Fyziologie svalstva
Svalstvo patří ke vzrušivým tkáním
• schopnost kontrakce a relaxace
• veškerá aktivní tenze a aktivní pohyb (cirkulace krve, transport tráveniny, řeč, mimika, lidská práce)
• 40% tělesné hmotnosti
Rozdělení svalových tkání:• kosterní svalovina (příčně
pruhované svaly)• hladká svalovina• srdeční svalovina
(myokard)
Kosterní svalovina (KS)- 95% všech svalů- vlákna obsahují více jader- 10-100 um široká, až 20 cm dlouhá- povrchová membrána – sarkolema- cytoplazma – sarkoplazma- mitochondrie – sarkosomy
Pasívní mechanické vlastnosti KS- neaktivovaný sval je pružný (klade odpor mimo
klidovou délku)- pevnost 4-12kg/cm2
- statická a dynamická složka při pasívnímprotahování
Zevní projevy kontrakce (aktivní vlastnosti) KS-minimální akce – svalové trhnutí
-pomalé svaly – pomalé trhnutí (např. posturální svaly)- rychlé svaly – rychlé trhnutí (např. okohybné svaly)
-zrychlování frekvence trhnutí-superpozice-vlnitý tetanus-hladký tetanus
• Propojení excitace a kontrakce– vlákna kosterního svalu jsou přímo
řízená nervovým systémem pomocíakčních potenciálů
– axony míšních motoneuronů kontaktujísarkolemu pomocí nervosvalovéploténky – chemické synapse –presynaptická část je součástí axonu, postsynaptická je součástí sarkolemy
– nervosvalová ploténka odpovídá na příchod akčního potenciálu uvolněním acetylcholinu z presynaptické části (axonálního terminálu), který se váže na postsynaptické části (sarkolemě) s nikotinovými receptory a tím je aktivuje
– aktivované receptory přímo otevíráiontové kanály pro Na+ (chemicky řízené kanály), což způsobuje lokálnídepolarizaci na sarkolemě
– lokální depolarizace se šíří pomocínapěťově řízených Na+ a Ca2+ kanálů po celé sarkolemě buňky, což vede k uvolnění Ca2+ z extracelulárníhoprostoru a sarkoplazmatického retikula do cytoplazmy svalové buňky
– uvedená odpověď svalové buňky na jeden AP vyvolá minimální akci – jižzmíněné svalové trhnutí
– svalová buňka je schopná reagovat svalovým trhnutím na každý akčnípotenciál motoneuronu
• Molekulární struktura kontraktilního aparátu– sarkomera (2um) – funkční jednotka ohraničená Z-
disky– aktinová vlákna (filamenta)– myozinová vlákna (filamenta)– překryv aktinových a myozinových vláken – typický
mikroskopický obraz příčného pruhování– titin – třetí systém filament, utváří klidovou tenzi
neaktivovaného svalu– řada dalších bílkovinných molekul uplatňujících se při
řízení kontrakce
• Molekulární podstata kontrakce– teorie posuvu filament a teorie molekulárních
generátorů síly• vápníková pumpa (membrána sarkoplazmatického
retikula) udržující velmi nízkou koncentraci Ca2+ v sarkoplazmě mezi kontrakcemi
• iniciace stahu vyplavením Ca2+ do cytosolu vyvolá• cyklickou interakci myozinových hlav s aktinovými
filamenty – vzniká kontrakce
Molekulární základy kontrakceHráči:myozin – asi 150 molekul uspořádaných do tlustého
vlákna s vyčnívajícími hlavami (hlavy majíATPázovou aktivitu a v klidu navázaný ATP)
aktin – dvoušroubovice tvořená kulovitými monomeryaktinu
tropomyozin – vláknité molekuly kolem aktinutroponin – molekula připojena k tropomyozinu se třemi
podjednotkami (Tn-C, Tn-T, Tn-I)
- náhlé zvýšení koncentrace Ca2+ způsobí konformacitroponinu vedoucí k zasunutí vláken tropomyozinudo štěrbiny ve vláknu aktinu
- to zpřístupní vazná místa na aktinu pro hlavy myozinu a aktivace ATPázy hlav myozinu vedoucíza štěpení ATP k rotačnímu pohybu hlavy myozinu v podélné ose sarkomery
- po uvolnění ADP z aktomyozinového komplexu, zůstavají aktin a myozin spojeny až do navázánímolekuly ATP
Řízení činnosti svalu
• Kontrakce příčně pruhovaného svalu je řízená motoneurony míšních a hlavových nervů
• Je řízená časoprostorovou aktivitou motoneuronů:
– počtem aktivních motoneuronů (tj. motorických jednotek; 1 motorickájednotka = všechna svalová vlákna ovládaná jedním motoneuronem)
– frekvencí akčních potenciálůmotoneuronů
– Již při frekvenci kolem 30 Hz dochází k maximální možné kontrakci
– Při frekvenci 80-120 Hz se sval nejrychleji stahuje
• I v klidu měříme jisté napětí svalu nesouvisející s pohybem. Tento svalový tonus má dvě složky
– pasivní elastický tonus (podmíněn elastickými vlastnostmi svalu)
– reflexní tonus podmíněn klidovou aktivitou motoneuronů (řízen gama-systémem)
Hladká svalovina• Dva typy hladké svaloviny
• buňky spojené pomocí gap junctionstvořící funkční soubunní (syncytium) –cirkulární svalovina GIT, podélnásvalovina
• buňky vzájemně nespojené, s minimálním šířením kontrakce - tzv. vícejednotkový sval – např. m. ciliaris
• Poměrně jednoduchá tkáň• Odlišnosti od příčně pruhovaného svalu
– buňky jsou menší a mají často jenom jedno jádro
– příčné pruhování není viditelné– odlišné uspořádání mikrofilament– různé množství buněčných receptorů na
membráně– místo neuromuskulární ploténky
nacházíme tzv. varikozity vyplněnésynaptickými váčky s různými mediátory (acetylcholin, katecholaminy, neuropeptidy)
– pomalejší a déle přetrvávájící kontrakce– možnost zkrácení až 1/5 klidové délky a
lepší možnost reverzibilního protažení– plastičnost při natažení
Srdeční svalovina• do jisté míry autonomní
orgán• tento typ jenom v srdci• buňky jsou jednojádrové
válce• buňky jsou tlustší a
kratší než u kosternísvaloviny
• jsou rozvětvené, navzájem spojenéinterkalárními disky (gap junction a tight juntion)
• nemožnost pracovat anaerobně
• dva druhy buněk– srdeční převodní
soustava– pracovní myokard
Energetika činnosti svalu• krevní zásobení se mění od zátěže
více jak 20x• mechanická účinnost sarkomer je
kolem 40% - 50%• celková účinnost svalové práce
kolem 20% - 25%• bezprostřední zdroj energie je ATP• po vyčerpání ATP, ATP doplněno
reakcí ADP s kreatinfosfátem• krátkodobě může pracovat
anaerobně (glykolýza)• při vysokých aerobních výkonech
je nejdůležitějším zdrojem glukóza• dlouhodobá práce – zdrojem jsou
lipidy • při extrémních nárocích začíná sval
využívat vlastní glykogen