8.10.2015

1

Evo‐devo, epigenetika, biosémiotika: je darwinismus mrtev?

Tomáš Grim, katedra zoologie UP

Darwin a Wallace: descent with modification & natural selection

8.10.2015

2

Neo‐darwinismus

• Darwin: lamarckismus, směsná dědičnost

• August Weismann

• neo‐darwinismus = darwinismus bez lamarckismu

sensu E. Mayr 

Moderní syntéza

• Darwin: kontinuální variabilita, gradualismus 

•Mendel: diskrétní znaky 

• populační genetika 1918‐1932: Fisher, Haldane, Wright

• „přírodopis“ 1937‐1944: Mayr, Dobzhansky, Simpson

• „modern synthesis“ 1942: Huxley

Pigliucci Annals of the New York Academy of Sciences 2009

8.10.2015

3

Moderní syntéza

•MS = 

• náhodné mutace

• evoluce = změna frekvencí alel uvnitř populace

• přírodní výběr, genetický drift, genový tok

• gradualismus

• biologický koncept druhu (alopatrická speciace)

Pigliucci Annals of the New York Academy of Sciences 2009

Problematické paradigma: genotyp vs. fenotyp

• Karl Popper (1977): “[the MS] is strictly a theory of genes, yet the phenomenon that has to be explained in evolution is that of the transmutation of form.” 

• Dawkins 1976

•Maynard‐Smith, Williams, Hamilton, Trivers, Wilson

• v MS chybí:

• ontogeneze (embryologie)

• vznik evol. novinek

• selekce nad úrovní genu ‐ ?

• ...

Pigliucci Annals of the New York Academy of Sciences 2009

8.10.2015

4

Evo‐devo: chybějící mezičlánek genotyp – fenotyp 

• evolutionary developmental biology

•MS: mutace → nový fenotyp

• ED: fen. plast. → fixace gen. (gene c assimila on)

• pleiotropie

• emergentní vlastnosti

• samoorganizace

• „evolvability“

• vývojové moduly

•metamerní segmentace

• tělní plány – disparita 

Carroll Cell 2008; Pigliucci & Müller 2010 

Evo‐devo

• evolutionary developmental biology

• jak vznikají nové funkce?

•MS: genové duplikace vs. 

• evo‐devo: regulace genové exprese

Carroll Cell 2008; Pigliucci & Müller 2010 

8.10.2015

5

Podobné geny vs. úplně jiná morfologie!

homeotické geny

homeotické proteiny

regulace genové exprese

identita tělních segmentů

Říha &Mihulka Vesmír 2006

Epigenetika

• prostředí ovlivňuje budoucí genovou expresi

• buněčná paměť

•metylace DNA

• histonové modifikace 

• predictive adaptive responses

• fetal programming

Duncan et al Journal of Experimental Zoology 2014

8.10.2015

6

Niche construction theory

• organismus – prostředí 

Odling‐Smee in Pigliucci & Müller 2010

Niche construction theory

• organismus – prostředí 

• koevoluce 

• ecological inheritance

• dědičnost bez replikátorů

Odling‐Smee in Pigliucci & Müller 2010

8.10.2015

7

Biosémiotika

• buňka = genotyp + ribotyp + fenotyp

• semiotic system:

• sign (např. gen)

• code (např. genetický kód)

•meaning (např. protein)

• codemaker (např. ribozom)

• čtecí rámec: 3 vs. 2

Barbieri Naturwissenschaften 2008

Biosémiotika

• buňka = genotyp + ribotyp + fenotyp

• gen = informace

•mechanismy evoluce:

• natural selection – copying

• natural conventions – coding 

Barbieri Naturwissenschaften 2008

8.10.2015

8

Revolucionáři jejich vlastními slovy

• „evolutionary biology has never seen a paradigm shift, in the philosophical sense of the term, except when it moved from natural theology to empirical science in the middle of the 19th century. The Extended Synthesis, accordingly, is an expansion of the Modern Synthesis ...“

