Rozmnožování buněkVertikální přenos GI

KBI / GENEMgr. Zbyněk Houdek

Buněčný cyklus

• Buňky vznikají z bb. a jedinou možnou cestou, jak vytvořit více bb. je jejich dělením.

• Vertikální přenos GI: B. (mateřská) se rozmnožuje uspořádaným sledem akcí, ve kterých zdvojí svůj obsah a pak se rozdělí na 2 bb. (dceřiné).

• Tento děj se nazývá buněčný cyklus a rozmnožují se jím všechny b. živé org.

• U jednobuněčných org. (např. bakterie, kvasinky) vznikáb. dělením celý nový org., ale pro vznik mnohob. org. je třeba mnoho b. dělení.

• Horizontální přenos dědičné informace (mezi jedinci téže generace), což je typické například pro bakterie.

Podstata buněčného cyklu• Zkopírování genetické informace b. –

replikace DNA.• Nejjednodušší a nejrychlejší je b. dělení u

bakterií, protože obsahují 1 chromozom (20 min.).

• Cyklická molekula DNA je přichycena k plazmatické membráně i při její replikaci a následně se nový chromozom oddělí od původního.

• Mateřská b. následně zdvojnásobí svou velikost a rozdělí se na 2 nové dceřinnébb. – binární dělení.

• B. stěna a plazmatická mem. se postupněvchlipují a rozdělí 1 b. na 2 bb.

• Tak mohou vznikat kolonie bakterií, kteréjsou geneticky shodné (klony) = příčnédělení.

Buněčné dělení eukaryotníchbb.

• Je mnohem složitější, protože GI b. je rozdělena do mnoha chromozomů a mápravé jádro.

• Dělení jádra (karyokineze) = mitóza.• Obsahují cytoplazmatické organely a

cytoskeletální filamenty, které musí být zdvojeny a rovnoměrně rozděleny mezi 2 dceřinné bb.

• Tento proces se nazývá cytoplazmatickédělení = cytokineze.

• Meióza – specializované b. dělení, kdy z diploidní b. � haploidní gamety (vajíčka, spermie).

Buněčný cyklus

• Např. kvasinka se v ideálních podmínkách rozdělí za 90-120 min., savčí b. za 24 hod.

• Fáze b. cyklu: G1, S, G2 a M.• M fáze (mitóza+cytokineze – 5 -10 % cyklu) –

dělení jádra a b. – rychlý průběh.• Interfáze – období mezi dvěma M-fázemi (G1 -

S-G2). • G1 fáze (gap - 30-40 % cyklu) – b. roste,

syntéza RNA, bílkovin a tvorba organel (hlavníkontrolní bod b.c.), růst b.

• S fáze (50% cyklu) = syntéza – replikace DNA.• G2 fáze – růst b., tvorba sloučenin a organel

ve dvojnásobném množství – přípravná fáze (2. kontrolní bod b.c.).

M-fáze

• Postupná kondenzace chromozomů, které byly zreplikovány během S-fáze (2 kopie ch. zůstávají spojeny = sesterské chromatidy).

• Na konci G2-fáze začínají být chromozómy viditelné pod mikroskopem –dlouhá vlákna.

• Přesné rozdělení chromozomů u živočichů se uskutečňuje mitotickým aparátem – centrioly (centrozom) a dělící (mitotické) vřeténko (i rostliny).

• Centrioly (centrozom) – stálá párová struktura b. uložená při povrchu jaderného obalu a je tvořena krátkými mikrotubuly. Dělící vřeténko (soustava mikrotubulů) – vytváří se na začátku mitózy útvar kolem c. – útvar aster. Zaniká po jejím ukončení.

• Cytokineze u živočichů je dokončena pomocí kontraktilního prstence –konec mitózy v rovníkové poloze – prstenec aktinu a myozinu stahuje cytoplazmatickou mem. a rozdělí b.

Dělení organel během mitózy

• Dochází nejen k rozdělení ch., ale i organel.

• Nejdůležitější organely jsou mitochondrie a chloroplasty – nejprve růst – vlastní dělení –rozdělení do nových bb.

• Podobně je to i s membránovými organelami –nová b. potřebuje aspoň část této původníorganely, aby si vytvořila novou (GC, ER – se rozpadají na fragmenty, které jsou rozděleny do nových bb.).

