Ekosystém: soubor všech organismů a abiotických zásobníků a procesů, které jsou ve vzájemných interakcích.
Hrubá primární produkce (GPP)
Respirace rostlin (autotrofní respirace - AR)
Respirace půdy (heterotrofní respirace - HR)
GPP - AR = čistá primární produkce (NPP)
GPP - AR - HR= čistá produkce ekosystému (NEP)
Dekompozice → půdní respirace
Suchozemské (terestrické) ekosystémy – C cyklus
1. Vstup uhlíku do ekosystému - GPP
Suchozemské ekosystémy 1. Vstup uhlíku – procesy fotosyntézy
Sluneční energie
Čistá fotosyntéza – čistý zisk C měřený na úrovni listu (účinnost využití světla ∼ 6% u C3 a ∼ 8% u C4 rostlin) Účinnost využití světla – kvantové množství světla využité k fixaci jednotkového množství C
CO2 CH2O
Stomata H2O (transpirace)
O2 (fotosyntéza)
Regulace transpirace a vstupu CO2 – otevírání/zavírání průduchů (stomatal conductance) Trade off mezi ztrátou vody a spotřebou CO2
Rubisco, karboxylační enzymy (C3, C4 a CAM rostliny)
Otázka: efektivnost využití vody ve fotosyntéze (Water Use Efficiency)
Vliv abiotických faktorů na fotosyntézu (a tím i na GPP)
Intenzita světla: • změna aktivity chloroplastů a stomatální konduktance • vysoká osvětlenost – otevření průduchů, nízká uzavření ⇒ udržování konstantní úrovně CO2 uvnitř listu • využitelnost světla podobná u všech rostlin – mezi 6 a 8 %, pokud není limitace vodou, živinami nebo polutanty
Z hlediska dnů a let a na úrovni porostu - aklimace rostlin (vlastnosti listů) - adaptace (vlastnosti listů, světlomilné x stínomilné rostliny) - úhel listů
Osvětlené listy - více chlorofylu, silnější
zastíněné listy - méně chlorofylu, tenčí
Výsledek: fixace C různými ekosystémy (GPP) je jen málo ovlivněna dostupností světla
V porostu – může být jen určitá maximální plocha listů na jednotku plochy (LAI) a ta je dána intenzitou ozáření
LAI (leaf area index) – klíčový parametr ovlivňující procesy v ekosystému, protože významně ovlivňuje schopnost porostu fixovat C Ale také přenos energie, hydrologický cyklus i cykly ostatních živin
Vliv teploty
teplotní odpověď fotosyntézy je mezi ekosystémy podobná
Vliv dusíku na fotosyntézu
Většina N v listu v karboxylačních enzymech, ∼25% Rubisco ∼ 25% ostatní karboxylační e.
Měření GPP(NPP) pomocí satelitů
Princip: účinnost využití světla ve fotosyntéze je mezi ekosystémy podobná Z dlouhodobého hlediska rostliny odpovídají na stres: (1) redukcí koncentrace fotosyntetických pigmentů a enzymů, takže fotosyntéza se přizpůsobí stomatální konduktanci (2) Redukcí listové plochy Významná redukce množství absorbovaného světla ale malá redukce účinnosti využití světla
Využití pro dálkový průzkum (remote sensing)
GPP= Σ fotosyntézy všech listů v ekosystému integrovaná na plochu (m2) a čas (rok)
Reflectance = odraz Bare soil = půda bez vegetace
Chlorofyl absorbuje viditelné světlo hlavně v modré a červené oblasti
Listy odrážejí IR světlo hlavně mezi 800 a 1200 nm díky své buněčné struktuře
Podíl slunečního spektra odraženého od půdy a od povrchu listů a spektra měřená satelitem LANDSAT (TM 1-7)
Půda TM3∼TM4 Vegetace TM4/TM3 >>1
TM4/
TM3
LAI
Na stejném principu odvozen index zelenosti - NDVI (Normalized Difference Vegetation Index) NDVI = (NIR-VIS)/ (NIR+VIS)
NIR (near infrared range), IR oblast 800-1200 nm VIS (visible light) oblast viditelného světla
http://earthobservatory.nasa.gov/Library/MeasuringVegetation/measuring_vegetation_1.html
http://earthobservatory.nasa.gov
1993 2000
NDVI = indikátor sucha – příklad Severní Ameriky
Ekosystém: soubor všech organismů a abiotických zásobníků a procesů, které jsou ve vzájemných interakcích.
