Je nezpochybnitelné, že živočichové (Me -tazoa), heterotrofní organismy bez pevnébuněčné stěny, jsou nejpříbuznější hou-bám (Fungi) a jednobuněčným trubénkám(Choanoflagellata), s nimiž a s dalšími méněznámými jednobuněčnými organismy tvo-ří superskupinu Opisthokonta (charakte-ristika ve zmíněném článku T. Macháčkaa kol. v Živě). Živočichové představují jedi -né mnohobuněčné predátory na Zemi.
Tradičně byli živočichové děleni na živo-čišné houby (Porifera), na živočichy s ra -diální souměrností (Radiata) a bilaterálněsouměrné (Bilateria). Tato klasifikace vy -užívala i znaky, které se ukázaly jako málovhodné, např. existence a typ coelomu(tělní dutiny) – coelom se ale v evoluciživočichů vyvinul a redukoval několikrátnezávisle; existence segmentace těla – seg-mentované tělo vzniklo v evoluci také nej -méně třikrát, zřejmě nezávisle (kroužkov-ci, členovci, strunatci), neexistuje důkazo jeho vzniku pouze jednou; radiální sou-měrnost těla byla dříve považována za sta-robylejší než bilaterální – přitom je ale spí-še znakem odvozeným, existujícím pouzeu žahavců.
Základní členění živočichůZatímco dříve byli jednoznačně za bazál-ní skupinu (tj. sesterskou všem zbývajícímživočichům) považováni houbovci (živo-
čišné houby), dnes jde pouze o jednu z mož-ností. Druhou alternativou, a zdá se pravdě -podobnější, je, že bazální skupinu všechživočichů tvoří žebernatky (Ctenophora).Ty se dříve řadily do skupiny Radiata spo-lu se žahavci, nebo i do skupiny Bilateria.Se zástupci druhé skupiny sdílejí žeber-natky více znaků, např. existenci nervovésoustavy a mezodermu, ale genomické ana-lýzy ukazují na jejich bazální postavení.Zmíněné znaky pak buď nejsou homolo-gické se znaky Bilateria, nebo jsou naopakpleziomorfní (původní starobylé) a u dvouskupin bilaterií byly druhotně reduková-ny – u houbovců (Porifera) a vločkovců(Placozoa), o kterých se předpokládá, žetaké vznikli časně v evoluci. Přisedlí hou-bovci mají stavbu těla zjednodušenou spí-še druhotně než primárně, tělo není syme-trické, skládá se ze skupin buněk se stejnoufunkcí, včetně nejznámějších límečkovýchbuněk (choanocytů), potravu přijímají filtra -cí. Mají relativně složitá larvální stadia, je -jichž struktura je podobná ostatním živoči -chům více než dospělí jedinci. Vločkovci(obr. 2) žijící na dnech moří představujínejjednodušší neparazitické živočichy. Je -jich diskovité tělo bylo výrazně druhotněredukováno. Jednoduchý epitel obklopujetělní dutinu, postrádají většinu tělních sou-stav, včetně trávicí, řasy jako potravu přijí -mají sofistikovaným způsobem za pomoci
brv. Nyní převládá názor, že jednoduššístavba těla houbovců a vločkovců vznikladruhotnou redukcí, na rozdíl od tradičníhopojetí jako starobylé, prosté stavby těla.
