Tradiční přístup k rekonstrukci vývoje kra-jiny a společenstev organismů na základěfosilního záznamu poskytuje množstvíne nahraditelných informací. Je však do brémít stále na paměti různá interpretačníúskalí. V první řadě je fosilní záznam se -lektivní, závislý na vlastnostech stanovišť,která umožňují zachování určitého typufosilií. Tak např. pro zachování schránekměkkýšů je nutný dostatek vápníku, za -tímco pro zachování pylového záznamujsou vhodnější podmáčená a spíše kyselástanoviště. Filtr vhodných sedimentač-ních podmínek nám tak může svědectvíminulé reality velmi zkreslit. Nabízí semetafora pohledů klíčovou dírkou, kterározsáhlý prostor za dveřmi zužuje na ně -kolik jednotlivostí. Jak typická byla prourčitou oblast a dobu společenstva, kterárekonstruujeme podle zachovalých fosilií?

Nejde jen o záznam mimořádných podmí-nek s mimořádnou kombinací druhů? Tojsou jedny z mnoha otázek, které si může-me klást, bohužel většinou bez naděje do -brat se věrohodné odpovědi.

Selektivita se projevuje i na úrovni jedno -tlivých druhů. Různé druhy mají různouschopnost zachování při daných fosilizač-ních podmínkách, např. někde se zacho-vávají jen pevná semena nebo schránky.Palynologové znají mnoho rostlinnýchdruhů, které se ve fosilních pylových zá -znamech nacházejí jen velmi zřídka, nebovůbec, jako je modřín (Larix, obr. 2) a vel-ká část druhů opylovaných hmyzem. Ze -jména v případě běžně používané pylovéanalýzy přistupuje další neméně podstat-né omezení – determinační obtíže. Ně kterétaxony nelze určit blíže než do rodu nebočeledi, případně do určité druhové skupi -

ny nebo pylového typu, který ovšem čas-to sdružuje taxonomicky a ekologickyodlišné druhy. Problémy tím zdaleka ne -končí. Při rekonstrukcích spoléháme na to,že se ekologické nároky druhů během his -to rie výrazně neměnily a znalost ekologierecentních druhů běžně aplikujeme nafosilní populace. V poslední době se všakobjevují důkazy, že stanovištní vazby dru-hů se mohly měnit, např. v souvislostis biotickými interakcemi, které se ve fosil-ních společenstvech mohly lišit od sou-časných. Navíc mohly při přechodu odfosilních k recentním populacím probí-hat významné evoluční změny. Posledníz podstatných problémů paleorekonstruk-cí souvisí s časovým intervalem zachyce-ným jednotlivými fosilními vzorky. I vzorkyodebrané z velmi tenkých vrstev sedimen-tu mo hou odrážet dlouhý časový úsek, pokterý vznikaly. Je velmi pravděpodobné,že některé druhy fosilních společenstev,která rekonstruujeme na dané lokalitě, sezde nemusely vůbec potkat v čase.

Alespoň pro relativně nedávná obdobíčtvrtohor lze interpretaci historického vý -voje přírody zpřesnit studiem současnépřírody takových území, jejichž přírodnípodmínky a druhová skladba jsou obdo-bou (analogií) situací známých z fosilníchzáznamů. Metoda současných analogiíkoriguje mnohá z popsaných zkreslenípaleorekonstrukcí na základě fosilníhozá znamu. Její nespornou výhodou je, žemůžeme zkoumat krajinu jako celek a v nívšechny typy společenstev bez ohleduna podmínky nutné pro jejich fosilizaci.Můžeme zjistit četnost druhů v krajiněa po znat složení celých společenstev bez

ziva.avcr.cz 118 živa 3/2010

Michal Horsák, Milan Chytrý

Krajiny zamrzlé v časeI. Jižní Sibiř – současná analogiestřední Evropy v době ledové

Představivost nejednoho přírodovědce jistě mnohokrát zaujala myšlenka stroječasu, s jehož pomocí by mohl navštívit určitou krajinu nebo lokalitu v různěvzdálené minulosti. Tato představa je živena touhou objasnit zákonitosti, kterépozorujeme v současných společenstvech a jen stěží pro ně nalézáme vysvětlenípomocí běžných znalostí recentní ekologie. Pro objasnění je často nutné pocho-pit historii jejich vývoje. Současná podoba určitých oblastí a jejich bioty bylaformována událostmi, které se odehrály v různě vzdálené minulosti a můžemeje pouze nepřímo stopovat na základě fosilních záznamů nebo v poslední dobětaké pomocí fylogeografických a dalších genetických metod.