Mitóza• Rozdělení replikovaných

chromozomů a dokončenídělení jádra na 2 dceřinná.

• Chromozómy jsou dobře pozorovatelné pod mikroskopem – z geneticky aktivní interfázní formy (nepozorovatelné) na geneticky neaktivní(pozorovatelné).

• 4 fáze mitózy: profáze, metafáze, anafáze a telofáze.• Sesterské chromatidyse rozdělí a stávají se dceřinnými ch. v nových bb.

Profáze

• Rozdělení centriol (centrozomů) a jejich umístěníproti sobě na pólech b.= póly vřeténka.

• Z mikrotubulů se vytváří dělící vřeténko (spotřeba ATP – polymerují a depolymerují = dynamickánestabilita – polární mikrotubuly).

• Jaderná membrána se rozpadá (fosforylace a rozpad j. laminy) a zaniká jadérko.

• Kondezace chromozomů – viditelné – zkrácení a mnohonásobná spiralizace a jejich navázání na mitotické vřeténko (kinetochorové mikrotubuly) pomocí proteinových komplexů kinetochor na speciální sekvenci DNA každé sesterskéchromatidy – centromeře.

Metafáze

• Chromozomy jsou rozprostřeny v centrálnírovníkové rovině b. = metafázová destička.

• Jsou zde udržovány silami protichůdných mikrotubulů a vazbami mezi chromatidami.

• Ch. jsou nejlépe pozorovatelné (počet, morfologie).

• Na konci metafáze a začátku anafáze dochází k rozdělenícentromer ch.

Roztlak meristému kořínkůAllium cepa

Anafáze• Úplné rozdělení sesterských

chromatid působením proteolytických e. a vznik dceřinných chromatid = chromozomů, které jsou taženy zkracujícími se vlákny dělícího vřeténka (depolymerace) k opačným pólům b.

• Počet ch. u každého pólu b. je shodný s počtem ch. mateřskéb., ale jsou jednovlákné.

• Anafázi dělíme na anafázi A a B (polární mikrotubuly oddalujíb. póly od sebe).

Roztlak meristému kořínkůAllium cepa

Kořínky bobu obecného

Telofáze

• Zaniká dělící vřeténko, dceřinné ch. jsou v polární poloze a dekondenzují do tvaru tenkých vláken.

• Dochází k syntéze jaderných membrán kolem obou jader (fůze váčků jaderné mem., jadernépóry a jaderné laminy-defosforylace) a vzniku jadérek.

• Zahájení stejnoměrného rozmístění organel a cytokineze (rostliny a houby-vznik přepážky, živočichové-zaškrcení b.).

Roztlak meristému kořínků

Allium cepa

Cytokineze

• Mimo vzniku 2 nových jader se dělí i ostatní složky b. – membrány, cytoskelet, organely a další látky (proteiny).

• To vše zahrnuje proces rozdělenícytoplazmy, který začíná v anafázi a pokračuje dále i po telofázi.

• Rovina rozdělení a časový průběh cytokineze závisí na mitotickém vřeténku.

Cytokineze živočišnéb.

• Vytvoření přechodné struktury mikrotubulů – kontraktilníprstenec.

• Kontraktilní prstenec – aktin a myozin – vlákna jsou navázána na vnitřní stranu cytoplazm. mem. a pohybují se proti sobě� rýha.

• Nejprve se vytvoří dělící rýha na cytoplazm. mem. b.– v rovníkové rovině b. � stejněvelké 2 b.

• Asymetrické dělení � nestejné2 b. – diferenciace bb.

Cytokineze rostlinných bb.

• Odlišný mechanismus – pevná b. stěna – uvnitř b. vzniká novástěna, která je obklopenácytoplazm. mem.

• Začíná se vytvářet mezi novými jádry během telofáze a je řízena útvarem fragmoplast � zbytek polárních mikrotubulů mitotického vřeténka.

• Nová b. stěna se tvoří pomocíváčků GC naplněných polysacharidy a glykoproteiny �

diskovitý útvar s mem. + celulózové mikrofibrily = cytoplazm. mem. + buněčná stěna.

Pohlavní rozmnožování

• Nepohlavní rozmnožování – bakterie, jednobuněčné org. – jednoduché buněčnédělení.

