Fotosyntéza

Každá molekula kyslíku kterou právě dýcháme vznikla někdy v nějaké rostlině. Každý atom uhlíku našeho těla byl kdysi včleněn fotosyntézou do nějaké rostliny.

Zelené rostliny patří mezi autotrofy

= nekonzumují jiné organismyV ekologickém smyslu jsou zelenérostliny producentiRostliny jsou fotoautotrofové

Člověk je heterotrof

= živí se částmi jiných organismů= v ekologickém smyslu se jedná o konzumenty

Fotosyntéza

= přeměna energie světla do chemickéenergie. Tato chemická energie je uchovávána ve formě glukózy nebo jiných organických látekFotosyntézu nacházíme u rostlin, řas a některých prokaryot

Způsoby přijímání látek a energie

Dvě kriteriaZdroj energie

Světlo nebo chemickáZdroj uhlíku

CO2 nebo organické látky

Způsoby přijímání látek a energie

Zdroj energiesvětlo = fotochemické látky = chemo

Zdroj uhlíkuCO2 = autoorganické látky = hetero

Chemoautotrofie

Zdroj energiechemické, anorganické látky. Oxidace síry

nebo NH3

Zdroj uhlíkuCO2

Např. sirné bakterie

Chemoheterotrofie

Zdroj energieChemické, organické látky

Zdroj uhlíkuorganické látky

Např. živočichové, člověk, většina prvoků, většina fungi, většina bakterií

Fotoheterotrofie

Zdroj energiesvětlo

Zdroj uhlíkuorganické látky

velmi vzácně u bakterií

Fotoautotrofie

Zdroj energiesvětlo

Zdroj uhlíkuCO2

Např. rostliny, řasy, sinice

Van Helmontův experiment (1600)

Van Helmont nesprávně uzavřel že rostlina roste pouze z vody.

Rostlina je „zakořeněna“ ve vzduchu podobnějako je zakořeněna v zemi

U rostlin probíhá fotosyntéza v chloroplastech

„Průměrný“ list je tvořen 70 miliony buněk, ve kterých je asi 5 miliard chloroplastů. V každém chloroplastu je asi 600 milionů molekul chlorofylu, jejichž celkový počet v listu je asi 1018

Rostliny v průběhu fotosyntézy uvolňují kyslík. Ale pochází tento kyslík z štěpení CO2 nebo z štěpení vody?

Experiment 1:CO2 + 2H2O CH2O + H2O + O2Experiment 2:CO2 + 2H2O CH2O + H2O + O2

Červeně zbarvený kyslík symbolizuje izotop O18

Rovnice fotosyntézy

Reaktanty: 6CO2 12 H2O

Produkty: C6H12O6 6H2O 6O2

Fotosyntéza má dvě stadia

1. Světelná fáze: zachycení světelnéenergie. Vytváří se ATP a NADPH a O2

2. Reakce nezávislá na světle(Calvinůvcyklus): fixace uhlíku (CO2). Používáenergii z ATP a NADPH k syntéze cukrů(C6H12O6)

Přehled fotosyntetických reakcí

Viditelné světlo má vlnovou délku 380 – 750 nanometrů

Vlnová délka je vzdálenost mezi dvěma vrcholky vlny

Kolik energie je ve fotonu?Vztah mezi energií a světlem objasnil Max Planck. Stanovil, že energie je přímo úměrná frekvenci fotonu

Kde h = Planckova konstanta (6,62606891.10-34 Joule-sekund )v = frekvence světla v HertzíchFrekvence a vlnová délka světla jsou nepřímo úměrné

c = rychlost světla = 3. 1010 cm/sKombinací těchto vztahů můžeme vyjádřit energii jako funkci vlnové délky

Tato rovnice stanoví že částice s delší vlnovou délkou má méněenergie a částice s kratší vlnovou délka má energie více. Foton modrého světla má tedy (asi dvakrát) vyšší energii než foton červeného světla.

NADH a NADPH se liší pouze v jedné fosfátovéskupině

zdeNADPH

NADH

Světlo může být listem odraženo, může být absorbováno nebo může projít skrze list

List absorbuje především modré a červenésvětlo, proto se nám jeví jako zelený

Absorpční spektrum

a. Absorpční spektrum chlorofylu a, chlorofylu b a karotenoidů

b. akční spektrum. O něco širší akčníspektrum je způsobeno dalšími pigmenty, kterérozšiřují spektrum použitelné pro fotosyntézu.

c. experiment, který1883 provedl ThomasEngelman s aerobními bakteriemi a zelenou řasou

Chlorofyl A má „hlavu“, tvořenou porfyrinovým kruhem a atomem hořčíku uprostřed. K tomuto kruhu je připojen uhlovodíkový zbytek, který reaguje s hydrofobními oblastmi proteinů v tylakoidní membráně a tak chlorofyl zakotvuje.

