Biodiverzita hmyzu

Koevoluční důvody biodiverzity: herbivoři a parazitoidi

Členovci způsobují ročně 10-30% škody na plodinách…

• Jak mohou rostlinám škodit?

• Mohou se rostliny chránit proti herbivorům?

• Mohou herbivoři vypořádat s nástrahami rostlin?

• Jaké si rostliny s živočichy vypěstovali mutualistické vztahy –opylení, obrana proti herbivorii…?

Obsah• Herbivorie

• paleozáznamy• ochrana rostlin proti herbivorům• pomoc parazitoidů a mravenců• opylovači• koevoluce

• Parazitoidi• typy parazitoidů• Polyembryonie

• http://www.plantcell.org/site/teachingtools/teaching.xhtml

Evoluce herbivorie

400 Mya – první fosilie dokládajícíherbivorii

Rostliny

Členovci

Fosilní exkrementy s kousky rostlinného materiálu

První hmyzové byli spíše mono- ažoligofágní

Koevoluce hmyzu a rostin (400 Mya)

400

SáníPožíránílistů

Sánínektaru

Opylování

Poč

et d

ruhů

rost

linMinujcíhmyz

Krytosemnenné

Nahosemenné a cykasy

Kapradiny

300 200 100 Mya

Možné typy interakce rostlina - hostitel

Kousací úú Lízací Sací Bodavěsavé

Bodavě-savé a kousací úú vzniklo v evoluci členovců několikrát

Kousací i bodavě-savé úú je známé jak od herbivorů, tak karnivorů

Pavouci -sají

Mšice –bodavě-savé

Brouci -kousací úú

Roztoči –nabodávajía sají

pavouci

hmyz

Myriapoda

Mnohonožky kousací úú

korýši

ostrorepové

nohatky

Man

dibu

lata

Che

licer

ata

Hálkotvornost

Různé skupiny nepříbuzných organizmů(roztoči, třásněnky, molice, mery, čevci,síťnatkovití, vrtule, bejlomorky, zelenušky,žlabatky, fíkové vosičky, chalcidky, pilatky,jehlatky)

Hálkotvornost – extendedphenotype

• Kladou na nediferencovaná pletiva (působení vajíček či larev)

• Tvar, barva, velikost atd. jasně danédruhem či generací

• Nutná kontinuální interakce rostliny a hmyzu, jinak se nevyvíjí

• IAA (auxiny)• Vylučování ligninů, terpenoidů, taninů atd.

Hálkotvornost - inquilinismus

Rostliny se brání, hmyz také

Dussourd, D., and Eisner, T. (1987). Science

Labidomera clivicollisvykousává stružku, aby

odtekl latex plny lepivých a nechutných látek

Mandelinka Aplosonyxvykousává kruhovitéútvary na Colocasii

Stupeň ochrany rostlin je různý…

Krátce žijící efémérní rostliny investují do obrany mnohem méně, než např. stromy

Žijí ~2 měsíce Žijí dlouho: 1000 let

70 m20 cm

Obrana nutričně bohatých, případněrozmnožovacích orgánů je mnohem pečlivější

Amygdalin v semenech

Herbivořipreferujíkonzumaci nutričnězajímavých částí rostlin

Rostliny si vynalezly spoustu obranných mechanizmů

fyzikální chemické

Ranger, C.M., and Hower, A.A. (2001), Crop Sci.

obojíChemical

Physical

Nicotine

Fyzikální mechanizmy

Trny, ostny trichomy Voskové povrchy Latex či pryskyřice

Voskovávrstva

Buněčnástěna

Cardoso, M.Z. (2008). Neotropical Entomology

Eisner, T., Eisner, M. and Hoebeke, E.R. (1998). Proc. Natl. Acad. Sci.

Mentzeliapumilatrichomy a chycený hmyz

Některé trichomy jsou skutečněnebezpečné!

Někteří hmyzáci se mohou lepivým trichomům vyhnout

Voigt, D. and Gorb, S. (2010). Arthropod-Plant Interactions.

Dlouhé nohy k chození po…

…nebo tělem nad trichomy

Nůžkovité uchopenítrochomu

(Berytidae)

Trichomy mohou produkovat chemické detergenty

Gibson, R.W., and Pickett, J.A. (1983). Nature

Repelentoidnítrichomy

Lepivétrichomy

Brambora (Solanum berthaultii)

Rajče (Solanumlycopersicum)

Repelenty proti molicím

Repelenty proti mšicím

A nebo jsou lepkavé

Indukce obrany a protiopatřeníherbivorů

Zjištění herbivoriePoškozeníokusem

Nabodnutím a sáním

Sekrece a regurgitace

Kladení vajíček

I-D-C-ING-V-C-V-D-A

Inceptin

Volicitin

ALARM

Volicitin a inceptin jsou herbivorně-specifické sloučeniny

Konjugace mastných kyselin a glutaminu ze žaludku hmyzu

I-D-C-ING-V-C-V-D-A

Inceptin

Inceptin je uvolněny z rostlin po poškození

Wu, J., Hettenhausen, C., Schuman, M.C. and Baldwin, I.T. (2008). Plant Physiology.

