List (Fylom)

BOTASKA – botanika s kamerou

CZ.1.07/2.2.00/15.0312

Ivo Králíček

Modul: List (FYLOM)

Funkce listVývin listuTypy listuVnější stavba listuPostavení listů na stonkuRozdělení listů podle utváření čepele Vnitřní stavba listuListová žilnatinaModifikace listuVýznam listu

Inovace studia botaniky prostřednictvím e-learningu CZ.1.07/2.2.00/07.0004

FUNKCE LISTUList je postranní orgán prýtu

• zásobní: ukládání látek • asimilační: probíhá

fotosyntéza• fyziologická: výměna

plynů mezi rostlinou a okolím, speciálně pak výměna vody (transpirace)

VÝVIN A VÝVOJ LISTU• Drobný jednožilný list (enafyl), dnes

zachovaný u rodu Psilotum, vznikl pravděpodobně vychlípením pokožkových buněk

• Jednoduché jednožilné listy (stegofyly) dnešních plavuní a vranečků odvozujeme od telomů vymřelých psilofytních rostlin (zmnožením a zkrácením bočních jalových telomů)

• Asimilační listy (makrofyly) se vyvinuly z jalových telomů psilofytních rostlin jejich planací (srovnáním do jedné roviny), zplošťováním a bočním srůstáním

• Drobné listy (mikrofyly) přesliček a borovicovitých rostlin mají nejspíše původ v soustavách telomů (redukce a kondenzace makrofylů)

• Listy se zakládají po stranách vzrostného vrcholu (akropetálně)

• Plastochron – čas mezi založením dvou po sobě vznikajících listových základech (je stálý pro určitý druh)

• Mezofyl se diferencuje na palisádový a houbový parenchym až po založení hlavních žilek

• Mezibuněčné prostory v mezofylu vznikají zvětšováním buněk mezofylu

• První pupen (plumula, pírko) se vyvíjí v semeni při vývoji zárodku

– V některých poupatech jsou jen základy listů (listové pupeny), někde základy listů i květů (smíšené pupeny)

iniciály dvouvrstevné tuniky iniciály korpusu periferní meristém

základ listuapikální meristémyaxilární meristémprokambium

Uspořádání primárních apikálních meristémů růstového vrcholu stonku u hrachu setého (Pisum sativum).

VÝVIN A VÝVOJ LISTU• Vernace (A)– složení listu v pupenu,

toto složení charakteristické pro určité druhy

– Vernace složená (a, třešeň ptačí)– Vernace podvinutá (b, rdesno)– Vernace nadvinutá (c, topol)– Vernace zmuchlaná (g, mák)– Vernace circinátní (f, kapradiny)– Vernace svinutá (d, áron)– Vernace plochá (e, jmelí)

• Listová estivace (B)– vzájemná poloha listů v pupenu

– Šroubovicovitá estivace (a, stulík)– Zkroucená estivace (d, sléz)– Sestupná estivace (e, bobovité r.)– Vzestupná estivace (sapanovité)– Chlopňovitá estivace (c, citlivka)– Otevřená estivace (b, javor)

Buk lesní, složená vernace

Kapradiny, circinátní vernace

TYPY LISTŮ• Dělohy (a, cotyledones): založeny v zárodku

semene, vyživují ho, často se liší od pravých listů svým tvarem, při epigeickém klíčení se dostávají nad zem, jsou zelené, při hypogeickém klíčení zůstávají pod zemí, jsou nezelené, plní zásobní funkci

• Šupiny (b, kataphylla): nezelené, nejčastěji na bázi stonku, oddencích, postranních větvích

• Lupenité listy (c, folia): asimilační funkce• Listeny (d, bracteae): v oblasti květu, květenství,

ochranná funkce (obaly u miříkovitých, tvoří zákrov u hvězdnicovitých, plevy a pluchy u travin, toulec u áronovitých rostlin, )

• Listence (prophylla): drobné listeny na květní stopce (violka)