Chlorofyl A je modrozelený, zatímco chlorofyl B je žlutozelený.Pouze chlorofyl A je schopen začít světelnou reakci. Pokud foton zachytí chlorofyl B, předá jej chlorofylu A.

Karotenoidy obstarávají fotoprotekci: absorbujínadbytečnou světelnou energii a tak chrání chlorofyl.

Absorpce fotonu způsobí excitaci elektronu ze základního do excitovaného stavu. Foton přemístí elektron na dráhu, kde mávětší potenciální energii. Pokud se elektron z tohoto nestabilního stavu vrací zpět, rozdíl v energiích se vyrovnáfluorescencí nebo teplem. Z tohoto důvodu v létě

pálí např. střechy či dveře automobilů.

FotosystémFotosystém sestáváz několika stovek molekul chlorofylu a, chlorofylu b, karotenoidů, proteinů a dalších organických molekul.Pouze jedinámolekula chlorofylu a se nachází v tzv. reakčním centru, spojená s látkou zvanou primárníelektronovýakceptor.

Existují dva typy fotosystémů: fotosystém I (P700) afotosystém II (P680). Čísla 700 a 680 označují vlnovou délku v nm, při které dochází k nejlepší absorbci světla v daném fotosystému. Čísla I a II se vztahují k historickému pořadí objevu těchto fotosystémů.

Ve fotosystému I (P700) a ve fotosystému II (P680) je ve skutečnosti tatáž molekula chlorofylu A. Malý rozdíl vabsorbci je dán spojením těchto molekul s odlišnými proteiny v tylakoidní membráně.

Světelná fáze fotosyntézy

Necyklický elektronový tokVzniká ATP a NADPH

Cyklický elektronový tokVzniká pouze ATP

Necyklický elektronový tok

Necyklický elektronový tok1. Když fotosystém II absorbuje

foton, excitované elektrony jsou zachyceny primárním elektronovým akceptorem. Oxidovaná molekula chlorofylu se nyní stává velmi silným oxidačním činidlem; její elektronová „díra“musí být zaplněna.

2. Enzymaticky se přenáší elektrony z vody na tuto molekulu chlorofylu. Takto je nahrazen každý excitovaný elektron. Atom kyslíku reaguje ihned s jiným atomem kyslíku na O2.

Necyklický elektronový tok

3. Každý fotoexcitovanýelektron přechází přeselektrontransportní řetězec zfotosystému II na fotosystém I. Tento řetězec je velmi podobný řetězci známému zcelulární respirace.4. Tímto způsobem se otylakoidů pumpují protony achemiosmózou vzniká přes ATP syntázy ATP. Tomuto procesu se říká necyklickáfotofosforylace.

Necyklický elektronový tok

Pokud je chloroplast osvětlený, v tylakoidech jepH = 5, zatímco ve stromatu je pH = 8, což činítisícinásobný rozdíl v koncentraci. Pokud světlo vypneme, pH se vyrovná

Necyklický elektronový tok

5. Ve fotosystému I (P700) mezitím jiný foton excitoval jiný elektron na primárníelektronový akceptor. Tyto elektrony jsou nahrazen elektrony z fotosystému II.

Necyklický elektronový tok6. Primární elektronovýakceptor fotosystému I přenáší elektrony dalšímelektrontransportnímřetězcem až na molekulu NADP+, která se redukuje na NADPH

Necyklický elektronový tok

Cyklický elektronový tokCyklický elektronový tok využívá pouzefotosystém INevzniká NADPH a neuvolňuje se kyslíkVzniká ATPVýznam: necyklický elektronový tok produkuje ATP a NADPH přibližně ve stejném množství, Calvinůvcyklus však vyžaduje více ATP než NADPH. Cyklickýelektronový tok vyrovnává tento rozdíl.Regulace: vzestup koncentrace NADPH stimuluje dočasné přepnutí z necyklického na cyklický tok.