• Vzniklé potomstvo je geneticky shodné s rodičovským org.

• Při pohlavním rozmnožování dochází k mísenígenomů 2 jedinců a vzniklé potomstvo se liší od rodičů i mezi sebou navzájem – výhoda –většina rostlin i živočichů.

Proč vzniklo pohlavnírozmnožování?

• Mísení genů rodičů má své výhody i nevýhody, ale předpokládá se, že pomáhá org. přežít v nepředvídatelně se měnícím prostředí = velké množstvírůzných potomků, velká pravděpodobnost přežití aspoň1 potomka.

• Probíhá u diploidních org. (2 sady ch.- 1 po otci, 2. po matce) – somatické bb.

• Zárodečné bb. – gamety (1 sada ch., ale 2 druhy gamet).• Živočichové – velká nepohyblivá vajíčka a malé

pohyblivé spermie.• Tyto gamety vznikají z diploidních bb. speciálním b.

dělením – meióza.

Princip pohlavního rozmnožování

• Při pohlavním rozmnožování eukaryotníchorg. se střídají diploidní a haploidnígenerace bb.: 2n � 1n.– z diploidní specializované b. (2n=2 sady ch.-

paternální homolog a maternál. h. – duplikace ch.) - redukční dělení = meióza � 1. homologní rekombinace – hybridní ch. z obou rodičovských ch.

Meióza

• Následují vždy 2 po sobě dělení– heterotypické (redukční d. rozdílné od mitózy) a –homeotypické (ekvační d. shodné s mitózou).

• Pouze jednovaječná dvojčata z 1 zygoty jsou shodná.

• Jinak jsou sourozenci vždy různí– 2 druhy náhodných genetických reorganizací:

• Náhodné rozděleních. do jednotlivých bb. během meiózy –2n gamet (n= počet ch.).• Homolognírekombinace –zvýšení počtu různých gamet.

Heterotypické(redukční) dělení

Leptotene – spiralizace chromatinových vláken a diferenciace ch.Zygotene – přikládání homologních ch. k sobě a jejich spojení (synapse – zvláštní spojovacíbílkovina) – vznik párů homologních ch.-bivalenty.Pachytene – pokračující spiralizací vzniklá tetráda-stadium 4 chromatid-proplétání nesesterských chromatid (překřížení-chiazmata�zlomy�výměna části chromatid=crossing-over).Diplotene – rozpuštění synaptického komplexu a postupné oddalování homologních ch. z bivalentu (ukončení crossing-overu).Diakineze – volnému rozchodu brání chiazmata, která se vlivem odpudivých sil přesouvají ke koncům-terminalizace chiazmat. Rozpouští se j. mem. a formuje se vřeténko.

� Rozdílná profáze, která je složitějšínež u mitózy a rozděluje se na:

Meióza: roztlak testessarančat (Orthoptera)

Další rozdíly

• V heterotypické metafázi se vlákna dělícího vřeténka napojují na páry homolog. ch. v bivalentech.

• Synaptonemální komplex – proteinová str. ze 3 paralelních vláken – 2 laterální a 1 centrální element.

• Crossing-over – překřížení (chiazma), zlomy a výměna částí sesterských chromatid.

• V anafázi se pak rozcházejí k pólům dělícího vřeténka jednotlivé dvouchromatidové ch. – chromozomovádisjunkce.

• V telofázi se u pólů b. seskupí chromozomy – 1 z každého páru homologních ch. a mohou se nová jádra nebo následuje 2. meiotické d.

Homeotypické(ekvační)

dělení• Je prakticky shodné s

mitózou, a probíhá s ch. složenými 2 chromatid.

• Následuje bezprostředně po dělení heterotypickém.

• Období mezi oběma děleními nazýváme interkineze.

• Celkově při meiotickém dělenídochází k 1 replikaci a následují 2 b. dělení �vznikají 4 haploidní bb. (tetráda), které mají ch. s 1 chromatidou – 4 gamety (1n).

Roztěr prašník Lilium sp.

• Nondisjunkce: některéhaploidní bb. postrádajíurčitý ch. a jiné mají tento ch. navíc – abnormálnígamety � abnormálníembryo (Downův syndrom – trisomie 21. ch).