• Palisty (e, stipulae): na bázi řapíku, často velmi brzo opadávají (dub, buk, třešeň ptačí), vytrvávající palisty jsou asimilující (po stranách řapíku, růže, jetel), u svízele svým tvarem připomínají běžné listy (vytváří zdánlivý přeslen), u rdesnovitých srůstají palisty za vzniku botky (ochrea) – blanitý útvar objímající stonek, u trnovníku akátu se mění v trny

a

e

b

d

c

Listeny

Černýš

Bugenvilea

Listen

Listen

Listeny

Spatiphyllum

Kopretina bílá

Aron

zákrov

toulec

Palisty

Rdesno

Vrba ušatá

Vrba ušatá

palisty

botka

Dělohy

Buk lesní

Fazol

Hrách setý

dělohy

dělohy

dělohy

VNĚJŠÍ STAVBA LISTU - Složen z čepele (a, rozšířena do

plochy) a řapíku (b, stopkovitá část listu)

- Asymetrická čepel: nesouměrný list (jilm)

- Vodní rostliny v řapíku aerenchym – vynesení listové čepele nad hladinu (kotvice plovoucí)

- Někdy může být řapík na bázi rozšířen (tzv. kápě, která chrání pupen u platanů)

- Řapík rozšířený v útvary podobné čepeli (fylodia) – Acacia, Mimosa (citlivka)

- Na bázi řapíku mohou být palisty (c)- Různolistost (heterofylie): výskyt

výrazně odlišných tvarů listů na jedné rostlině (lakušník, zvonek okrouhlolistý, břečťan)

- Nestejnolistost (anizofylie): listy na jedné rostlině se výrazně liší svojí velikostí (jírovec maďal, javor mléč)

a

b

c

Kotvice plovoucí

Nafouklý řapík

Asymetrická čepel

Jilm

Heterofylie

Monstera

Vzdušné kořeny

Monstera

Heterofylie

Břečťan popínavý

VNĚJŠÍ STAVBA LISTUListová pochva (vagina)- Vzniká nadměrným vývojem dolní

části listu, jedná se o rozšířeninu báze listu

- Mohutně vyvinutou pochvu mají rostliny z čeledi miříkovitých, ale i řada jednoděložných rostlin (banánovník, dračinec)

- Lipnicovité rostliny mají listovou pochvu (a) v horním konci rozšířenou v postranní ouška (auriculae, b), na rozhraní listové pochvy a čepele je jazýček (lingula, c) – přítomnost, tvar a velikost těchto útvarů je důležitým určovacím znakem trav ve sterilním stavu

c

b

a

JečmenPšenice

KukuřiceOves

Listová pochva

ouška

jazýček

Listová pochva

Bolehlav plamatý Angelica archangelica

Listová pochva

Listová pochva

POSTAVENÍ LISTŮ NA STONKU- Listy na bázi stonku jsou nejstarší u vzrostného

vrcholu nejmladší- U recentních rostlin je možné rozlišit následující

uspořádání:- Nepravidelné – u plavuní, kde jsou jednotlivé

listy hustě uspořádány- Střídavé uspořádání (a, ve šroubovici, astra,

kopretina)- Vstřícné (b, z jednoho nodu vyrůstají dva

listy, hluchavkovité, hvozdíkovité rostliny)- Přeslenité (c,z jednoho nodu vyrůstá více

než dva listy, přesličky), Pozn. Zkrácením dvou nebo více internodií dochází ke vzniku zdánlivě přeslenitě uspořádaných listů (kokořík přeslenitý)

- Genetická spirála – spojnice míst na stonku z kterých vyrůstají listy, u střídavého uspořádání má tvar spirály, spojíme-li místa z nichž vyrůstají listy nad sebou dostaneme tzv. ortostichy. Rovina proležená podélnou osou lodyhy a ortostichem je mediána, mediány dvou sousedních listů spolu svírají úhel zvaný divergence (toto je stálá hodnota pro určité rostlinné druhy)

ab

c

Klejicha – vstřícné, listy celokrajné, vejčitě kopinaté

Vrbina penízková - vstřícné

Kokořík – střídavé, listy široce eliptické

Postavení listů na stonku

Postavení listů na stonku

Vraní oko čtyřlisté – v přeslenu Prustka obecná – v přeslenu

Jednoduché listy• Listová čepel je celistvá nebo

členěná• Jednoduché listy celistvé:

– Podle obrysu čepele je list: okrouhlý (a), eliptický (b), vejčitý (c), obvejčitý (d), podlouhlý (e), srdčitý (f), obsrdčitý (g), kopinatý (h), klínovitý (i), kopisťovitý (j), jehlicovitý (k), ledvinití (l), kosníkovitý (m), střelovitý (n), hrálovitý (o), štítnatý (či-li peltátní, p)

– Podle okraje čepele je list celokrajný (k), pilovitý (l), dvakrát pilovitý (m), zubatý (n), vroubkovaný (o), chobotnatý (p), vykrajovaný (q), vyhlodávaný (r), kracovitý (s)

Jednoduché listy

Lichořeřišnice

Lichořeřišnice, štítovité listy, celokrajné Kopytník evropský, list ledvinitý

Rulík zlomocný, list vejčitý až eliptický, celokrajné

Jednoduché listyNetykavka, kopinatý list, čepel se zuby

Jedle bělokorá, jehlicovitý listStřevičník pantoflíček, list vejčitý až podlouhle kopinatý

Voďanka, čepel okrouhle ledvinitá

Rdest, čepel eliptická až vejčitá Rdesno obojživelné, podlouhle kopinatá čepel na bázi srdčitá

Rozrazil dlouholistý, kopinatý list

List srdčitý List vejčitý

List kopinatýList podlouhlý

List celokrajný List vroubkovaný

List pilovitý List zubatý (dvakrát zubatý)

Řezan pilolistý, mečovité listy, zubaté

Stulík žlutý, celokrajný list

Jilm, dvakrát zubatý

Srpek, ostře pilovitý list

Jednoduché listy• Listová čepel je celistvá nebo

členěná• Jednoduché listy s členěnou

čepelí: – Podle tvaru zářezů je čepel

členěná buď dlanitě (paprsčitě uspořádané úkrojky, B) nebo peřeně (peřeně uspořádané úkrojky, A)

– Podle hloubky zářezu rozlišujeme listy:

• laločné (zářezy do 1/3, a)• klané (zářezy do ½, b)• dílné (zářezy do 2/3, c)• sečné (zářezy zasahují prakticky

k hlavní žilce, d)

• Pozn.: do této kategorie jsou řazeny rovněž listy znožené se znoženou žilnatinou (čemeřice)

List peřenolaločnatý

List dlanitoklaný List dlanitolaločnatý

List peřenodílný

Hloh, peřenodílnýPcháč zelinný, peřenosečný

Složené listy • Složené z lístků a jsou zpeřené nebo

dlanitě složené• Zpeřený list

– Tvoří listové vřeteno (pokračování řapíku), jařma (páry lístků vyrůstajících proti sobě)

– Lichozpeřený (lichý počet lístků, trnovník akát, d), sudozpeřený (sudý počet lístků, dřezovec, e), list přetrhovaně zpeřený (jařma velkých a malých lístků, mochna husí, f)

• Složený list– Tvořeny z lístků paprsčitě vyrůstajících

z volného konce řapíku– Podle počtu lístků: trojčetné (b),

čtyřčetné (a), pětičetné (mochna pětilístek), sedmičetné (jírovec maďal, b), mnohočetné (vlčí bob mnoholistý)

Stavba složeného listu(list dvakrát sudozpeřený):

Lichozpeřený list Čtyřčetný list

Sudozpeřený list Pětičetný list

Vlčí bob mnoholistý - mnohočetný

Lilek brambor –přetrhovaně lichozpeřený

Šťavel kyselý - trojčetný Ostružiník - lichozpeřený

Pseudosložené listy

Monstera Banánovník

VNITŘNÍ STAVBA LISTU

– Epidermis (pokožka), která je na povrchu listu (svrchní a spodní, b a e), kryta kutikulou (a)

– Mezofyl, kde jsou vodivá pletiva, základní pletiva, někdy rozlišen na palisádový parenchym (c) a houbový parenchym (d)

- Bifaciální list: rozlišená spodní a svrchní strana listu (většina dvouděložných rostlin)