Cyklický elektronový tok

Animace necyklického elektronového toku

Chemiosmóza v mitochondriích a chloroplastech

Mitochondrie i chloroplasty tvoří ATP pomocíchemiosmózyJedná se o spojení exergonického toku elektronů po elektrontransportním řetězci aendergonické produkce ATP pomocívytvořeného elektrochemického protonového gradientu přes membránuProtonový gradient způsobuje syntézu ATP když protony difundují zpět přes membránu

Chemiosmóza v mitochondriích a chloroplastech

Chemiosmóza v mitochondriích a chloroplastechPodobnosti

Je použita série nosičů které mají stále větší elektronegativituATP syntáza spojuje difúzi protonů po gradientu a fosforylaci ADPKomplex ATP syntázy je podobný vmitochondriích i chloroplastech; rovněžjsou podobné některé přenašeče elektronů (chinomy a cytochromy)

Chemiosmóza v mitochondriích a chloroplastechRozdíly

Mitochondrie přenáší chemickou energii z molekul potravy na ATP

Elektrony s vysokou energií které jsou přenášeny elektrontransportním řetězcem jsou získány oxidací z molekul potravyChloroplasty přeměňují světelnou energii na chemickou energie

Fotosystémy zachycují světelnou energii a používají ji k přenesení elektronů na vrcholek elektron transportní dráhy

Calvinův cyklus

Melvin Calvin

Shrnutí

Alternativní mechanismy fixace uhlíku vznikly v horkých a suchých oblastech

V horkých a suchých oblastech čelí rostliny dvěma protichůdným požadavkům: průduchy musí být otevřené, aby do listu mohl pronikat CO2 z atmosféry a průduchy musí být zavřené, aby neunikalo příliš mnoho vody.I z průduchy jen částečně uzavřenými stoupáv listu koncentrace O2 a klesá koncentrace CO2. Za těchto podmínek dochází k (zřejmě) neblahému jevu, zvanému fotorespirace

Fotorespirace: evoluční zátěž?U většiny rostlin fixaci CO2 provádí enzym zvanýrubisco (zřejmě nejběžnější enzym na planetě), výsledkem je tříuhlíkatá látka, 3-fosfoglycerát. Proto se těmto rostlinám říká C3 rostliny.Za horkých dní se uzavřou průduchy, v listu klesne koncentrace CO2 a stoupne koncentrace O2Za těchto podmínek začne rubisco začleňovat doCalvinova cyklu O2 namísto CO2. Produkt se rozdělíjako obvykle na dvě složky, z nichž jedna je pouzedvouuhlíkatá. Tato vychází z chloroplastu a je rozštěpena na dvě molekuly CO2. Jevu se říkáfotorespirace. Při fotorespiraci se nevytvoří žádné ATPFotorespirace naopak sníží výtěžek fotosyntézy(někdy až o 50%!)

C4 rostlinyPrvním produktem fixace uhlíku je čtyřuhlíkatá látkaC4 rostliny mají dva typy fotosyntetizujících buněk: buňky pochvy cévních svazků jsou těsně seřazeny kolem listových cév. Mezi buňkami pochev cévních svazků a povrchem listu jsou mesofylové buňkyEnzym PEP karboxyláza včleňuje CO2 v mezofylovébuňce do čtyřuhlíkaté látky, která proniká do buněk pochev cévních svazků kde probíhá Calvinův cyklus.PEP karboxyláza má mnohem větší afinitu pro CO2než rubiscoMesofylové buňky tedy pumpují CO2 do buněk pochev cévních svazků a tak umožňují, aby rubiscotento CO2 začlenila do Calvinova cyklu

C3 rostliny

C4 rostliny

C4 rostliny

CAM rostlinyTyto rostliny mají otevřené průduchy v noci a zavřené ve dne, přesně naopak než ostatnírostlinyBěhem noci se CO2 včleňuje do řady organických kyselinBěhem dne se tento CO2 uvolní a je k dispozici pro Calvinův cyklusU C4 rostlin je fixace uhlíku a včlenění doCalvinova cyklu odděleno prostorově, u CAM časověCAM = Crassulacean acid metabolism

C4 rostliny a CAM rostliny

C3 rostliny:Rýže, pšenice, sója…

C4 rostliny:Cukrová třtina, kukuřice,bambus…

CAM rostliny:Kaktusy, ananas, netřesk

Fotosyntézu ovlivňují:

Světlo: kvalita (spektrální složení)kvantita (intenzita světla a doba osvitu)

CO2: ve vzduchu normálně 0,03%

TeplotaVodaMinerální látkyFyziologický stav rostliny