Radiálně souměrní žahavci (Cnidaria)tvoří sesterskou skupinu všech dalšíchživočichů. Mají vyvinuty dva morfo-eko-logické typy, přisedlé polypy a plovoucímedúzy. Důležitá je existence Hox genů(rodiny genů významně fungující běhemembryonálního a ontogenetického vývoje,např. při vzniku předozadní osy těla, tag-matizaci – členění těla hmyzu na hlavu,hruď a zadeček), které ale ještě netvořískupiny jako u bilaterií. Výhradně mořštíkorálnatci (Anthozoa) jsou starobylejšískupinou, jež má vyvinuto pouze stadiumpolypa. U Medusozoa převládá stadiummedúzy, taxon zahrnuje polypovce, medú-zovce, čtyřhranky a kalichovky. Žahavcibyli a jsou nezpochybnitelně monofyletic-kou skupinou živočichů, a to včetně nynízařazených výtrusenek (Myxozoa, obr. 7),extrémně zjednodušených žahavců para-zitujících u ryb. Jde o výraznou změnuv tradičním pohledu na výtrusenky jakoprvoky, tj. primárně jednobuněčné orga-nismy. Výtrusenky jsou sesterskou skupi-nou medúzovců (Scyphozoa). Vykazují vy -soký stupeň buněčné diferenciace. Majíinfekční spory, které obsahují pólové váčkys vymrštitelnými vlákny, nápadně připo -mínající žahavé buňky (knidy) ostatníchžahavců. Parazitické stadium je typu mno-hojaderného plazmodia.
Všechny ostatní známé skupiny živoči-chů patří do Bilateria, monofyla definova -ného dvoustrannou symetrií podle podélnéosy těla, vznikem mezodermu a vznikemganglií v nervové soustavě. Někteří autořipovažují za bazální skupinu bilaterií dvakmeny – mlžojedy (Xenoturbellida) a pra-ploštěnce (Acoelomorpha) – dohromadyXenacoelomorpha; odlišný přístup chápetyto skupiny jako bazální druhoústé (Deu-terostomia). Praploštěnci byli dříve řazenido ploštěnců, nyní je zřejmé, že jde o sa -mostatnou skupinu. Mlžojedy podrobnějiuvádíme v článku na str. 125 tohoto čísla.Oba taxony obsahují výhradně mořské ži -vočichy jednoduchého červovitého tvarutěla. Dvě hlavní skupiny bilaterií, v nichžproběhla výrazná radiace, představují tra-diční prvoústí (Protostomia) a druhoústí(Deuterostomia).
Druhoústí živočichovéJsou definováni jedinou možnou změnoublastoporu během embryogeneze, a to nařitní otvor. V současnosti za druhoústé ži -vočichy považujeme daleko méně taxonů,než se dříve předpokládalo, řada skupinbyla přeřazena do prvoústých. Průkaznépro pochopení jejich fylogeneze jsou hlav-ně molekulární znaky. Morfologické znaky,které dříve určovaly možnou příbuznosts druhoústými, vznikly nezávisle opakova -ně. Jak bylo zmíněno výše, nelze vyloučit,že skupina Xenacoelomorpha představu-je bazální taxon druhoústých, v pohleduna její fylogenezi zatím neexistuje shoda.Je to typický případ živočichů s výraznějednoduchou tělní stavbou, o které je ob -tížné rozhodnout, zda jde o stav původní,nebo druhotný vzniklý redukcí. Do druho -ústých patří taxon Ambulacraria s kmenyostnokožci (Echinodermata) a polostrunatci
LVI živa 3/2016
Jitka Vilímová K výuce
Fylogeneze a vzájemné vztahyurčují nejpřirozenější systémživočichů
Systém organismů včetně živočichů se postupně vyvíjel již od starověku, přessystém Linného, který tvoří mezník v historii, až po prudký rozvoj fylogeno-mických studií v současnosti (přehled viz T. Macháček a kol. v Živě 2016, 1:27–30). Prvotně byly v historii klasifikace živočichů využívány nápadné morfo -logické znaky. Poté, co jsme získali údaje o embryologickém vývoji a ultra-struktuře, se ukázalo, že příbuznost založená pouze na morfologii velmi častoneodpovídá fylogenezi. Další zásadní změnou byl vznik molekulární fylogene-tiky, která hypotézy o fylogenezi a příbuznosti organismů odvozuje hlavně odmolekulárních znaků (RNA, DNA, proteiny). Často na takto vzniklé fylogene-tické stromy (schémata hypotetické fylogeneze) byly posléze přidány i další zna-ky, včetně morfologických, a jen některé z nich jsou opravdu synapomorfiemi(společnými odvozenými znaky) daných taxonů. Nejnovějším přístupem je fylo-genomika, rekonstrukce evoluce organismů na základě dat, která nám poskytujícelé osekvenované genomy. Samozřejmě neexistuje pouze jeden názor/náhledna systém živočichů, ale postupně byl překonán tradiční přístup založený pře-vážně na znacích morfologických a dospělo se k jistému konsenzu. Následujícípřehled systému živočichů se zakládá hlavně na jediné souborné studii v češti -ně (Zrzavý 2006), na aktualizovaném přehledu recentních změn (článek J. Zrza-vého v Živě 2015, 5: 201–203; obr. 1) a je doplněn dalšími daty z řady odbor-ných publikací. Některé zajímavosti a novinky vhodné k zohlednění ve výucebiologie dále přináší článek na str. 125–128 v tomto čísle Živy.