- Monofaciální list: nerozlišená spodní a svrchní strana (řada jednoděložných rostlin

a

b

c

d

e

VNITŘNÍ STAVBA LISTU• Epidermis (pokožka)

– jedna vrstva buněk, které k sobě těsně přiléhají

– u většiny rostlin neobsahuje chloroplasty

– vybíhá v papily nebo na povrchu různé typy trichomů

– na povrchu tenká vrstva kutikuly– mezi pokožkovými buňkami (a)

jsou průduchy (b, svěrací buňky průduchů obsahují chloroplasty)

– u dřevin průduchy obvykle na spodní straně listu, u vodních bylin s listy plovoucími na hladině jsou na svrchní straně

– hydatody (pozměněné průduchy) vytlačují z listů přebytečnou vodu

a

b

epidermis listu begónie královské (Begonia rex) - otiskové preparáty.

List pryskyřníku plazivého(Ranunculus repens) - otiskové preparáty.

epidermis kosatce německého (Iris germanica) - otiskový preparát.

Pokožka s trichomy

Jestřábník chlupáček, krycí trichomy Tilandsie, absorpční trichomy

VNITŘNÍ STAVBA LISTU• Mezofyl

– Pletivo mezi svrchní a spodní pokožkou

– U řady rostlin rozlišen na palisádový parenchym (těsně pod svrchní pokožkou u bifaciálního listu, u monofaciálního listu pod svrchní i spodní pokožkou) a houbový parenchym

– Palisádový parenchym tvořen protáhlými parenchymatickými buňkami s velkým množstvím chloroplastů

– Houbový parenchym tvořen okrouhlými, laločnatými buňkami, obsahují méně chloroplastů, více mezibuněčných prostor,

– U rostlin slunných stanovišť (např. rozchodníky), jehličnanů (např. borovice) je rozlišení nezřetelné

Řez listem bezkolence modrého (Molinia caerulea).

List bifaciální, s nerozlišeným mezofylem

Bifaciální list břečťanu popínavého (Hedera helix). V mezofylu se nacházejí drůzy šťavelanu vápenatého.

Příčný řez jehlicí borovice černé (Pinus nigra).

epidermis s ponořenými stomatysklerenchymatická hypodermismezofyl pryskyřičné kanálkyendodermisdva kolaterální cévní svazkytransfuzní pletivo (zprostředkovává látkovou výměnu mezi cévními svazky a mezofylem)

Řez jehlicí smrku ztepilého (Picea abies).

epidermis s ponořenými průduchy

hypodermis

mezofyl

endodermis

transfuzní pletivo

cévní svazek

Detail transfuzního pletiva a cévního svazku v jehlici smrku ztepilého (Picea abies).

endodermis

transfuzní tracheidy s dvojtečkami v buněčných stěnách

transfuzní parenchym

xylémová část cévního svazku

floémová část cévního svazku

sklerenchym

svrchní epidermislyzigenní interceluláracévní svazeksklerenchymatická pochvamezofyl: palisádový parenchym houbový parenchymspodní epidermis

Příčný řez bifaciálním listem citroníku (Citrus lemon).

Řez listem srhy říznačky (Dactylis glomerata). List bifaciální, s nerozlišeným mezofylem. Podélné složení listu umožňují ohýbací (buliformní) buňky v horní epidermis. Abaxiální strana listu je v místě ohybu zpevněna sklerenchymem (sklerenchymatická vlákna probíhající ve směru podélné osy listu). Kolaterální cévní svazky obklopuje vnitřní sklerenchymatická a vnější parenchymatická pochva.