1

1 Představu vrcholné doby ledovéněkde v podhůří Západních Karpat navozuje krajina Kurajské kotliny naAltaji. Suché dno kotliny, kde spadnev průměru 250 mm srážek ročně, porůstá převážně suchá step, alev nivách říček stékajících z okolních horrostou smrkovo -modřínové lesy. Rovněž na okolních horských svazích,které zachycují více srážek než dno kotliny, jsou hojné lesy s modřínem, smrkem a limbou. Foto M. Chytrý

ztráty druhů, které se špatně zachovávajínebo nejsou z fosilních zbytků určitelné.Na druhé straně však nemůžeme vyloučitmožnost, že podmínky prostředí dané ana-logie neodpovídají přesně historickémustavu. Také není jasné, jaký vliv má časo-vá vzdálenost současných a fosilních spo-lečenstev, která se navíc často nacházejí vevzdálených oblastech. Svědectví analogieje proto vhodné testovat na taxonomickyodlišných skupinách organismů, mezi ni-miž nejsou přímé biologické vazby.

V tomto článku se pokusíme ukázat, jakstimulující poznatky lze získat studiemsoučasných analogií středoevropskéhovrcholného glaciálu na jižní Sibiři, a v jehodruhém dílu se zaměříme na současné ana-logie středoevropského starého a střední-ho holocénu (= doby poledové) na JižnímUralu. Současně se pokusíme přiblížit vý -hody kombinovaného studia dvou od liš -ných taxonomických skupin, suchozem-ských plžů a rostlin.

Jižní Sibiř – cesta do středoevropského glaciáluV posledních letech výrazně vzrostl zájemo rekonstrukci středoevropské krajinya přírody v období posledního glaciálníhomaxima. Toto období, kdy evropský kon-ti nentální ledovec naposledy postoupilk jihu, je zcela zásadní pro pochopenívzniku a vývoje našich současných biotic-kých společenstev. Tehdy došlo k posled-nímu silnému klimatickému omezení vý -skytu mnoha teplomilných druhů, kterése v následujících teplejších obdobích po -stupně šířily ze svých refugií. Správnérozlišení skupiny druhů, jež u nás přežilyglaciál, od druhů, které přežívaly ve vzdá-lených refugiích, má mnohé důsledky propochopení vývoje a formování naší příro-dy až do současnosti. Pod tíhou stále při-bývajících důkazů v poslední době padladvě klasická, vzájemně provázaná paleo-ekologická paradigmata. Byla to jednakpředstava doby ledové jako zcela bezlesékrajiny pokryté chladnou sprašovou stepía tundrou, jednak představa, že zdrojempostglaciálního osidlování střední Evropydřevinami byla výhradně jihoevropskárefugia (Živa 2004, 1: 5–8; 2: 50–54; 2009:

4: 146–149; 5: 194–198). Rozhodující dů ka -zy přinesly v posledních 20 letech pylovéanalýzy fosilních rašeliništních sedimen-tů z jižní Moravy (profil Bulhary manželůRybníčkových), Západních Karpat (profi-ly Šafárka a Jablůnka Vlasty Ja nkovské)a několika lokalit z Maďarska (studie brit-ské paleoekoložky Katherine Willis a je -jích maďarských kolegů). Tyto nové fosilnínálezy jasně ukazují, že i v době vrchol-ného glaciálu se na mezoklimaticky pří-hodných místech vyskytovaly ostrůvkylesa i v su chých nížinných oblastech spra-šové zóny (po drobnosti o sprašové stepiviz také článek V. Ložka na str. 98–101tohoto čísla). Pro postglaciální šíření mno-hých dřevin proto nebyla nutná vzdálenájihoevropská refugia a následná migrace.Ve skutečnosti přežily glaciál ve středníEvropě a po oteplení se pouze mozaikarefugií propojila. Zde je nutno připome-nout, že limitujícím faktorem pro výskytlesa v době ledové nebyl jen chlad, ale takésucho. Ve střední Evropě se ve vrcholnémglaciálu vyskytovaly hlavně odolné druhyjehličnatých stromů (modřín, borovice les-ní a limba, méně i smrk), bříza a místyi olše (viz obr. na 2. str. obálky). Vyloučitne lze ani lokální výskyt malých popula-cí te plomilnějších širokolistých stromů(např. buku, jilmu nebo dubu).