(Hemichordata, obr. 3) a taxon strunatci(Chordata).
První skupina je prokazatelně monofy-lem, má specifické Hox geny a byla pojme-nována podle přítomnosti tzv. ambulakrál -ního systému vodních cév, jenž funkčněnahrazuje cévní, pohybovou, dýchací a trá -vicí soustavu. Patří do ní tradičně ostno-kožci, zahrnující pět žijících skupin, a jimblízce příbuzní polostrunatci. Dříve bylipolostrunatci považováni za sesterskouskupinu strunatců na základě podobnýchmorfologických znaků, např. stavby hltanu.Nejnápadnějším takovým znakem je sto-mochord tvořící oporu přední části těla,který ale není homologický chordě (struněhřbetní), apomorfnímu znaku (tedy odvo-zenému a jedinečnému pro danou linii/taxon) strunatců.
Strunatci jsou nepochybně monofylem,definovaným nejen molekulárními zna-
ky, ale také přítomností chordy, hřbetnínervovou trubicí (mezi chordou a povr-chem těla) a ocasem, kterým pokračujetělo za řitním otvorem. Bazálním taxonemstrunatců jsou kopinatci (Cephalochorda-ta), sesterskou skupinu nejodvozenějšíchobratlovců (Vertebrata) tvoří hlavně podlemolekulárních znaků na jaderných genechpláštěnci (Urochordata). V minulosti bylana základě morfologických znaků (chordav celém těle) předpokládána bližší příbuz -nost kopinatců s obratlovci.
Prvoústí živočichovéNejpočetnější skupinu zaujímají prvoústíživočichové, jejichž synapomorfii před-stavuje několik možností vývoje blasto-poru – buď v ústní či řitní otvor, nebo serozdělí na ústní a řitní otvor. Největší změ-nou proti klasickému historickému pří-stupu bylo zjištění odlišných příbuzen-ských vztahů a výsledné definování dvouskupin kmenů, výrazně podpořené mole-kulárními znaky: Ecdysozoa a Lophotro-chozoa. Jen u několika kmenů zatím nenízcela jisté jejich přesné zařazení do jednéz těchto skupin.
Mezi prvoústé, na základě molekulárníchznaků, se tak dostaly ploutvenky (Chaeto -gnatha; dříve v druhoústých), o čemž jižnení sporu. Tito draví mořští živočichovéjsou ale zatím izolovanou skupinou s ne -jasnou fylogenezí. Podle různých hypotézmůže jít buď o bazální skupinu Protosto-mia, nebo sesterskou všech Protostomia,anebo i bazální skupinu bilaterálních ži -vočichů.