Konjugáty mastných kyselin (fatty-acid conjugates - FACs) indukují expresi sekundárních metabolitů

Protein kinases

?

Indukce rostlinné obrany

Herbivorie zapříčiňuje přímou a nepřímou odpověď

Lokální signál

Signály na delšívzdálenost

Nepřímá obrana –produkce volatilníchlátek, které lákajínepřátele herbivorů

Wu, J., Hettenhausen, C., Meldau, S., and Baldwin, I.T. (2007). Plant Cell

Indukce přímé obrany(e.g. alkaloidy a další toxiny, inhibitory proteináz)

Přímá obrana - produkce volatilních látek, které lákajínepřátele herbivorů; méně silná

Některé obranné látky jsou sekundární metabolity

Photo-synthesis

Carbohydrate metabolism

Fatty

acid

metabo

lism

Nitrogen

metabolism

Terpenes

Alkaloids

Poly

ketid

es

FlavonoidsQuinones

Coumarins

Tannins

Gly

cosi

nola

tes

Cyanogenic

glycosides

Primárnímetabolity: AMK, cukry, nukleotidy, lipidy→Všude v rostlinnéříši

Sekundárnímetabolity:

obranná a atrahující fce, fylogeneticky

nepříbuzné

Hartmann, T. (1996). Entomologia Experimentalis et Applicata

Někteří herbivoři samozřejměodolávají rostlinným toxinům

enzym

toxin

toxin

Modifikovaný enzym

Jednoduše došlo ke změně struktury enzymu a nefunkčnosti dále se zabývat toxinem

toxin

Rychládegradace Rychlá

exkrece

sekvestrace

Herbivoři tolerují rostlinné toxinydegradací, exkrecí či sekvestrací(chemická modifikace a uložení ve speciálních žlázách).

Fenoly a terpeny se užívají v medicíně, insekticidech

Nejméně 10 tis. a většina necharakterizovánaPyrethrin

ChrysanthemumTaxol

Urushiolbřečťan

Terpenoidy vnímají i parazitickérostliny

Runyon, J.B., Mescher, M.C. and De Moraes, C.M. (2006). Science

Cuscuta pentagona roste směrem k rajčeti, ale také tam, kde je vypouštěna jen jeho vůně

Opium

Káva

Kakao

Tabák

Alkaloidy obsahují dusík, ale hlavněobsahují stimulanty a narkotika

Kokacaffeine

Nicotine

Cocaine

Morphine

Theobromine

Bělásek umí přetvořit glukosinolátyna méně toxický produkt

Navíc dokáže sekvestrovat glukosinoláty jako obranu před

predátory

Wittstock, U., et al. (2004). Proc. Natl. Acad. Sci.

Nitrile: ménětoxický

NSP –nitril-specifický protein

Standardníprodukt isothiocyanát: hodně toxický dospělec

Bílé kroužky – ztráta schopnosti produkovat NSPČerné kroužky -zachována

Původ NSP detoxifikace se odhaduje na před 80 Mya

Wheat, C.W., Vogel, H., Wittstock, U., Braby, M.F., Underwood, D., and Mitchell-Olds, T. (2007). Proceedings of the National Academy of Sciences.

NSP produkce byla v evoluci motýlů ztracena

Příklad: Sekvestrace u danausů

Klejicha hedvábná(Asclepias syriaca) produkuje latex a alkaloid ouabain

K+

Ouabain se váže na Na+, K+ ATPázy a zastavuje jejich fci

Na+, K+ ATPázy danausů jsou insenzitivní k ouabainu

Vaughan, G.L., and Jungreis, A.M. (1977). J. Insect Physiol.

Danaus plexippus(insenzitivní)

Tah Danaus plexipus (Lepidoptera: Nymphalidae)

Jedovaté i housenky díky živným rostlinám, specializovaní predátoři

http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/90/MonarchWanderungKlein.gif

Danausy jen tak něco nežereFuj!

Mullerovy mimikry…

Netoxičtí motýli – komplex více druhů

Fuj!

Ale někteří predátoři jsou tolerantní k ouabainu

Mučenka produkuje umělé struktury, kterépřipomínají vajíčka motýlů

Samičky těchto motýlůpreferují klást vajíčka na čistélisty

Williams, K.S. and Gilbert, L.E. (1981) Science

Heliconius sara

Rostliny a predátoři nebo parazitoidi

Larvy (kukly) parazitoida

Lumek Hyposoter ebeninusnapadá larvu Pieris rapaeslunéčko zákeřnice

Rostliny atrahují predátory/parazitoidypomocí chemikálií

http://pb.pharmazie.uni-halle.de/anschrift/forschung/2012131_2199270/?lang=en

Většina predátorů/parazitoidůpoužívá jak chemickou orientaci, tak vizuální

Indukovaná nepřímá obrana –produkce látek za přilákáním nepřátel herbivorů

Volatilní látky přispívají k nepříméochraně rostlin

Herbivoři také dokáží lákat parazitoidy

Hydrolýza glukosinolátů atrahujeparazitoidy

Hydrolýza glukosinolátů běláskem P. rapae

Jednoduché nitrily (R-C N)