• Kuhnova hypotéza není podpořena

Pigliucci Annals of the New York Academy of Sciences 2009

8.10.2015

9

Zásadní změna oboru = (?) ≠ (?) změna paradigmatu

• „who cares?“

• např. etologie vs. behaviorální ekologie (vč. sociobiologie)

• genocentrická „revoluce“ (1976) 

• ale:

• 1963 – Tinbergen (On aims and methods of ethology) 

• 1964 – Hamilton 

• Kuhnova hypotéza není podpořena

Grim Vesmír 2001

Změna bez krize

• „individual tenets of the Modern Synthesis can be modified, or even rejected, without generating a fundamental crisis in the structure of evolutionary theory–just as the Modern Synthesis itself improved upon but did not cause the rejection of either Darwinism or neo‐Darwinism.“

• rozšíření paradigmatu

• Kuhnova hypotéza není podpořena

Pigliucci Annals of the New York Academy of Sciences 2009

8.10.2015

10

Rozšířená syntéza

Pigliucci Annals of the New York Academy of Sciences 2009

Mnohé „nové“ je „staré“

• epistatické interakce – Sewall Wright 

•multilevel selection – kin, group, species, clade ...

• omezený význam – většina druhů jsou asociálové

Pigliucci Annals of the New York Academy of Sciences 2009

8.10.2015

11

Mnohé „nové“ je „staré“

• „Components of niche construction are implicit in many standard population genetic models of frequency‐ and density‐dependent selection (Futuyma 1998); habitat selection (Hanski and Singer 2001); maternal inheritance (Kirkpatrick and Lande 1989); extended phenotypes (Dawkins 1982); indirect genetic effects and epistasis (Wolf 2000); and co‐evolution (Thompson 1994, 2006).“

Odling‐Smee in Pigliucci & Müller 2010

Přírodní výběr (darwinismus) je stále základ

• „genetic assimilation ... mutations that stabilize the new phenotype will be selected in favor and will “canalize” the originally plastic response.“

• „natural selection becomes a constantly operating background condition, but the specificity of its phenotypic outcome is provided by the developmental systems it operates on.“

• „natural selection might be facilitated by inherent properties of living organisms.“

Pigliucci Annals of the New York Academy of Sciences 2009

8.10.2015

12

Alternativní vs. komplementární

• „emergent properties of biological systems provide an additional (not a substitute) mechanism to generate potentiallyadaptive complex phenotypes ... which can then be screened by the standard process of natural selection.“

• „What emerges from these efforts is a much expanded role for natural selection itself ...“

• jaká je celková podpora komponent ES?

Pigliucci Annals of the New York Academy of Sciences 2009

8.10.2015

13

Evo‐devo

• Huxley 1942: „...a study of the effects of genes during development is as essential for an understanding of evolution as are the study of mutation and that of selection.“

•Modern Synthesis 1942 vs. DNA 1953

• „Evo‐devo and an expanding evolutionary synthesis“

• „Let’s be honest: the much‐hyped discipline of evolutionary developmental biology ... hasn’t quite lived up to expectations –at least, not if one were expecting a revolution in biology”Richardson Nature Genetics 2003

Carroll Cell 2008

Evo‐devo

Abzhanov et al Science 2004; Abzhanov et al Nature 2006

8.10.2015

14

Epigenetika není antigenetika

• „authors suggested ... if such processes exist ...“

•„ability to stably “remember” a gene regulatory event across the lifespan of an organism, and, possibly, across generations ... probably in a limited way“

• „While this is an attractive idea, ... the epigenetic change ... must occur in the germ‐line to have any importance to evolution“

Duncan et al Journal of Experimental Zoology 2014

Epigenetika není antigenetika

• „we do not yet know if [epigenetic changes] have a significant impact on our understanding of population dynamics“

•„It is possible that some, if not the majority, of epigenetic variation ... have little or no functional consequence ... do not affect gene expression and therefore do not affect phenotype“

