUH
Eidolon helvumDasypus novemcinctusUrsus americanusUrsus arctosMartes pennantiLutreola visonPhoca vitulinaCapreolus capreolusMeles meles
DÉLKA DIAPAUZY V MĚSÍCÍCH
33,5-4,55-66+10-110,5-1,52-34-50,5-2
Doporučená literatura
Vlasák P. 1986: Ekologie savců. Academia, Praha.
Ferin M. et al. 1997: Menstruační cyklus. Avicenum, Praha.