Hrubá primární produkce (GPP)
Respirace rostlin (autotrofní respirace - AR)
Respirace půdy (heterotrofní respirace - HR)
GPP - AR = čistá primární produkce (NPP)
GPP - AR - HR= čistá produkce ekosystému (NEP)
Dekompozice → půdní respirace
Suchozemské (terestrické) ekosystémy
2. Čistá primární produkce (NPP)
NPP = GPP – respirace rostlin (g m-2 rok-1)
Čistá primární produkce (NPP)
Přímá závislost mezi GPP a NPP mezi LAI a NPP
Respirace rostlin – tvoří relativně konstantní podíl GPP (úroveň ekosystému)
Nadzemní produkce: nadzemní části rostlin, mechy, řasy, lišejníky,
Podzemní produkce: kořeny rostlin a rhizodeponie
ekosystém produkce kořenů (% NPP) lesy mírného pásu 13-46 louka mírného pásu 50-75 Step 50 polopoušť 12 zemědělské půdy: kukuřice, soja 25 _______________________________________ produkce rhizodeponií: 1-30% GPP
Čistá primární produkce (NPP)
Rhizodeponie= odumřelé kořenové vlásky, organické kyseliny, aminokyseliny, sacharidy,slizové látky
kontrola NPP podmínkami prostředí
Podnebí – teplota, dostupnost vody a živin
Platí pouze při vyloučení suchých ekosystémů
Primární louky, pouště – hlavně limitace vodou Tundra, boreální les – hlavně limitace dostupností živin, dusíkem
Rozdělení čisté primární produkce na Zemi
Hrubá primární produkce (GPP)
Respirace rostlin (autotrofní respirace - AR)
Respirace půdy (heterotrofní respirace - HR)
GPP - AR = čistá primární produkce (NPP)
GPP - AR - HR= čistá produkce ekosystému (NEP)
Dekompozice → půdní respirace
Suchozemské (terestrické) ekosystémy
2. Čistá produkce ekosystému (NEP)
tok C v suchozemském ekosystému
Příjem C Ztráty C Toky C čas
Fotosyntéza (hrubá primární produkce, GPP)
Biomasa (čistá primární produkce,NPP)
Opad a půdní organická hmota (čistá produkce ekosystému,NEP)
Humus a „černý“ C
den
rok
10 let
>100 let
Respirace rostlin
Respirace půdy
epizodické disturbance (oheň, vykácení, zemědělské obhospodařování)
100%
50%
< 5%
< 1%
Upraveno podle Schulze & Heimann 1998
Mikrobní biomasa
Mikrobní metabolity
Nerozložené zbytky
Půda (SOM) 1580 Gt C
BIOMASA 620 Gt C
ATMOSFÉRA 720 Gt C
SOM=půdní organická hmota
CO2
opad
Fotosyntéza autotrofní respirace
Upraveno podle Gleixner 2001
CO2
celková zásoba C v suchozemských ekosystémech
půdní respirace 60-75 Gt C/rok
C zdroje
rostlinné zbytky
Buňka živočich, mikroorganismus
CO2
konzumace potravy
Organické meziprodukty,
exkrementy
Minerální látky
vylučování
respirace
dekompozice
Obecně: heterotrofní respirace se zvyšuje úměrně se zvyšující se dekompozicí
půda
Heterotrofní respirace se zvyšuje s NPP
Průměrná NPP hlavních světových biomů
A zemědělsky obhospodařované B boreální lesy D suchomilné křoviny F lesy mírného pásma G louky mírného pásma M vlhké tropické lesy S tropická savana a suchý les T tundra V středozemní řídký les a vřesoviště
(r2=0,87)
Raich &Schlesinger 1992 Tellus B)
Celková respirace půdy = autotrofní + heterotrofní (kořeny) (organismy)
Podíl heterotrofní respirace na celkové respiraci půdy: 40-60%
Měření heterotrofní respirace v porostu odstraněním kůry stromů a zastavením toku asimilátů do půdy (zastavení respirace kořenů; girdling) Hogberg et al. 2001 Nature
k = roční opad celkové množství opadu
Popis rychlosti dekompozice
L = L e-kt
L = úbytek biomasy (množství opadu) za určité časové období
Obecná rovnice popisující rychlost rozkladu
k=rychlostní konstanta
(roky) ~ 3 ~10 ~ 15
Lignin
Vliv klimatu
and lignin:cellulose ratio; Inhibition by high N conc..
Prostorové rozložení dekompozice
Většina C, N a P v povrchových vrstvách, s největším: • prokořeněním, • vstupem organické hmoty a • osídlením organismy
Dekompozice nejrychlejší v povrchových vrstvách
Rychlost rozkladu ve světových ekosystémech
Oproti tropickému lesu – limitace teplotou a kvalitou opadu
Oproti tropickému lesu – limitace teplotou
Vliv kvality substrátu
Obecně: čím vyšší poměr obsahu ligninu k obsahu N, tím pomalejší rozklad
vliv teploty
Teplotní odpověď respirace půdy – Arrheniovská závislost
R=Ae-E0/(T-T0)
Rych
lost
res
pira
ce
Teplota (°C)
Taylor & Lloyd 1994 Functional Ecology
Vliv srážek (vlhkosti)
Lze popsat poměrem srážek (PPT) k evapotranspiraci (PET)
Hla
vní t
oky
C v
suc
hoze
msk
ém e
kosy
stém
u
měření čisté bilance uhlíku (NEP) a její roční variabilita
přístup „top –down“ přístup „bottom – up“
Povrchová měření bilance C porostu, Eddy- kovariance
Atmosférická měření vertikálního profilu spodní části troposféry, letecky
Kvantifikace jednotlivých komponent toku C v porostu, variability vegetace a procesů v jednotlivých komponentech ekosystému
Atmosférická mezní vrstva (boundary layer, ABL)
ABL se mění vlivem ohřevu povrchu a vlivem vegetace
Noční ABL je tenká a stabilní
Během dne ABL narůstá díky ohřevu a transpiraci rostlin
Troposféra
Studený suchý vzduch
Vlhký teplý vzduch
Konvektivní turbulence Mechanická turbulence
vítr
Víření (eddy)
Omezené míchání
Des
ítky
m
Proudění vzduchu paralelní s izobarami
Resp. Asim.
FCO2 Bowling et al. 2001. GChB 7
Major processes, pools and fluxes in terrestrial ecosystem
Metoda Eddy - kovariance (vířivé kovariance) = metoda turbulentní difúze
Měřící věž
Ultrasonický anemometr
Infračervený analyzátor
napájení
Síť přímých měření CO2, výparu a energie
rok 2006 C: Oak Ridge Nat. Lab, USA
NEE dlouhodobě měřená data, Norunda, Švédsko
Lindroth et al. 1999
Výdej
Příjem
Výdej