Duncan et al Journal of Experimental Zoology 2014

8.10.2015

15

Epigenetika není antigenetika

• „whether the epigenetic variant is causative of the phenotype or simply correlated“

Duncan et al Journal of Experimental Zoology 2014

Matthews Teaching Statistics 2000

Biosémiotika

• „natural conventions ... which in no way is a belittlement of natural selection. It is only an extension of it “

• „natural selection and natural conventions had complementaryroles“

Barbieri Naturwissenschaften 2008

8.10.2015

16

Zdrženlivost badatelů vs. smělost filosofů

• vědci – zatím nevíme, uvidíme

•Markoš, Neubauer a spol. – víme, „darwinismus je mrtev“

•

• podobná kauza („Praha, matka moudrosti“?):

• Flegr – zamrzlá evoluce

•

• jumping to conclusions

Grim & Remeš Vesmír 2007

Biosémiotika – příklady

• „biosemiotics ... is not a philosophy. It is a new scientific paradigm that is rigorously based on experimental facts“

• „the scientific nature of biosemiotics“

• věda = hypotézy, predikce, data a testy

• case study: podobnosti &mimikry

Barbieri Naturwissenschaften 2008

8.10.2015

17

mimetik        model              operátor

Princip mimikry

Wickler Nature 1965

1. Mimetické oční skvrny motýlů

• „the example of the eyespots, the false eyes .... (Stevens 2005)“

• „most statements assert that lepidopteran eyespots mimic the eyes of avian predators. Regardless, there is no objective evidence that they do so (Stevens 2005)“

• poučení: cituji, jen co jsem četl

Kleisner Biosemiotics 2008; a mnohé další sémiotické texty

Stevens Biological Reviews 2005

Stevens et al Behavioral Ecology 2008

Inachis io

Pararge aegeria

8.10.2015

18

Oční skvrny nenapodobují oči

• starší experimenty – metodicky chybně, malé vzorky, ...

• velikost a počet (plocha!)

• tvar

• symetrie uvnitř oka

• eyespots = „anthropomorphic conjecture“

Stevens et al Animal Behaviour 2007; Stevens et al Behavioral Ecology 2008

Paví oko není oko ... okáč pýrový není okáč

8.10.2015

19

Co z toho plyne?

• klasický přístup:

• 1. identifikujeme triádu model – mimik – operátor 

• to nestačí!

• 2. demonstrujeme, že podobnost mimik‐model zmate operátora 

• ani to nestačí!!

• 3. demonstrujeme, že záměna zvyšuje fitness mimika

• ani to nestačí!!!

• nutná manipulace domnělýchmimetických podnětů

• srov. sémiotika ...

Wickler Ethology 2013; Grim Ethology 2013

2. Mimetické kukačky

Aristoteles Historia Animalium (384 – 322 př. n. l.); Maran Sign Systems Studies 2010

8.10.2015

20

Batesiánské mimikry

Thorogood & Davies Chinese Birds 2013; Trnka & Grim Frontiers in Zoology 2013

Mimikry & polymorfismus

• hawk‐mimicry

• kestrel‐mimicry

Voipio Ornis Fennica 1953

8.10.2015

21

Mimikry & polymorfismus

• hawk‐mimicry – fungují  

• kestrel‐mimicry – nefungují 

Trnka et al Biological Journal of the Linnean Society 2015

Mimikry ... ale čeho vlastně?

• recognition cues: yellow eyes + barred underparts

•muzeum (nekrologie) vs. experimenty (biologie)

Trnka et al PLoS ONE 2012

8.10.2015

22

„Mimikry“ ≠ mimikry

• delayed plumage maturation?

• neotenie?

• evo‐devo

• srov. biosémiotika

Trnka et al Biological Journal of the Linnean Society 2015

X

Grim Vesmír 2011

Kestrel‐mimicry patří do sbírky bludů

8.10.2015

23

3. Biosémiotika – interpretace

• „Semiotic interpretations of biological mimicry“

• „the active interpretation of mimic’s messages“

• ... důkaz? (vs. předpoklad); antropomorfismus

• „this makes it possible to refer to mimicry as an example of iconicity in nature“

• ... a co z toho máme? dopad na metodiku, predikce, ... ?