� EcdysozoaNa základě hlavně molekulárních znakůjsou nyní ve skupině Ecdysozoa (fylogene -tický strom viz obr. na webové stránceŽivy) spojeny kmeny v tradiční předchozíklasifikaci nápadně oddělované. Následněk molekulárním znakům přibyly i morfo-logické synapomorfie, které jednoznačněEcdysozoa definují: kutikula (vnější kostra)se sice vyskytuje u mnoha dalších taxonů,ale zde má velice složitou stavbu a běhemživota ji živočich alespoň jednou, častějiopakovaně svléká. Toto svlékání kutikuly(ekdyze) probíhá složitým pochodem ří -zeným ekdysteroidními hormony a velmipravděpodobně během evoluce vzniklopouze jednou; buňky nenesou bičíky, po -hyb zajišťují svaly upnuté na kutikulu.Vztahy uvnitř této skupiny nejsou defini-tivně dořešené, ale nejvíce je v současnostiakceptována následující hypotéza. Nejdří-ve vznikla skupina označovaná chobotovci(Scalidophora), která zahrnuje kmeny moř -ských živočichů s vychlípitelným chobotema tělem rozděleným na tři oddíly – rypeč-ky (Kinorhyncha, saprofágní živočichovés přímým vývojem bez larvy, s nízkým po -čtem článků těla), hlavatce (Priapula, dravíživočichové s nápadným svalnatým hlta-nem opatřeným zuby a velkou tělní duti-nou nejasného původu) a korzetky (Lorici -fera, obr. 4, velmi složití a zároveň jedniz nejmenších mnohobuněčných živočichů,do spělci žijí přisedle a zřejmě dravě). Tatoskupina je určitě monofyletická a důleži-tá, protože jako bazální skupina Ecdysozoanám může objasnit, jak vypadali a žili jejich
1 Fylogenetické vztahy mezi skupinamiživočichů, tradičně označovanými kmeny,podle poznatků z r. 2015. Orig. J. Zrzavý(viz také Živa 2015, 5: 201–203)2 Schéma tělní stavby druhu Tricho -plax adhaereus, zástupce vločkovců (Placozoa). Tělní dutinu vyplněnou tekutinou kryje jednovrstevný epitel z válcovitých buněk s nápadnými jádry,každá nese jednu brvu.3 Blíže neurčený druh žaludovce (Enteropneusta) rodu Balanoglossus –nejznámější skupiny polostrunatců(Hemichordata) žijící v mořském bento-su. Základní stavba červovitého těla
předci a první zástupci. Dále vznikla sku-pina Nematoida s kmeny strunovci (Ne -matomorpha) a hlístice (Nematoda). Larvystrunovců parazitují u členovců, dospělcižijí volně ve vodě, jedinec má celý životdlouhé, štíhlé tělo. Hlístice chápeme jakoevolučně vysoce úspěšné, což se vysvětlu -je tím, že jejich stavbu těla (tělní plán) lzeuniverzálně použít v různém prostředí.Zřejmě proto jsou morfologicky uniformnía nemuselo docházet k různým modifika-cím. V tradiční klasifikaci živočichů bylyhlístice chápány díky jednoduché stavbětěla jako primitivní bilateria.
Nejodvozenější Ecdysozoa představujeskupina kmenů Panarthropoda (blíže vizschéma na webu Živy). Jejich zástupci majísegmentované tělo, párové metamerické(opakující se na jednotlivých článcích) kon-četiny, z nichž přední páry jsou často změ-něné např. v tykadla nebo kusadla. Ze tříkmenů tvoří bazální linii Panarthropodadrápkovci (Onychophora). Tito terestrič-tí draví živočichové mají slabě skleroti-zovanou kutikulu, válcovité tělo složenéz mnoha segmentů a končetiny typu lobo-podií (lalokovité, nesegmentované). Zá -stupci kmene želvušky (Tardigrada) sevyznačují miniaturizovaným tělem (o veli-kosti řádově v mm) a s tím spojenou re -dukcí řady morfologických znaků, přestoje podpořena molekulárními znaky jejichblízká příbuznost členovcům (Arthropo-da). Želvušky mají vyvinutou jen hlavua čtyři články, zřejmě homologické hlavěa hrudi členovců, zadeček byl zcela redu-kován. Jsou schopny přežívat v anabiózeaž v extrémně nepříznivých podmínkáchprostředí, snášejí např. sucho nebo radiaci(viz též Živa 2011, 6: 285–286).
