Historie poznání kořene

Kořen jako jednu ze základních morfolo-gických kategorií definoval již ve starověkuTheofrastus (370–285 př. n. l.), žák a mlad-ší kolega Aristotela. Ve svém pojednání His-torie rostlin (De historia plantarum) defi-noval jako hlavní morfologické kategorierostlin kořen, stonek, větev a větvičku.Dále pak rozlišoval jednoleté části rostlin-ného těla, jako jsou květ, list, plod a novývýhon. Za kořen Theofrastus považovalvšechny podzemní části rostliny, ale dobřesi uvědomoval, že některé z nich připomí-nají nadzemní stonky, jako např. oddenkyu rákosu nebo pupeny u cibule. Navíc zařa-dil mezi kořeny i některé nadzemní částirostlin, jako jsou vzdušné kořeny fíkusu,nebo příčepivé kořeny břečťanu, a povšimlsi, že nenesou listy. Rozlišoval kořen hlavní,kořeny vedlejší i adventivní, i když pro něneměl žádné zvláštní označení.

Také funkce kořenů, to je příjem živina ukotvení rostliny, byla starověkým učen-cům zřejmá. Aristoteles přirovnával kořenyrostlin k tlamě zvířat. Představy o funkcilistů nebo květů se tehdy značně lišily odsoučasných, protože poznání fotosyntézya pohlavního rozmnožování je záležitostmladší, počínající až v 17. stol. Tehdys pomocí mikroskopu lékaři MarcelloMalpighi (1628–1694) a Nehemiah Grew(1641–1712) udělali podstatný pokrokv poznání funkce listů a květů, ale takév poznání anatomické stavby kořenů, a jsouproto považováni za zakladatele rostlinnéanatomie. N. Grew ve své knize Anatomiekořenů (Anatomy of roots) z r. 1673 uvádí,že kořeny mohou být trojího původu: buď

vyrůstají z radikuly semene či z nadzemní-ho plazícího se stonku, nebo ze stonku,který se dostal nějakým způsobem podzem. U kořenů rostoucích ze stonků sivšímá skutečnosti, že na rozdíl od pupenůvyrůstají z vnitřní části stonku a nemají naprůřezu dřeň. Učinil tak krok k odlišenípodzemních stonků a kořenů, které nazna-čil už Theofrastus. Protože však vývoj ně-kterých zkoumaných druhů nebyl dosta-tečně znám, nepodařilo se mu definovatanatomické rozdíly mezi stonkem a koře-nem precizněji. Tak se stalo, že považovalcibuli za křížence mezi stonkem a kořenema na příkladu bramborové hlízy, která koře-nem není, zase mylně dokládá, že některékořeny mohou mít dřeň a nést pupeny.

Další pokrok v poznání kořenů přineslasrovnávací morfologie, jejímž zakladatelembyl básník J. W. Goethe (1749–1832). Ama-térský zájem o botaniku ho přivedl v r. 1790k sepsání elegantního dílka Pokus o vysvět-lení metamorfózy rostlin (Versuch dieMetamorphose der Pflanzen zu erklären),které ovlivnilo morfologii rostlin v následu-jících 150 letech. Goethe viděl za bohatos-tí forem v přírodě ideální archetyp (Ur-pflanze) a smysl morfologie viděl v hledánítohoto typu. Sám se zabýval laterálnímiorgány stonku od děložních listů, přes zele-né listy, až po květní části, jako jsou kalich,koruna, tyčinky a pestík, a došel k závěru,že jsou všechny metamorfózou jedinéhouniverzálního listu. Ve svém díle se sicekořenem nezabýval, ale jeho následovníciaplikovali principy srovnávací morfologietaké na kořen. Rostlinné orgány odvozenéz jednoho základního archetypu jsou od tédoby nazývány homologickými a orgány,

které sice mají stejnou funkci, ale jsouodvozeny z různých archetypů, jsou ozna-čovány jako analogické.