Maran Semiotica 2007 

Biosémiotika – interpretace

• „Müllerian mimicry ... mutualistic relationship when one or several protected species imitate each other. Such a species are interconnected both in genetical (reproduction) and semetical(color pattern) mutual aid“ 

• = vysvětlení? „re‐interpretace“? jen přejmenování

Kleisner & Markoš Theory in Biosciences 2005

8.10.2015

24

4. Biosémiotika – jednotky 

• „demarcation between sameness and difference is essentially indefinable and ambiguous“

• ... pokud jen koukáme a neměříme

• kontinuální přirozená proměnlivost vs. umělé lidské kategorie

• seme = „an explanatory unit of resemblance ... a unit of imitation, or transmission unit of resemblance in general where meaning, appearance, design, etc. play a major role“

• jak se měří? co vysvětluje? lze kvalitu barvy kvantifikovat?

Maran Semiotica 2007 

Kleisner & Markoš Theory in Biosciences 2005

Ptáci vidí jinak

8.10.2015

25

Barva

≠ objektivní fyzikální vlastnost!= psycho-fyzikální jev

Šulc & Honza Živa 2014

Ptáci vs. lidé: troj‐ vs. dvourozměrné vidění

• „although we do not perceive any difference, there is a massivedifference“

• photoreceptor noise‐limited colour opponent model

• JND: just noticeable difference

• srov. Maran, Kleisner, Markoš, ...

• okometrické podivování se

Endler & Mielke Biological Journal of the Linnean Society 2005

8.10.2015

26

Barvy měříme (vs. biosémio „nelze“) 

Mimikry kvantifikujeme (JND vs. „seme“)

Antonov et al Journal of Evolutionary Biology 2010

8.10.2015

27

... včetně vzorů (pattern)

Stoddard & Stevens Proceedings of the Royal Society B 2010

5. Biosémiotické metodologické varování

• „Some parasitic eggs that appear nonmimetic in visible light are highly similar to host eggs in UV‐light (Grim 2005: 75; Polaciková et al. 2007; Honza et al. 2007). In some studies even human test persons are used to test the similarity ... From the semiotic viewpoint, such studies can be interpreted critically“

• plný souhlas!

• jenže: „semiotic viewpoint“ jen opakuje, co už napsali biologové!

Maran Sign Systems Studies 2010

8.10.2015

28

Biosémiotická „analýza“ mimikry á la Kleisner atd. = krok do středověku

• „human perceptions have often been used to subjectivelyassess a range of protective markings, rather than working from the perspective of the correct receiver. In general, the mechanisms of camouflage have often been erroneouslyregarded as intuitively obvious.“

• člověk – trichromat (Daltonik – dichromat)

• většina živočichů – tetrachromatické vidění

Stevens & Merilaita Philosophical Transactions of the Royal Society B 2009

Foto: T. Yoshino

Objektivní analýza mimikry

8.10.2015

29

Okometricky podobné = docela jiné

Šulc & Honza Živa 2014

Okometricky jiné = docela podobné 

Data TG

8.10.2015

30

Podobnost je v oku pozorovatele

mimetické 

nemimetické

• celkový rozdíl „moje vs. cizí“ – žádný vliv (P = 0.82)

• UV a modré čípky – zásadní vliv (P < 0,001)

Cassey et al Biology Letters 2008

UV – experiment

Honza & Polačiková Journal of Experimental Biology 2008

• ne‐UV totožné; procedurální kontrola – vazelina 

Avilés et al Behavioral Ecology 2006

8.10.2015

31

Část vejce – experiment

• bez experimentů se nic nedozvíme

Grim & Polačiková Journal of Avian Biology 2010

6. Biosémiotika – termíny

• homosemiosis = „sign‐mediated correspondences where congruence of meaning appears“

• co to znamená? = vypadá to podobně ... 