Kmen členovci se stal velmi úspěšnouskupinou živočichů, a to díky silně sklero -tizované kutikule, spojení segmentů vefunkčně specializované skupiny (tzv. tag-mata), článkovaným končetinám (typuarthropodia) a specifickému typu larev.Tyto znaky jim umožnily ochranu, pohyb(za partnerem, hledání potravy) a přizpůso -bení se širokému spektru typů životníhoprostředí. Současný názor na fylogenezia tím i klasifikaci členovců se výrazně lišíod historického pojetí, bohužel stále přetr -vávajícího i v některých současných, tudížzastaralých, publikovaných materiálech.Bazálními členovci jsou nohatky (Pantopo -da neboli Pycnogonida), mořští draví živo-čichové se štíhlým tělem a dlouhými kon-
četinami (blíže článek na str. 129–131 tétoŽivy). Jsou také známé péčí samců o potom-stvo a tvoří nejpravděpodobněji sesterskouskupinu všech ostatních členovců, méněpravděpodobně jen klepítkatců (Chelicera -ta). Klepítkatci představují skupinu morfo -logicky relativně jednotných živočichů, odstarobylých mořských ostrorepů po sucho-zemské pavoukovce. Analýza mitochond-riálních genů potvrdila blízkou příbuznostmezi klepítkatci a stonožkovci (Myriapoda).Pojetí skupiny vzdušnicovci (Tracheata),v níž byli sdružováni stonožkovci s hmy-zem (Hexapoda, tedy Insecta v širším poje-tí), je již jednoznačně překonané, takováskupina neexistuje. Může sloužit jako pří-klad nepřirozené skupiny taxonů, založenéna chybně interpretovaném znaku – vzduš-nicích (tracheích). Jejich přítomnost u sto-nožkovců a hmyzu je sympleziomorfií (nesynapomorfií; tj. vyskytují se také u dalšíchskupin – např. drápkovců nebo některýchklepítkatců), která nám prozradí jen to, žepravděpodobně již předek Panarthropodamohl dýchat vzdušnicemi. Do stonožkovcůřadíme čtyři skupiny, z nichž k nejznáměj -ším patří saprofágní mnohonožky a dravéstonožky.
Již téměř před 20 lety bylo zjištěno, žehmyz jsou vlastně jen odvození korýši spe-cializovaní na terestrický způsob života.Hypotézu od té doby silně podpořily vý -sledky fylogenetických analýz širokéhospektra molekulárních znaků i morfolo-gické znaky, např. ultrastruktura jednoteksloženého oka a embryonální vývoj ner-vové soustavy. Taxon zahrnující korýšea hmyz byl pojmenován Pancrustacea a jev současnosti již bez výhrad akceptován.Hmyz je tedy vnitřní skupinou korýšů a jennevíme zatím zcela jistě, zda její sester-skou skupinu představují mořští veslonož -ci (Remipedia), nebo mořští i sladkovodnílupenonožci (Branchiopoda). Korýši tvoříbohatou skupinu s dost rozmanitou morfo -logickou stavbou, mají dva páry tykadel,rozvětvené končetiny a klasické skupinykorýšů dýchají žábrami. Vzájemné vztahyskupin korýšů nemáme zatím rozřešené,ale je už jasné, že další vnitřní skupinoujsou jazyčnatky (Pentastomida), dříve po -važované za samostatný taxon (jazyčnat-ky jsme zmínili podrobněji v článku nastr. 125). Hmyz jako nejbohatší skupinaživočichů zahrnuje kolem jednoho milio-nu popsaných druhů (předpokládá se, žeexistuje 5–6 milionů druhů hmyzu) a roz-
dělujeme ho do dvou skupin. Entognatha –hmyz primárně bezkřídlý, s ústním ústro-jím v klidu uloženým uvnitř hlavy, a Ecto -gnatha – převážně hmyz okřídlený, s úst-ním ústrojím vně hlavy. Zatímco do prvnískupiny řadíme pouze stovky druhů, v dru-hé najdeme naprosto převažující diverzi-tu hmyzu.
