OpisthokontaPředevším dnes víme, do jaké skupiny ži -vočichové (Metazoa) patří. Tradiční „jed-nobuněční živočichové“ neboli „prvoci“nemají z velké většiny s živočichy nic spo-lečného, kromě toho, že jde o eukaryotníorganismy s velkou a složitou buňkou.Živočichové spolu s houbami (Fungi) ná -ležejí do obrovské skupiny Opisthokonta,jedné ze zhruba pěti velkých linií euka-ryot. Kromě hub a živočichů sem řadímei několik skupin jednobuněčných organis-mů – Cristidiscoidea a Opisthosporidia do„houbové linie“ (Holomycota), do „živo-
čišné linie“ (Holozoa), která nás zajímávíc, tři skupiny skutečných jednobuněč-ných živočichů, a to Ichthyosporea, Fila -sterea a trubénky (Choanoflagellata), námmnohobuněčným živočichům fylogene-ticky nejbližší. Znalost jednobuněčnýchživočichů je rozhodující pro pochopenívzniku mnohobuněčnosti; proto je důležité,že již máme k dispozici analýzy několikakompletních genomů jak jednobuněčnýchholozoí, tak bazálních skupin mnohobuněč -ných, v nichž můžeme sledovat evolucijednotlivých vlastností spojených s fungo -váním mnohobuněčného těla.
MetazoaO fylogenetické přirozenosti (monofylii)mnohobuněčných živočichů v moderníchčasech nikdo nepochybuje; zato jejich vnitř-ní fylogeneze je – či byla – nejistá doslo-va do současnosti. Je jasné, že sem patříobrovská skupina dvoustranně symetric-kých živočichů Bilateria (ti, co mají před-ní a zadní část těla a obvykle i hlavu) a spo-lu s ní čtyři dobře známé „nebilaterální“kmeny nejasného postavení.
Zásadní problém spočívá v postavenížebernatek (Ctenophora, obr. 1): genomic-ky vycházejí velmi bazálně, někdy jakosesterská skupina všech metazoí, zato mor-fologicky se v mnoha aspektech podobajíbilateriím (mají nervovou soustavu, střednízárodečný list – mezoderm, svaly i smyslo-vé orgány). Bylo tedy zřejmé, že významnýsoubor znaků nemůže fylogenezi odpoví-dat; někde se musíme potkat s nezvyklýmpodílem nehomologických podobností. Po -stupně se u žebernatek ukazovalo, že ne -vlastní spoustu důležitých genových rodin(např. Hox geny), takže to, v čem se podo-bají bilateriím, musí vznikat jinak. Problémposléze (patrně) vyřešily rozsáhlé geno-mické studie z konce r. 2014: žebernatkyskutečně představují sesterskou skupinuostatních živočichů – většina jejich znakůzdánlivě sdílených s námi vznikla u žeber-natek nezávisle; anebo jde o znaky homo-logické, tedy původní pro všechna Metazoa.V tom případě ale musejí být ti živočicho -vé, kteří tyto znaky nenesou (houbovcia vločkovci), druhotně zjednodušeni – tose týká především některých aspektů ner-vové soustavy.