Současné pojetí homologie a analogiemá evoluční význam, ale ve srovnávacímorfologii ještě dlouho přetrvávalo pojetítěchto termínů, tak jak jim rozuměl Goethe.Nahrávala tomu skutečnost, že na rozdíl odzoologie máme v botanice jen málo fosilií,ze kterých by se dalo soudit na něco vícnež základní trendy ve vývoji celkové mor-fologie rostlin. Protože první cévnaté rostli-ny byly složeny jen ze stonků, nevíme přes-ně, kde se tady kořen, tak jak ho známeu současných rostlin, vzal. Vznikl kořen zestonku a je s ním tedy homologický, neboje na stonku zcela nezávislou základní mor-fologickou kategorií? Ve srovnávací morfo-logii můžeme vysledovat oba názory.

Kořen je orgán nezávislý na stonku

Názor, že kořen je základní morfologickákategorie spolu s listem a stonkem, může-me považovat za klasický. Dobře postihujevětšinu případů nacházených v příroděa odchylky, tedy orgány přechodné stavby,považuje za výjimky potvrzující pravidlo.Německý morfolog Wilhelm Troll (1897–1978), který je hlavním představitelemklasické srovnávací morfologie rostlin,ovlivnil chápání vegetativní stavby rost-linného těla svou monumentální prací Srov-návací morfologie vyšších rostlin (Verglei-chende Morphologie der höheren Pflanzen,1937–1943). Vycházel z předdarwinistic-kých představ ideální rostliny a z toho důvo-du ho můžeme považovat ze dovršiteleGoethova pojetí srovnávací morfologie.Klasická morfologie chápe rostlinu větši-nou staticky a nevyužívá studia ontogeneze.

Fylogenetickou interpretaci kořene jakozákladní morfologické kategorie reprezen-tuje názor současného německého anato-ma a morfologa Wolfganga Hagemanna.Kořen u cévnatých rostlin podle něj mohlvzniknout podobně, jako vznikl podzemníhlízkovitý orgán některých játrovek a ka-pradin, u kterých se zakládá v hloubce ston-ku (endogenně), proráží jeho povrchovévrstvy (primární kůru a pokožku) a sloužíjako zásobárna nadbytečného uhlíku, k ukot-vení rostliny a k čerpání vody a živin. Nenítedy stonkového původu. Tuto teorii pod-poruje fakt, že boční stonky vyrůstajíz povrchových tkání mateřského stonku(exogenně), ale kořeny vyrůstají jak ze ston-ků, tak z kořenů vyššího řádu endogenně.

Kořen jako základnímorfologická kategorie?

Jitka Klimešová

Otazník v nadpisu tohoto článku není chybou, ale chce upozornit na fakt, žezákladní morfologické kategorie rostlinného těla, tedy kořen, stonek a list, jsoujen abstrakcí, vědeckou hypotézou, která má svůj vývoj a své alternativy. Má všakvůbec cenu pochybovat o současném pojetí, když dostatečně popisuje pozorova-nou skutečnost? Omezuje nás nějak učebnicová definice kořene v našem pocho-pení růstu rostlin? To jsou otázky, na které se pokusím v tomto článku odpovědět.

153živa 4/2005 www.cas.cz/ziva

Kořen je podle klasické morfologie jedním ze třízákladních orgánů rostlinného těla spolu sestonkem a listem. Vyznačuje se neukončenýmvrcholovým růstem (i když bychom si měli býtvědomi toho, že u kořenů stejně jako u prýtůmůže být růst ukončen vyčerpáním meristému),kořenovou čepičkou na vrcholu, radiální symet-rií, vyrůstá z hloubi tkání, ve kterých se zaklá-dá (endogenní původ), nemá listy ani nenídělen na nody a internodia s pupeny, roste klad-ně geotropicky a má radiální svazek cévní.Vyrůstá buď z opačného pólu embrya než sto-nek, nebo vyrůstá přídatně (adventivně) zestonků rostliny; tyto dvě skupiny kořenů sezpravidla neliší svou stavbou. Z některých uve-dených pravidel existují výjimky, proto tzv.kontinuální morfologie nevede pevnou hranicimezi morfologickou kategorií stonku a kořene.Kontinuální model se v současnosti uplatňujenapř. ve vývojové genetice. Podle R. Rutishause-ra a B. Islera kreslil S. Holeček

