EuphyllophytaEuphyllophyta

komplexní polyciliátní spermatozoidy

původně terminální sporangia

Euphyllophyta skupina odvozená ze skupiny rhyniofytních Trimerophyta opakovaný nezávislý vznik megafylů v jednotlivých

podskupinách – přesličky, kapradiny, progymnospermy, semenné rostliny

telomová teorie

Tracheophyta

Spermatophyta(semenné rostliny)

Monilophyta(kapradiny s. l. + přesličky)

Lycopodiophyta

EuphyllophytaPryer et al. 2004

EquisetophytaEquisetophytaaa

jejich předchůdci jejich předchůdci nejen jejich!nejen jejich!

Významné znaky přesliček stonek

* článkovaný

= zřetelně členěný na nody a internodia

* podélně rýhovaný

větvení * monopodiální, ale ne axilární!

* přeslenité

oddenky adventivní kořeny

Listy malé (sfenofyly) – vzniklé redukcí z megafylů kromě některých časných typů v přeslenech

u recentních typů * ± srostlé do pochev* bez asimilační funkce

Sporangiofory (sporofyly) zpravidla v terminálních

strobilech odlišné od trofofylů zakřivené

(recentní peltátní – „deštníkovité“)

izosporie (recentní formy)* některé fosilní též heterosporické

nesou větší množství eusporangiátních sporangií

Calam

itaceae

Cladoxylopsida

Equisetopsidaarthrostélé

Archeocalamitacea

e

Sphenophyllopsida

Pseudoborniopsida

Ibyka (Iridopteridales)Trimerophyta (Pertica)

střední

390

360

290

250

perm

karbon

375

svrchní

devon

Equisetaceae Equisetopsida

Polypodiophyta

Iridopteridales střední devon nejasné postavení určitý morfologický přechod mezi Trimerophyta a

Cladoxylopsida náznaky sblížení bočních telomů do přeslenů mesarchní protoxylém dutiny v protoxylému

* (vztahy k přesličkám?) Ibyka

CladoxylopsidaCladoxylopsida

Cladoxylopsida

primitivní cévnaté rostliny středního devonu(– spodní karbon)

podobné Trimerophyta a jejich současníci* zřetelné hlavní lodyhy až kmeny s menšími bočními

větvičkami

* ± bez listů (? nezávislý vznik listů u přesliček, kapradin a semenných rostlin)

možné vztahy k přesličkám i kapradinám

nejisté postavení a vymezení – spíše konvenční členění

Hyeniales dříve přiřazovány k přesličkám

* náznaky přeslenitého větvení

* zakřivené sporofyly

anatomie stonku však podobná kapradinám

Hyenia, Calamophyton

Hyenia

Cladoxylales „předkapradiny“ komplikovanější anatomie stonku –

nejasné vztahy* někteří zástupci eustélé

* někde náznaky protoxylémových dutin

* zřejmě sekundární tloustnutí

Cladoxylon

Cladoxylon

Pseudosporochnus

EquisetophytaEquisetophyta((SphenophytaSphenophyta))

Equisetophyta morfologicky značně izolovaná skupina vznik před ca 370 mil. let* první zástupci svrchní devon* největší rozvoj karbon, perm (345–225 mil.)

původně snad byliny, zřejmě pobřežní, často asi na písčitých substrátech * schopnost vegetativního množení (podobně jako recentní)

v optimu stromy až 30 m vysoké dnes pouze byliny bez sekundárního tloustnutí (10–12 m)

* diverzita vymřelých × uniformita dnešních

Evoluce sporangioforu přesliček zakřivení fertilních telomů

Pseudoborniopsida

listy* ve zřetelných přeslenech po 4

* dichotomicky větvené 2x nebo 3x až k bázi

* lístky zpeřené

malá, málo rozšířená skupina * svrchní devon

* Aljaška, Medvědí ostrov severně od Norska

základní znaky podobné přesličkám* velké stromy (až 20 m vysoké, hlavní osa až 60 cm

v průměru)

* lodyha článkovaná (internodia ca 80 cm dlouhá)

* mnoho větví (v průměru až 10 cm)

* větve 1. řádu jednotlivé nebo po dvou v nodu, podélně rýhované

* jeden triarchní cévní svazek se sekundárním tloustnutím (síťové a dvůrkaté tracheidy)