Bez žebernatek je bazální fylogenezeživočichů jasná: nejprve (hned po žeber-natkách) se odštěpili houbovci (Porifera,obr. 9) – přes nedávné pochyby zjevněmonofyletičtí, poté vločkovci (Placozoa)a nakonec žahavci (Cnidaria, obr. na 2. str.obálky), sesterská skupina bilaterií. Zazmínku stojí, že výtrusenky (Myxozoa), do -nedávna parazitičtí „prvoci“, jsou nespor-ně mnohobuněční živočichové a dokonce
živa 5/2015 201 ziva.avcr.cz
1 2 3
Jan Zrzavý
Fylogeneze živočichů: ohlédnutí roku 2015
Ještě nedávno se zdálo, že „velká fylogeneze“ živočichů na úrovni vztahů mezitím, čemu ze zvyku říkáme „kmeny“, je odsouzena k trvalé spekulativnosti.K rekonstrukci příbuzenských vztahů na takto hluboké – tedy především dáv-né, rozhodně předkambrijské (určitě starší než 600 milionů let) úrovni námchybělo dostatečné množství věrohodných znaků. Základem byly znaky morfo -logické, počínaje hrubou anatomií (tělní dutiny, tělní symetrie) a konče ultra-strukturou jednotlivých buněk a s nimi úzce související vlastnosti embryolo-gické. Popravdě řečeno, problém nebyl ani tak v malém počtu znaků, ale spíšv absenci fylogene tické metodiky – když dnes zpracujeme stejnými metodamirůzné typy vlastností, dospíváme k velmi podobným fylogenetickým hypotézám.V posledních desetiletích se ovšem fylogenetický zájem přesunul na zkoumánínukleotidových sekvencí genů a mezigenových úseků DNA i sekvencí amino-kyselin v bílkovinách. Základní výhodou molekulární fylogenetiky je obrov-ské množství použitelných údajů. Jestliže pro fylogenetickou analýzu vztahůmezi živočišnými „kmeny” dokážeme dát dohromady stovky morfologickýchznaků, těch molekulárních jsou už dnes pro takovou analýzu k dispozici sta -tisíce a jejich počet exponenciálně narůstá. V současné době se bouřlivě rozvíjítzv. fylogenomika. Nutno ale zdůraznit, že o skutečné fylogenetické studiumcelých genomů jde vzácně – kompletně přečtených genomů máme dosud máloa soustřeďují se do několika omezených okruhů; přesto fylogenomické prá-ce studují stovky a tisíce genů, tedy rozsah informací, o kterém se nám předněkolika lety ani nesnilo. Postupně tak dospíváme ke konsenzuální a dobřepodpořené představě o fylogenezi živočichů.
1 Planktonní žebernatky (Ctenophora)jsou zřejmě sesterskou skupinou ostatních živočichů. Pestré barvy na pásech brv vznikají lomem světla.2 Sumýš obecný (Holothuria tubulosa),patřící mezi ostnokožce (Echinodermata),většinou leží na dně, kde se živí detritem.3 Středomořský zástupce ploštěnců(Platyhelminthes) – dravá ploštěnka Prostheceraeus giesbrechtii
parazitičtí žahavci, byť dosud nejasnéhopostavení.
BilateriaKlasické dělení bilaterií na prvo- a druho-ústé (Protostomia a Deuterostomia), zalo-žené na ultrastrukturálních a embryologic-kých znacích, se potvrdilo, i když složeníobou skupin se poněkud liší od tradič-ních učebnicových schémat. Zdá se ale,že dříve než došlo k velké radiaci hlavníchbilaterálních skupin, odštěpila se maláskupina Xenacoelomorpha zahrnující jed-noduše stavěné mořské „červy“ (Xenotur-bellida, Nemertodermatida, Acoela), původ-ně považované za ploštěnce. Alternativníhypotéza – rovněž podpořená fylogeno-micky – považuje tuto skupinu za velicepodivné druhoústé živočichy, blízké ostno -kožcům a polostrunatcům; tato hypotézaje však v zásadním rozporu s dobře známouanatomií a evolucí druhoústých a postup-ně ztrácí podporu.
DeuterostomiaDruhoústé živočichy tvoří dvě fylogene -tické linie: Ambulacraria, kam náležejípolostrunatci (Hemichordata) a ostnokož-ci (Echinodermata, obr. 2), dále strunatci(Chordata), tedy kopinatci (Cephalochor-data), pláštěnci (Urochordata) a obratlov-ci (Verte brata). Máme tu tři zajímavosti: zaprvé sem nepatří nic dalšího (ani plout-venky, ani ramenonožci); za druhé jsoupolostrunatci příbuzní ostnokožcům, ni -koli strunatcům (což zcela zásadně měnínaše představy o evolučním původu stru-natců); a za třetí jsou obratlovcům bližšípláštěnci, než na pohled mnohem podob-nější kopinatci.
ProtostomiaTaké prvoústí zahrnují dvě fylogenetickélinie, ale mnohem obsáhlejší a složitější –Ecdysozoa a Spiralia. Ačkoli se dosud ne -staly objektem podrobného fylogenomic-kého výzkumu, někam mezi prvoústé patřítaké tradičně záhadné ploutvenky (Chaeto -gnatha, obr. 13), pravděpodobně sesterskáskupina všech prvoústých, v každém pří-padě jedna z fylogeneticky nejizolovaněj-ších skupin živočichů.