� LophotrochozoaNa rozdíl od Ecdysozoa je druhá skupinakmenů prvoústých živočichů, Lophotro-chozoa, rozmanitější (viz schéma na webuŽivy). Jednoznačně její monofylii podporu -jí znaky molekulární, dále spirální rýhová -ní vajíčka (odtud je odvozeno synonymumSpiralia pro celou skupinu) a dva znaky,které ale nemusejí být zachovány u všechtaxonů – volná larva typu trochofory a pří-tomnost lofoforu, tedy vířivého orgánu z brvnebo chapadélek uspořádaných do kruhuči podkovy u ústního otvoru a sloužícíhok přihánění potravy. Názor na fylogenezitaxonů ve skupině Lophotrochozoa nenízatím ustálený, ale zhruba je akceptovánorozdělení kmenů na čtyři skupiny a příbuz-nost dvou kmenů zůstává nedořešena.
Do bazální skupiny čelistovci (Gnathi-fera) se řadí tři kmeny, z nich dva bylyobjeveny a popsány nedávno a třetí má
LVIII živa 3/2016
4 5
4 Zástupce korzetek (Loricifera). Larva (A) se volně pohybuje pomocí přívěsků na konci těla, dospělec (B) žije přisedle. Během celého života mákorzetka trup krytý chitinovou lorikoua okolo vztyčeného ústního kužele věnce přívěsků zvaných skalidy.5 Vidlenky (Chaetonotida), jedna zeskupin břichobrvek (Gastrotricha). Celé tělo kryjí destičky z kutikuly, kterénesou trny. Pokožkové buňky na břišnístraně mají bičíky, pomocí nichž se živočich pohybuje na podkladu.6 Schéma stavby čelistovky Gnathostomula paradoxa (Gnathostomu-lida). Jedinec je hermafrodit, většinu jeho těla vyplňují vaječníky a varlata. K přenosu spermií dochází při spojení(kopulaci) dvou jedinců.7 Výtrusenka z čeledi Myxobolidae(Myxozoa), infekční spora napadajícíryby. Spora má jednoduchou stavbu, je mnohojaderná a většinu tvoří pólový váček s vymrštitelnými vlákny. Upraveno podle různých zdrojů. Orig. M. Chumchalová
netradiční složení. Čelistovci vyvinulispecifické kutikulární struktury na zpra-cování potravy s obdobnou detailní stav-bou, z nichž nejznámější je zřejmě čelist-ní aparát mastax v hltanu vířníků. Do tétoskupiny byly zařazeny dva nedávno po -psané kmeny – čelistovky (Gnathostomu-lida, obr. 6) a oknozubky (Micrognatho-zoa), a jim příbuzný kmen Syndermatazahrnující vířníky v širším pojetí. Čelis -tovky jsou mikroskopičtí obyvatelé moř-ského dna s červovitým tělem. K nejmen-ším živočichům patří také hermafroditickéoknozubky, s velmi složitým hltanovýmčelistním aparátem, obývající studené slad-kovodní prameny. Synapomorfií taxonuSyndermata, který zahrnuje tři skupiny ži -vočichů, je syncytiální stavba většiny tká-ní a přítomnost bazální laminy, bílkovinnévrstvy na vnitřní straně buněk pokožky fun-gující jako kutikula – vyztužuje celé tělo.Nejznámější jsou vířníci (Rotatoria, Rotife -ra) žijící v planktonu i bentosu. Tradičněbyli chápáni jako samostatný kmen. Endo -parazitičtí vrtejši vlastně představují odvo-zené vířníky s redukovanou stavbou tělaparazitující ve střevech obratlovců (po -drobněji v článku na str. 125). Třetí sku-pina Syndermata – žábrovci (Seisonida) –žijí jako komenzálové nebo ektoparazitina mořských korýších nebáliích (z čelediNebaliidae).