• homosemiosis = „relation among perceivable surfaces of organisms (semes) that are interpreted as the same objects in the perceptual world (umwelt) of a particular organism or group of organisms under investigation.“

• co to znamená? =  vypadá to podobně ... 

• „similarities of non‐functional character“ 

• ... jak to víte, když jste to netestoval?

Kleisner Theory in Biosciences 2008 

8.10.2015

32

7. Biosémiotika – vysvětlení

• bimodal mimicry = „genetic‐semetic reciprocal ring do[es] not require ... selective agent ‐ only a model and a mimic are involved in the bimodal system and thus the explanation is more parsimonious than the typical trimodal "mimic‐model‐predator system". The interpretation event ... take[s] place ... somewherebetween the mimic and model. The mimic has to solve the problem: how to manage the similarity in shape, behavior, odor etc. ... mechanism of semetic transfer ... remains to be elucidated.“

Kleisner & Markoš Theory in Biosciences 2005

Ztracený operátor

Kleisner & Markoš Theory in Biosciences 2005

„mám nutkavou potřebu stát se vosou ... jen tak“

8.10.2015

33

Adolf Portmann

• sebe‐prezentace

• =  zvnějšňování niterného

• problém:

• „toto jistě nemůže mít žádný funkční význam“ 

• předpoklad vs. test ... důkazy = 0

•metodika:

• lidská okometrie

• řešení: 

• potřeba sebe‐prezentace 

• antropomorfismus, sociomorfní model.

Kleisner Biosemiotics 2008

8.10.2015

34

Ztracený operátor

• bez operátora není nejen mimikry, ale nic!

• interpretace bez operátora neexistuje: Barbieri (2008) (biosem.!):

zdravý rozum!

cue    „si – si – si“       signal

Biosémiotika – alternativní „vysvětlení“

• „the adult bird is the active subject that recognizes eggs, attributes meaning to them, and acts selectively according to this attributed meaning.“

• = „the adult bird ... recognizes eggs ... .“

• „... s boží pomocí“

• totožný informační obsah

Maran Sign Systems Studies 2010

8.10.2015

35

Biosémiotika: shrnutí

• „biosemiotics ... is not a philosophy. It is a new scientific paradigm that is rigorously based on experimental facts“

• věda = hypotézy, predikce, data a testy

• biosémiotika = 

• přejmenování známých faktů/jevů 

• zavádění zbytečných bezobsažných „termínů“ a „jednotek“

• vágní / esoterická „vysvětlení“

Barbieri Naturwissenschaften 2008

Biosémiotika = „arm‐chair“ fantazírování

• data ‐ ?

• predikce ‐ ?

• testy ‐ ?

• tlumočení cizích výsledků

• jen opakované ujišťování, že „znaky“ organismů mají „smysl“ 

• salonní úvahy = beletrie

• antropomorfní projekce

• např. „oční“ křídelní skvrny 

• interpretace = sebeprojekce (vs. smyslový svět „receivera“)

8.10.2015

36

Biosémiotika = proč chybí v ES?

• 1 zmínka

• s. 474, pozn. pod čarou ...

• srov. Flegr – zamrzlá evoluce (Frynta)

• forma: Magnesia litera

• obsah:

• „no science, just dreaming“

Sumárum evo‐devo, epig ... vs. darwinismus

• umělé / zbytečné dichotomie:

•mendelismus vs. darwinismus (~1900) = problém

•mendelismus + darwinismus (~1940) = moderní syntéza

• neutrální evoluce vs. darwinismus

• evo‐devo vs. darwinismus

• ... vs. darwinismus

• proč „intelektuální krvelačnost“?

• „mrtvé paradigma – dobré paradigma“?

•materiál ke psaní?

• lačnost po „novel“?

•my vs. oni?

8.10.2015

37

Evo‐devo, epigenetika, biosémiotika: rozšiřují darwinismus!