Cotesia rubecula je lákána nitrily

Některé rostliny si dokonce povolaly bodyguardy

Akácie poskytují ve svých trnech úkryty pro mravence

a nektar z extraflorálníchnektarií

Domatia

EFN

Food bodies

Ochrana akácií proti herbivorům

Myrmekofyty optimalizují svůj nektar pro mravence

sukroza

fruktoza glukoza

invertaza

Nektar obsahuje ponejvce sukrozu, kterou si mravenci většinou dokážíinvertovat na monosacharidy(fruktoza ci glukoza)

Pseudomyrmex neprodukuje invertázu a nektar je složen z fruktozy a glukozy

Heil, M., Rattke, J., and Boland, W. (2005). Science

Více než 100 známých myrmekofytů

Domatia mohou být různých typů a sloužírůzným organizmům

Domatia pro dravéroztoče

Opylovači

Z prašníku na bliznu

cizosprašnost

samoopylení

Většina rostlin je cizosprašných, jen malé procento se může samoopylit

Co láká opylovače?

Vizuálnípodněty –barva, tvar, vzory

Olfaktoricképodněty

Nektar Povrchové charakteristiky korunních plátků

Květy a opylovači – evoluce kompatibility

Hmyz vidí jinak než obratlovci

Hmyzí fotoreceptory jsou nejcitlivější k UV, modré a zelené

Lidské fotoreceptory jsou nejcitlivější k modré, červené a zelené

Arnold, S., Savolainen, V. and Chittka, L. (2009). Arthropod-Plant Interactions.

Květní pigmenty také odráží nebo absorbují UV

Viditelné světlo Simulace včelího vidění

Benitez-Vieyra, S., de Ibarra, N.H., Wertlen, A.M. and Cocucci, A.A. (2007). Proc. Roy. Soc. B.

Včely mají navíc špatnéprostorové rozlišení

Kytky se také liší vůní a vůně se může v čase měnit

Guterman, I., et al. (2002). Plant Cell

Různé složky vůní jsou docela konzervativní, ale celková vůně (směs) je

vždy unikátní

Dudareva, N. and Pichersky, E. (2000). Plant Physiology.

Fenoly

Deriváty isoprenu

Enzymy jsou červeně

Květní nektar – sladkáodměna pro opylovače

Nektar je rannáinovace květů, který

přispěl k rozvoji krytosemnenných

rostlin

Ren, D. (1998). Science

150 Mya starý hmyz s lízacím úú

Mnoho opylovačů májazýček přizpůsobený k nasávánínektaru

Hledík Antirrhinuma čmeláci

Dobrý příklad koevoluce mezi hledíky a čmeláky – dnes už je nedokáže nic jiného opylovat

Hrubý porvch koruny hledíku napomáhá čmelákovi přistát

Whitney, H.M., Chittka, L., Bruce, T.J.A., and Glover, B.J. (2009). Curr.Biol.

Normální, přírodní typ mixta ploché bb

Efektivnost opylení hladkého mutanta –mixta je výrazně nižší

Koevoluce fíků a fíkových vosičekVětšina fků je opylována pouze jedním

druhem vosičky

750 druhů fíků –300 druhůopylovačů(Agaonidae)

Opylovač se musí dostat dovnitřfíku

Syconium se po vstupu vosičky uzavírá, žijí 1-2 dny

Ale! Jednodomost vs. dvoudomost

Nicméně koevoluce není tak úplněone-to-one rule

Oveřeno pro asi 1/3druhů, spousta druhů,co opylují jeden druhfíku – ne naopak

Konvergence

Opylovač

Parazitoid

Non-pollinator fig wasp

• Parazitoidi, fytofágové

Kladou skrz stěnu nebolezou dovnitř syconia

Z různých čeledínapříč Chalcidoidea

Zloději: Berou si nektar bez pylu

Shiojiri, K., Ozawa, R., Kugimiya, S., Uefune, M., van Wijk, M., Sabelis, M.W. and Takabayashi, J. (2010). PLoS ONE

Podvodník: Některé brukvovitérostliny vs. parazitoidi

Pomoc!!!

Produkují spoustu volatilních látek už pod malým tlakem, takže podvádí parazitoidy

Pomoc!!!

Podvodník: orchideje vs. opylovači

Napodobování samic samotářských včel

Parazitoidi

• Idiobiont vs. Koinobiont• Ekto- vs. endoparazitoid• Superparazitismus (více

jedinců na jednom druhu) vs. multiparazitismus (více druhů na jednom hostiteli)

• hyperparazitoid

hyperparazitoid

Polyembryonie• U hlístů, Bryozoa,

máloštětinatců• Z hmyzu blanokřídlí a

Strepsiptera• Platygastridae,

Braconidae, Dryinidae a Encyrtidae

• Už v roce 1982

Děkuji za pozornost!