ŽILNATINA• Žilnatina je soubor cévních svazků

probíhajících listem• Jehličnany mají obvykle jen jedinou střední

žilku• Typy žilnatiny:

– Vidličnatá (a)– nejpůvodnější typ (jinan, netík)

– Rovnoběžná (b) – nejčastější typ u jednoděložných rostlin (traviny)

– Souběžná (c)– žilky probíhají obloukem od báze k vrcholu (konvalinka)

– Zpeřená žilnatina (d) – z hlavní žilky se postupně oddělují žilky postranní, které se dále větví (dub)

– Dlanitá žilnatina (e) – z báze listu vystupuje několik žilek (javor)

– Znožená žilnatina (f)– do listu vstupuje jedna střední žilka, z ní odbočuje na každou stranu čepele po jedné postranní žilce (čemeřice)

• Žilnatina síťnatá – s velkým množstvím spojů mezi žilkami

a

b

e f

c

d

Listová žilnatina u rozkládajícího se listu

Javor – dlanitá žilnatina

Žabník – souběžná žilnatina

Čemeřice – znožená žilnatina

Rulík – zpeřená žilnatina

METAMORFÓZY LISTU• U řady rostlin v průběhu vývoje došlo

ke specializaci funkce listů nebo převaze určité z funkcí, tím se změnil tvar, hovoříme o tzv. metamorfóze

• Zásobní funkce: listy slouží k ukládání různých látek (cibule), dužnaté listy sukulentních rostlin

• Ochranná funkce: trny a ostny (jsou přeměněné listové úkrojky např. u pcháče)

• Adaptace na specifické podmínky prostředí: xeromorfní listy chrání rostlinu před nedostatkem vody (mají zanořené průduchy, silnou kutikulu, kožovité listy, trichomy), trychtýřovité listy k zachytávání vody a živin, na nedostatek živin jsou adaptovány listy masožravých list jako lapací pasti

Láčkovka

Masožravé rostliny

Bublinatka

Rosnatka

Tučnice

Lapací měchýřky

tentakule

Žlaznatá emergence (tentakule) listu masožravé rosnatky kapské (Drosera capensis). Tentakule vylučují na paličkovitě rozšířené hlavičce kapky silně lepkavé tekutiny sloužící k lákání a lapání hmyzu, a také proteolytické enzymy rozkládající bílkoviny těla lapeného hmyzu.

tentakule

Masožravé rostliny

Sarracenia

Mucholapka

Láčkovka

Nepukalka plovoucí, rizofyl

Nepukalka plovouci

Trny slouží jako „příbytek“ mravenců, kteří chrání akacii

před býložravci.

Acacia cornigena

Pcháč – listové úkrojky s ostny

Trnovník akát – trny (přeměněné palisty

Trnovník akát - trny

trny - kaktus

Úponky

Vikev

Hrách setý

Typ metamorfózy

význam příklady

Cibule zásobní orgán tulipán, cibule, sněženka

Trny a ostny ochranná funkce, chrání před býložravci

kaktusy, dříšťál, akát, pcháč

Zdužnatělé listy zásobní sukulenty

Úponky opora bobovité rostliny

Rizofyl absorbční funkce, plní funkci kořenů, ponořené listy

nepukalka

Listy masožravých rostlin

lapání potravy, rozklad rosnatka, bublinatka, tučnice, láčkovka

Zelenina

Kapusta

zelí

Zelenina

Locika salát

Cibule kuchyňskáCibule česnek

HOSPODÁŘSKÝ VÝZNAMvýznam příklad

Potrava (zelenina) zelí, kapusta, salát, cibule, špenát

Krmivo pro dobytek (tzv. pícniny) rostliny z čeledi bobovitých a lipnicovitých

Koření vavřín, majoránka

Pochutina čajovník

Průmyslová surovina tabák, sisal

Léčiva máta, durman, náprstník, jitrocel, ..

ZAJÍMAVOSTI LISTYRašící listy

tropických rostlin, mají obvykle bledou

nebo červenou barvu, aby odradily

býložravce

Braunea grandiceps

Rašící listy tropické rostliny

Gutace

kontryhel

Subtropická vegetace

Čistec vlnatýLevandule korunkatá

Posidonia mořská

Zbytky odumřelých listů a šupin

Bromélie

Banánovník

Zdánlivý kmen banánovníku na řezu,

rozšířené pochvy

Gumojilm jilmový, gutaperča (přírodní kaučuk)

Fikus, odkapávající špička

Dendrocnide moroidesWelwitschia podivná

LISTY KAPRADIN

VratičkaParožnatka

Gunera, jedny z největších listů