palist palist

chlup chlupprýt

prýt

list list

stonek stonek

kořen kořen

klasický model kontinuální model

Kořen je orgán odvozený ze stonku

Opakovaně se v botanice setkávámei s odlišným názorem na vznik kořene, kte-rý reprezentuje Angličanka Agnes Arber(1879–1960). Podle ní je rostlinné tělo slo-ženo pouze z prýtů (shoots), přičemž listya kořeny můžeme považovat za částečnéprýty (partial shoots), které vykazují ten-denci projevit svůj zcela prýtový charakter.Tato tendence je viditelná u rostlinnýchorgánů, které mají přechodný charakter.Např. druhy z rodu bublinatka (Utricula-ria) se vyznačují tím, že jejich listy majínekonečný terminální růst podobně jakostonky a mají přechodnou stavbu mezi ston-kem a listem. Složené listy řeřišnice luční(Cardamine pratensis) mohou na vřetenutvořit pupeny a pryšec chvojka (Euphorbiacyparissias) nebo vrbka úzkolistá (Epilo-bium angustifolium) mají zase pupeny nakořenech. Nést pupeny je však vlastnosttypická pro stonek. Z těchto důvodů Arbernevede ostrou hranici mezi morfologickýmikategoriemi a její přístup je dnes označovánjako kontinuální morfologie. Ta chápe mor-fologické struktury více dynamicky a přihlí-ží k jejich ontogenezi.

Fylogenetickou interpretaci názoru, žekořen je homologický se stonkem, najde-me v telomové teorii německého morfolo-ga W. Zimmermanna (1892–1980), který sepokusil o evoluční pohled na stavbu rostli-ny. Za předka všech cévnatých rostlin po-važoval rostlinu podobnou rhynii (vymřelýr. Rhynia), což byla rostlina složená pouzez vidličnatě větvených stonků. Původní sta-vební jednotku jejího těla nazývá telom(úsek stonku mezi dvěma větveními ozna-čuje jako mezom a koncový úsek jakotelom), ze kterého se podle jeho názoruvyvinuly ostatní orgány rostliny. Kořeninterpretuje jako telom vyrůstající z první-ho dichotomického větvení rostliny.

Kořeny podobající se stonkům

I když v době svého největšího rozvojebyly „klasická“ a „kontinuální“ škola rostlinnémorfologie neslučitelné, dnes je někteří ba-datelé považují za komplementární. Je prav-dou, že klasická morfologie by ke svýmpoznatkům rozhodně bez studia ontogenezenedospěla (oddělit kořen od stonku, kterýse dostal pod zem, můžeme nejlépe sledo-

Theofrastus (370–285 př. n. l.) po smrti Platónaopustil Akademii a vstoupil k Aristotelovi na Ly-keon, kde byl jeho žákem i nástupcem. Ve svémdíle navázal na svého učitele především v biologii,napsal obsáhlá botanická pojednání Původ rost-lin (De causis plantarum) a Dějiny rostlin (Dehistoria plantarum), ze kterých se dochoval jenzlomek. Za povšimnutí stojí, že byl prvním učen-cem, který vymezil rostliny oproti živočichům.Poukázal na skutečnost, že počet částí na rostliněje neurčitý a neustále se mění, zatímco zvířatamají od narození neměnný počet částí. Objeviltedy modulární strukturu rostlin (nahoře vlevo)© Angličanka Agnes Arber (1879–1960) vystudo-vala univerzitu v Cambridge ještě v době, kdy siženy nemohly samy ani půjčovat knihy z univer-zitní knihovny, ale musely tak učinit prostřednic-tvím svých mužských kolegů. Většinu životapracovala ve své soukromé laboratoři stranouakademického dění, ale bedlivě sledovala vývojv oboru. V r. 1946 byla zvolena jako první ženav historii členem prestižní Královské společnostiv Londýně, ...za výjimečný přínos k objasněnímorfologie vyšších rostlin, zvláště jednodělož-ných.“ Za svého vědeckého života napsala 8 kniha 218 článků. Ústředním motivem jejích pozd-ních prací je připomenutí, že samotná datanashromážděná při vědecké práci ani nepodporu-jí, ani nezamítají žádnou vědeckou teorii. Výsled-ný obrázek je vždy dán interakcí mezi datya modelem, skrze nějž je interpretujeme (upro-střed vlevo) © Německý básník J. W. Goethe(1749–1832) byl okouzlen botanikou a hledalcelistvý pohled, který by mu umožnil orientovat sev bohatství tvarů. Cesta do Itálie, při které na-vštívil nejstarší botanickou zahradu Evropy v Pa-dově, ho nakonec inspirovala k jeho holistickémupohledu na stavbu rostlinného těla. Byla to prýpalma žumara nízká (Chamaerops humilis), kteráho přivedla k formulování zásad srovnávací mor-fologie. Orig. J. Klimešové © Jako příklad morfo-logického jevu, který stojí na pokraji zájmů kla-sické morfologické školy, může sloužit adventivníodnožování z kořenů (nahoře vpravo). Tvorbapupenů na kořenech byla řazena mezi takovémonstrozity, jako fasciace stonku (srůst stonků),zelené zbarvení korunních lístků růže nebo listo-vý vzhled tyčinek. Ve skutečnosti je mnoho rostlin-ných druhů na odnožování z kořenů zcela závis-lých, jako kořenoví paraziti r. záraza (Orobanche)nebo mykotrofní rostliny z čel. hruštičkovitých (Py-rolaceae); pro jiné tato vlastnost představuje běžnýzpůsob klonálního růstu (na obr. lnice květel)nebo vegetativní regenerace po narušení (čekankaCichorium intybus). Foto J. Martínková