EcdysozoaTato skupina představuje asi nejslavnějšíprodukt molekulární fylogenetiky konce20. stol. a zároveň poukazuje na některéparadoxní aspekty tohoto fenoménu. Spo-jení „svlékajících se zvířat“ (předevšímhlístic a členovců) do jedné skupiny je
v jasném rozporu se starobylou, původněcuvierovskou (francouzský zoolog a prů-kopník srovnávací anatomie George Cuvier,1769–1832) představou blízké příbuz nostisegmentovaných členovců a kroužkovců;na druhé straně ovšem existence vícevrs-tevné, obvykle chitinové a pravidelně svlé-kané kutikuly (a ekdysteroidních hormonůřídících celý svlékací cyklus) nebyla prozoology žádnou novinkou, jen si toho před-tím nevšímali. Po letech polemik mámednes potvrzeno, že Ecdysozoa jsou mono-fyletická skupina, ale její vnitřní fylogene -tická struktura není úplně jasná. Nejjedno-dušší hypotéza (a přece jedna ze zcelavěrohodných) předpokládá existenci dvoulinií – „červovité“ (Cycloneuralia), kampatří hlístice (Nematoda), strunovci (Ne -matomorpha) a trojice mořských kmenů –hlavatci (Priapula), rypečky (Kinorhyn-cha) a korzetky (Loricifera), a pak „nohaté“s třemi skupinami: želvuškami (Tardigra-da), drápkovci (Onychophora) a členovci(Arthropoda).
SpiraliaSkupina Spiralia (neboli Lophotrochozoa)byla nedávno zcela chaotická, ale příchodfylogenomiky přece jen dokázal identifi-kovat základní fylogenetickou strukturu.Zahrnuje všechna zvířata se spirálním rýho-váním embrya a s volně plovoucími tro-choforovými larvami; bohužel zdaleka nevšichni zástupci spirálií tyto znaky majía charakterizovat celou skupinu nějakýmmorfologickým nebo embryologickým zna-kem není možné. V současnosti se zdá, žejde o čtyři postupně odštěpené linie: nej-bazálnější Gnathifera, zahrnující vířníky(Rotifera, obr. 6) a dvě nepočetné skupinyčelistovky (Gnathostomulida) a oknozubky
(Micrognathozoa, obr. 4), přičemž parazi-tičtí vrtejši (Acanthocephala) nejsou nicjiného než velmi odvození vířníci; po nichnásleduje společná linie břichobrvek (Gas -trotricha) a ploštěnců (Platyhelminthes,obr. 3); jsou to však ploštěnci ochuzenío mnoho skupin, které se postupně přesu -nuly mezi Xenacoelomorpha a Gnathifera);dále dvě malé skupiny přisedlých, většinoumořských živočichů mechovnatci (Ento-
ziva.avcr.cz 202 živa 5/2015
7
4 Oknozubky (Micrognathozoa) –nepočetná skupina z linie Gnathifera5 K málo známým kmenům patří takévířníkovci (Cycliophora).6 Mezi bazální zástupce skupinySpiralia se řadí rovněž vířníci (Rotifera).7 Pásnice (Nemertea) jsou draví nečlán-kovaní červi. Na snímku Notospermus geniculatus ze Středozemního moře8 Fylogenetické vztahy mezi skupinamiživočichů, tradičně označovanými kmeny,podle poznatků z r. 2015. Orig. J. Zrzavý9 Středomořská Spirastrella cunctatrix,zástupce houbovců (Porifera), dříve označovaných živočišné houby10 Mechovky (Bryozoa) zůstávají skupinou s nejasným postavením. Na obr. rod Reteporella ze Středozem -ního moře11 Středomořský sumýšovec rýhovaný(Sipunculus nudus). Sumýšovci bývaliřazeni do samostatného kmene Sipuncu-lida, nyní je zřejmé, že patří mezi krouž-kovce (Annelida). Snímky A. Petruska12 Mechovnatci (Entoprocta) jsou sesterskou skupinou vířníkovců. 13 Ploutvenky (Chaetognatha) – jednaz fylogeneticky nejizolovanějších skupinživočichů. Kreslila M. Chumchalová (obr. 4, 5; obr. 6, 12 a 13 podle Z. Ďuriše)
procta, obr. 12) a vířníkovci (Cycliopho-ra, obr. 5); a konečně velká skupina Tro-chozoa, kam náležejí měkkýši (Mollusca),kroužkovci (Annelida, obr. 11), pásnice(Nemertea, obr. 7) a překvapivě i chapad-lovky (Phoronida) a ramenonožci (Brachio -poda), donedávna považovaní za příbuznédruhoústých.