Skupina dvou příbuzných kmenů, bři-chobrvky (Gastrotricha, obr. 5) a ploštěnci(Platyhelminthes), tvoří další fylogenetic-kou linii morfologicky charakterizovanoujednoduchými vylučovacími orgány proto -nefridiemi a kompaktním tělem bez dutina cévní soustavy. Vodní mikroskopické
břichobrvky historicky také „procestova-ly“ velkou část systému živočichů, jejichpříbuznost k ostatním skupinám nebyladlouho dořešena. Až molekulární znakyukazují na ploštěnce jako jejich sesterskouskupinu. Mezi ploštěnce náležejí podle no -vého pojetí jen „praví“ ploštěnci, obvyklehermafroditi se slepou trávicí soustavoua pokožkovými buňkami s mnoha bičíky.Historické dělení ploštěnců na volně žijícíploštěnky a parazitické motolice a tasem -nice vůbec neodpovídá fylogenezi, dělí sesprávně na bazální řetěznatky (Catenulida,drobní vodní ploštěnci) a velkou skupinuRhabditophora (rhabdity v pokožce pro-dukují svým rozpadem sliz), která v soběsoustředí všechny ostatní ploštěnce.
Další fylogenetickou linii skládají dvanepříliš početné kmeny přisedlých vod-ních, většinou mořských živočichů – me -chovnatci (Entoprocta) a vířníkovci (Cyclio -phora). Mechovnatci byli často považovániza blízce příbuzné mechovkám (viz dále),ale jejich velká morfologická podobnostvznikla adaptací na přisedlý způsob živo-ta. Jedinci mechovnatců žijí volně, jsouoznačováni jako zooidi, mají kulovité tělo,ventrálně s podkovou chapadel a dorzál-ně se stvolem pro přichycení k podkladu,trávicí soustava tvaru U má oba otvoryumístěny uvnitř chapadel. Mikroskopičtívířníkovci žijí na ústním ústrojí humrůa byli popsáni teprve nedávno (opět jsoudetailněji zmíněni v článku na str. 125).
Nejpočetnější skupinu Trochozoa tvořípět kmenů, z nichž dva – měkkýši (Mol-lusca) a kroužkovci (Annelida) – jsou po -měrně druhově bohaté. Do Trochozoa dáleřadíme pásnice (Nemertea) a dva kmenyněkdy označované jako skupina chapad-lovci (Lophophorata): chapadlovky (Phoro -nida) a ramenonožci (Brachiopoda).
Měkkýši jsou hlavně mořští živočicho-vé, ale i sladkovodní a suchozemští, sespecifickou stavbou těla – nohou, útrob-ním vakem, pláštěm a vápnitou schránkou.Mají radulu a dýchají párovými žábrami.Patří sem 8 morfologicky odlišných skupin(červovky, rýhonožky, chroustnatky, přílip -kovci, kelnatky, mlži, plži a hlavonožci).
Nejpříbuznější měkkýšům jsou krouž-kovci, kteří byli tradičně nesprávně chá-páni jako příbuzní členovců. Kroužkovcijsou početným kmenem se zatím ne zcelavyjasněnou fylogenezí, u některých sku-pin ani neexistuje stoprocentní shoda, žeopravdu náležejí mezi kroužkovce. Vodníi suchozemští zástupci tohoto kmene majíčlánkované tělo a parapodia s chitinovýmištětinami. Určitě neplatí jejich tradiční dě -lení na mnohoštětinatce, máloštětinatcea pijavky. Vnitřní vztahy jednotlivých sku-pin je třeba ještě dořešit. Jednoznačně sevšak akceptuje zařazení tří skupin živoči-chů jako vnitřních skupin kroužkovců –vláknonošců (neboli bradatic, Pogonopho -ra), rypohlavců (Echiurida) a sumýšovců(Sipunculida) – tradičně chápaných jakosamostatné kmeny. Do kmene Annelidatedy recentně řadíme lilijovce (Myzostomi -da, komenzálové nebo endoparaziti ostno -kožců), sumýšovce (žijící volně v mořskémbentosu), rypohlavce (v mořském bentosu,s druhotně redukovanou segmentací těla),vláknonošce (mořští, žijící v chitinovýchrourkách, s redukovanou segmentací a trá-vicí soustavou), máloštětinatce (Oligochae -
ta), pijavice (Hirudinea, pouze modifiko-vaní máloštětinatci) a mnohoštětinatce(Polychaeta); poslední skupina se zatímnejasnou fylogenezí.