154 živa 4/2005www.cas.cz/ziva

váním vývoje rostliny) a představitelé konti-nuální morfologie budovali své teorie až nazákladě dobře definovaných částí rostlinné-ho těla, které poskytla klasická morfologie.

Dobrým příkladem toho, jak pojetí ko-řene ovlivnilo poznání jedné morfologickyzajímavé a ekologicky významné vlastnostirostlin, je adventivní odnožování z kořenů.Ještě v 17. stol. v pracích Malpighiho a Gre-wa není přítomnost pupenů na kořenechpovažována za nic zvláštního, protože titoautoři vždy nerozlišovali podzemní stonek(oddenek) od kořene. Během 18. stol. sevšak ustálil názor, jak má kořen vypadata jak se liší od stonku. Nejstarší zmínkuo tom, že rostliny mohou odnožovat i z hy-pokotylu a z kořenů, lze asi najít v práciJ. Röpera o pryšcích z r. 1824 (EnumeratioEuphorbiarum).

Ve druhé polovině 19. stol. bylo publiko-

váno několik seznamů a popisů druhůodnožujících z kořenů. Nejucelenějšípojednání o této skupině rostlin zveřejnilWerner Rauh r. 1937 v práci Tvorba prýtůna hypokotylu a kořeni a její význam prorůstové formy rostlin (Die Bildung vonHypokotyl– und Wurzelsprossen und ihreBedeutung für die Wuchsformen der Pflan-zen). Ačkoli byl Rauh žákem výše zmíněné-ho německého morfologa W. Trolla, nepou-žíval ve svém výzkumu jen metody klasickémorfologie, ale sledoval i ontogenezi rostlina odnožování z kořenů stimuloval poraně-ním pokusných rostlin. Přesto v povědomíbotaniků zůstalo odnožování z kořenů mor-fologickou zvláštností a horizontální kořenynesoucí výhony jsou dodnes v literatuřeobčas mylně považovány za oddenky. V na-šich učebnicích morfologie je odnožováníz kořenů zmiňováno také jen velmi zběžně,

většinou ve spojitosti se zahradnickou pra-xí, kde je běžné řízkování kořenů u někte-rých druhů, např. u maliníku. Přitom rostli-ny schopné odnožovat z kořenů tvoří téměřdesetinu druhů naší flóry a mezi vytrvalýmipleveli orné půdy jsou ještě častější. Pora-nění kořenového systému, ke kterému naorné půdě dochází, vede u druhů odnožují-cích z kořenů, jako je pcháč oset (Cirsium ar-vense), lnice květel (Linaria vulgaris), pry-šec chvojka (Euphorbia cyparissias) nebomléč rolní (Sonchus arvensis) k intenzivní-mu vegetativnímu rozmnožování. Každýúlomek kořene druhu tvořícího adventivnípupeny na kořenech může dát vznik nové-mu jedinci, proto je Karel Domin v příručcez r. 1925 — Rostlinné tvarosloví. Základysrovnávací a popisné morfologie rostlin —označuje za hydry mezi rostlinami.