Vymezení kroužkovců je dosud nejisté –víme, že k nim patří bývalé „kmeny“ Pogo-nophora, vláknonošci (Vestimentifera),rypohlavci (Echiurida) a sumýšovci (Sipun-culida); také některé skupiny, jež v nedávnédobě vypadaly, že kroužkovce opustí (nej-známější z nich jsou lilijicovci – Myzo-stomida, obvykle ektoparaziti ostnokožců,ale platí to i pro některé nesegmentovanémořské „červy“ jako Diurodrilus nebo Lo -batocerebrum), se do této skupiny vracejí,i když často na nečekaná místa.
Poslední skupina, s níž si stále nevímerady, jsou mechovky (Bryozoa neboli Ecto -procta, obr. 10). Zatím vycházejí na dvěmísta (pokaždé v rámci spirálií), paradoxněobě kompatibilní s tradičními hypotézamiz minulého století – buď jsou sesterskouskupinou dvojice Entoprocta – Cycliopho-ra, čímž ožívají stará „Polyzoa“ (či „Bryo-zoa v širokém smyslu“, tedy původní „me -chovky“, než se přišlo na to, že mechovkya mechovnatci nejsou totéž); anebo me -chovky patří do příbuzenství chapadloveka ramenonožců, což resuscituje ještě kla-sičtější skupinu „chapadlovců“ („Lopho -phorata“), i když na nezvyklém místě uvnitřtrochozoí, patrně v sousedství pásnic.
ProblematicaCo tedy ještě zbývá? Kromě zmíněných ne -jasností s detailním postavením ploutve-
nek, mechovek a xenacelomorf a ne zcelazřejmého fylogenetického uspořádání sku-piny Ecdysozoa jde především o pozicidvou velmi zjednodušených parazitickýchskupin sépiovky (Dicyemida) a plazmo-diovky (Orthonectida), někdy spojovanýchdo skupiny morulovci („Mesozoa“). S vel-kou pravděpodobností tu mluvíme o pří-slušnících spirálií (žádné „mezo-“ mezi„prvoky“ a mnohobuněčnými organismy),ale zatím se ani jedna z těchto skupin ne -stala objektem fylogenomické analýzy.To, čemu se říkávalo Problematica, tedyjednotlivé druhy živočichů nejasného po -stavení, už bylo vesměs zařazeno: Xeno-turbella, Diurodrilus a Lobatocerebrumjsme zmínili, Buddenbrockia je velmi pri-mitivní příslušník myxozoí, a tedy žahavecapod. Zato jedna záhada se nově objevila:už r. 1986 byly v hloubce 400 až 1 000 mu pobřeží jihovýchodní Austrálie objeve-ny dva druhy miniaturních živočichů –Dendrogramma discoides a D. enigmatica.Protože v té době nikdo nepočítal s izolacía analýzou DNA, vzorky uchovali ve form -aldehydu, takže na nich není vcelku nicvidět. Jsou to zvířata houbičkovitého tvarus ústním otvorem na konci „nohy“ a s trá-vicí dutinou procházející „nohou“ a složitěse větvící v „klobouku“. Žádné gonády,žádné bičíkaté epitely; celkově tedy ne -lze říct nic – může jít o příbuzné žahavců,žebernatek, nebo o zcela novou skupinubazálních živočichů. Nezbývá než čekat,až zástupce tohoto rodu znovuobjeví ně -kdo, kdo bude mít po ruce trochu 100%lihu (na uchování pro genetické analýzy).