Sphenophyllopsida vznik svrchní devon, vrchol svrchní karbon,

zanikly většinou na konci permu * podobné přesličkám přesleny listů, ale řada

anatomických odlišností

šplhavé byliny, asi 1 m vysoké(podobné dnešnímu svízeli přítule)

stonky* tenké, dlouze článkované, rozvětvené

Sphenophyllopsida listy

* zpravidla v přeslenech v násobcích tří (obvykle 6)

* ještě vidličnatě větvené nebo klínovité s mnoha dichotomicky větvenými žilkami

listy různých druhů

listy jednoho druhu

Sphenophyllopsida reprodukce

* strobily zřejmě terminální

* často přesleny sterilních listenů srostlých do pohárkovité pochvy

* sporangiofory volné, často ohnuté, větší množství sporangií

EquisetopsidaEquisetopsida

Equisetopsida od konce devonu až do současnosti hlavní skupina charakteristická anatomie stonku* internodia – arthrostélé

• protoxylém se záhy trhá

(v důsledku rychlého prodlužování internodií)

• mezi svazky vznikají valekulární dutiny (pod rýhami)

• dřeň je nahrazena centrální dutinou

* nody - sifonostélé (nodus je plný)

vznik intercelulárních prostor v cévním svazku (kolaterálním) = karinální dutina (= pod žebry)

Evoluce arthrostélé

Archaeocalamitaceae

křovité rostliny, dospělé stonky ca 1,5cm v průměru

lodyha žebernatá (žebra se však nestřídala jako u recentních přesliček)

větve přeslenité, horní dichotomicky větvené

původní skupina – svrchní devon, spodní karbon

Equisetales specifická anatomie nodů

* cévní svazek se dělí na 3 části* větvení není axilární

listy již pouze jednožilné

Calamitaceae

poléhavé oddenky vzdušné stonky

* zpravidla masivní (přes 20 m vysoké) • zřejmě tvořily 2. patro pod stromovými

plavuněmi

* přeslenitě větvené

* lodyhy zřetelně žebernaté, u některých forem se žebra v nodech střídala, u některých ne mohutná tvorba sekundárního dřeva

stonky až 1 m v průměru, ale centrální dutina = „rourové stromy“

značně rozšířená a významná skupina spodní karbon – spodní perm

Calamitaceae strobily

* na koncích bočních větví* sporangiofory se střídaly s kopinatými listeny!

Calamites (svrchní karbon a perm) – kamenouhelné lesy společně s Lepidodendron a Sigillaria druhá významná část černého uhlí

spory* zpravidla nebyly zjištěny

žádné haptery (až na jedinou výjimku)

Elaterites

převážně izosporické, zjištěny však i heterosporické typy známy dokonce typy s jedinou megasporou – Calamocarpon

EquisetaceaeEquisetaceae

strobily pouze s fertilními sporangiofory

absence sekundárního tloustnutí

Equisetaceae prýt

* většinou jen jednoleté trvání * nevětvený nebo větvený

EquisetaceaeSporangiofory

* šestiúhelníkovité* nesou ca 5-10 sporangií

Sporangium * puká podélnou rýhou na

vnitřní straně.Spory

* izosporické* zvláštní stěna

• ke vlastní stěně spory je připojený vícevrstevný perispor – tvoří haptery (za sucha rozvité)

Gametofyt samostatný, zelený, asimilující, nadzemní, laločnatý, s rhizoidy

jednodomý nebo dvoudomý (možnost změny)* poměrně krátkověký (pohlavní zralost už za 3-5 týdnů)

* zřejmě kvůli dostatku vlhkosti a úniku z konkurence mechorostů

Gametangia

archegonia* poměrně zřetelně vystupují z pletiva gametofytu

spermatozoidy * spirálně stočené

* po 250-1000 v antheridiu

* polyciliátní

antheridia* ± zanořená

* jihoamerická E. giganteum (až 12 m), roste jako liána

specifický metabolismus * alkaloidy, glykosidy

* křemičitany (cídivka)

* jen zelené lodyhy

* určitý přechod• jarní lodyha bílá a pak zezelená

Equisetum - sezónní dimorfismus * (2 typy výhonů)

Hippochaete

(1-)2/25, téměř po celém světě * (s výjimkou Austrálie a Oceánie)

Equisetaceae

E. arvenseE. telmateiaE. palustreE. sylvaticum Hippochaete hyemalis