Pásnice, další kmen Trochozoa, jsoublízce příbuzné kroužkovcům. Tito vodníživočichové mají nápadný, vychlípitelnýsvalnatý chobot, pomocí něhož přijímajípotravu, pohybují se a brání. Poslední dvakmeny ze skupiny Trochozoa jsou si blíz-ce příbuzné. Tradičně s nimi byli do Lo -phophorata řazeni i mechovci (neboli me -chovky, Ectoprocta), ale tuto příbuznostnepotvrdily molekulární znaky, podobnémorfologické znaky tedy vznikly paralel-ně. Chapadlovky jsou mořskými bentic-kými organismy žijícími v chitinovýchrourkách, mají vyvinutý typický lofofor.Některé znaky sice naznačovaly potenciál -ní příslušnost do druhoústých, ale možnétypy vývoje blastoporu řadí chapadlovkyjednoznačně mezi živočichy prvoústé.Ramenonožci mají plášť, který sekretujedvě miskovité schránky, kryjící vlastní tělos lofoforem. Tvoří součást mořského ben-tosu. Chapadlovky a ramenonožci byliv tradičním systému živočichů považová-ni za sesterskou skupinu druhoústých,nyní je zřejmé, že určitě jde o zástupceskupiny Lophotrochozoa.
Živočichové s nejistým zařazenímV našem výčtu živočišných kmenů chybě-jí ještě dva, jejichž fylogenetická příbuz-nost stále není jednoznačně dořešená,takže si nejsme jisti ani jejich postavenímv systému. Taxon morulovci (Mesozoa)zahrnuje dvě odlišné parazitické skupi-ny, plasmodiovky (Orthonecta) a sépiovky(Rhombozoa). První z nich parazitují tká-ně kroužkovců, měkkýšů a pásnic a majífázi volně žijícího pohlavního jedince.Druhá skupina parazituje v tkáních hlavo-nožců, vyznačuje se válcovitým tělem jed-noduché stavby s řadou struktur a soustavredukovaných. Morulovci patří k mnoho-buněčným živočichům, původně byli kla-sifikováni jako jedna z jejich bazálníchskupin, nebo dokonce jako „přechodná“skupina mezi jednobuněčnými a mnoho-buněčnými organismy. Ukázalo se ale, žejde o živočichy druhotně výrazně zjedno-dušené díky parazitickému způsobu živo-ta, kteří nejpravděpodobněji náležejí doskupiny Lophotrochozoa.
Mezi Lophotrochozoa také velmi prav-děpodobně budeme moci přiřadit zmíně-né mechovce, spíše známé jako mechovky(Ectoprocta). Ale není vyřešeno, zda jsoublízce příbuzné skupině kmenů mechov-natci plus vířníkovci, nebo skupině kmenůchapadlovky plus ramenonožci, tj. chapad -lovcům. Mechovky jsou koloniální, zooidivznikají pučením, mají nápadný lofofor,ústní otvor umístěn uvnitř lofoforu, řitníotvor vně. Tímto znakem se výrazně lišíod mechovnatců, s nimiž je dříve někteříautoři spojovali do taxonu Bryozoa.
Je zřejmé, že řada nejasností ve fyloge-nezi živočichů je (snad) již vyřešena, neboaspoň naznačeno jejich logické řešení.Přesto ale mají zoologové stále co dělat,aby se dopracovali k akceptované fylo -genetické hypotéze živočichů a z ní od -vozeného přirozeného, a tak správnéhosystému, podle kterého si je pro přehled-nost třídíme.