Závěrem

Je tedy kořen základní morfologickoukategorií, nebo je odvozen ze stonku? To jeotázka, která čeká na své řešení. Při vlastnípráci bychom si však vždy měli být vědomitoho, že teorie, skrze níž na kořen pohlížíme,může ovlivnit interpretaci našich výsledků.

Jak to bylo v minulosti

Jako plevel se sveřep stoklasa vyskyto-val nejčastěji v ozimém žitu, jež bylodříve hlavní pěstovanou obilninou. Vzhle-dem k podobnosti mladých stébel sveře-pu se žitem byl často zaznamenán až ne-dlouho před sklizní, po vymetání (kvetenía tvorbě klasů). Mezi lidmi tak vznikladomněnka, že se žito mění ve stoklasu,což bylo přičítáno působení zlých sil.Odstranění stoklasy bylo pro velkou po-dobnost jeho obilek s obilkami žita pro-blematické, a tak menší příměs v moucebyla asi častá. V dřívějších dobách byl vní-

mán jako sice nejedovatá, ale nežádoucísoučást chleba.

Odkud se sveřep stoklasav ČR vzal?

Podobně jako většina starobylých plevel-ných druhů rostlin pochází sveřep stoklasaze stepí Blízkého východu. I když neexis-tují doklady o jeho záměrném pěstování,je velmi pravděpodobné, že v počátcíchzemědělství byly také obilky sveřepusklízeny a využívány pro výživu člověka.Postupně si však lidé pro pěstování začalivybírat plodiny, které pro ně měly výhod-nější vlastnosti, tj. snadné pěstování, skli-

zeň a zpracování, vyšší výnos a odolnostvůči vlivům prostředí. Důležitá ovšem bylai chuťová kvalita výsledných produktů.

O tom, že stoklasa rostl na obilnýchpolích spolu s kulturními plodinami jižv dávné minulosti, svědčí archeologickénálezy této rostliny. Doklady o častémvýskytu tohoto druhu plevele v obdobíneolitu jsou známé z Německa, Polska, Slo-venska, Rumunska a z území bývalé Jugo-slávie. Na území České republiky pocházejíjiž z mladší doby kamenné (4 500 až 2 000př. n. l.). Z tohoto období je známo nejmé-ně 30 druhů plevelů, vesměs z obilnýchpolí, jejichž semena se podařilo identifiko-vat v archeologickém materiálu. Vedle sve-řepu stoklasy to byly ještě např. druhy sví-zel přítula (Galium aparine) či pýr plazivý(Elytrigia repens). Zuhelnatělé zbytky obi-lek sveřepu byly nalezeny spolu s pšenicídvouzrnkou a jednozrnkou na dně obilnéjámy z doby bronzové v Prasklicích u Pros-tějova, Nesovicích nedaleko Bučovic a zestejného období i ve Šlapanicích u Brna.V nálezech se vyskytuje dále po celý stře-dověk až do novějších dob.

Výskyt sveřepu stoklasy u nás ve 20. století

Floristické publikace z konce 19. a prvnípoloviny 20. stol. hodnotí sveřep stoklasujako hojný druh obilných polí, který může

Morfologická analýza je většinou snahouo nalezení stavebního plánu rostliny pomocínásledujících známek homologie: 1) homotopie— homologické orgány často rostou v podobnénebo stejné pozici v rámci organismu s modu-lárním růstem; 2) kvalita — homologické orgá-ny mají obvykle stejnou nebo podobnou funkcia skládají se ze stejných nebo podobných částí;3) kontinuum — i když studované orgányvypadají jinak, mohou být považovány zahomologické, jestliže mezi nimi existují pře-chodné formy. Jiný pohled na rostlinné orgányposkytuje analogie — orgány sdružuje podlejejich funkce. Na obrázku jsou pasti masožravérostliny r. Genlisea, které jsou homologické lis-tům, ale analogické kořenům. Foto L. Adamec

155živa 4/2005 www.cas.cz/ziva

Sveřep stoklasa — starobylý plevel obilných polí

Zdeňka Lososová, Kateřina Šumberová

Dějiny kulturních rostlin jsou zároveň dějinami plevelů, které je po tisíciletínerozlučně provázejí. Jedním ze starobylých plevelů obilných kultur je sveřepstoklasa (Bromus secalinus), dříve nazývaný sveřep obilný.