Zpřesnění představ krajiny a ekosysté-mů středoevropského glaciálu bylo získá-no studiem současných analogických eko-systémů na jižní Sibiři. V letech 2003–06jsme s týmem brněnských biologů prová-děli výzkumy v pohořích Západní Sajan(Živa 2002, 2: 68–72) a Altaj. Klimatickáa vegetační data naznačovala, že tato po -ho ří mohou představovat nejlepší sou -časnou analogii glaciálních ekosystémůstřední Evropy, v protikladu k tradičnípředstavě analogie v arktických oblastech.V arktických krajinách sice naleznemeřadu druhů, které v průběhu starého holo-cénu na většině území střední Evropy vy -hy nuly a dodnes přežily pouze jako vyso-kohorské glaciální relikty (např. drobný plžvrkoč severní – Vertigo modesta, obr. 3),v mnoha dalších charakteristikách se všaktyto oblasti od podmínek doby ledové liší.Arktida leží mnohem severněji, převažují

zde nevápnité substráty, je mnohem vlhčía není zde vytvořen stepní biom. Západseverní Evropy byl během posledního gla-ciálu pokryt ledovcem a rostliny a živoči-chové se do těchto oblastí stěhovali ažv poledové době z východněji položenýchnezaledněných oblastí.

Studiem současné vegetace a recentní-ho pylového spadu na asi 650 lokalitáchZápadního Sajanu a ruské části pohoříAltaj a současné fauny suchozemskýchplžů na asi 120 lokalitách na Altaji jsmejednoznačně prokázali, že se ekosystémytěchto pohoří nápadně shodují s poměrystředoevropského glaciálu. To potvrdilosrovnání recentních pylových spekter z již -ní Sibiře s vrcholně a pozdně glaciálnímifosilními pylovými záznamy z České re -publiky a Slovenska (viz článek P. Kune-še v Živě 2008, 4: 146–150). Průzkum jiho-sibiřských společenstev suchozemskýchplžů odhalil velmi zajímavé a zcela novéskutečnosti. Na Altaji jsme nalezli žijícípopulace druhů, které Vojen Ložek po pro-zkoumání fosilních faun mnoha desíteksprašových profilů na území České repub-liky a Slovenska označil jako indexové(tj. typické) druhy společenstev chladnýchsprašových stepí vrcholného glaciálu. Tytodruhy po odeznění doby ledové ve střed-ní Evropě vyhynuly až na několik relikt-ních výskytů ve velehorách, kde se všakzachovaly jen některé z nich. Šest ze sedmi

živa 3/2010 119 ziva.avcr.cz

2

3 4

2 Pylová zrna modřínu (Larix) senacházejí velmi zřídka nejen ve fosilnímpylovém záznamu, ale i v současnémpylovém spadu, a to dokonce na místechv těsném sousedství modřínových lesů.Znamená to, že zjištění jen několikamálo pylových zrn modřínu ve fosilnímzáznamu pravděpodobně dokládá, že v okolí daného místa byly v minulostimodřínové lesy. Foto B. Pelánková3 Vrkoč severní (Vertigo modesta) patřík největším zástupcům rodu, i kdyždorůstá maximálně 2,7 mm. Je typickýmpředstavitelem druhu s cirkumpolárníma v Evropě arktoalpínským rozšířením.Jeho výskyty v okrscích vysokohorskétundry Alp a Karpat jsou zbytkem mno-hem rozsáhlejšího areálu z doby ledové.4 Drobný vrkoč V. parcedentatabyl dlouho považován za vyhynulý,typicky glaciální druh střední Evropy.Teprve začátkem 90. let 20. stol. byl nalezen živý na izolované lokalitě v jižním Norsku a zcela nedávno roztroušeně v rozsáhlých oblastechStřední Asie. Výška ulity dosahuje okolo 2,2 mm.

indexových druhů jsme zjistili na našichstudijních plochách na Altaji. I tam všakbyl jejich výskyt omezen na makroklima-ticky chladné oblasti, jejichž průměrnálednová teplota nepřevyšovala -17 °C. Po -hoří Altaj totiž nabízí neobyčejnou mož-nost pohybovat se na po myslné časovéose podél výrazného gra dientu klimatic-ké kontinentality. Ten probíhá od nížin-ných, relativně teplých a vlhkých oblastína severozápadě směrem k silně konti-nentálním územím na jihovýchodě, kdeextrém představují dvě chladné a suchémezihorské kotliny – Kurajská a Čujská.S rostoucí nadmořskou výškou od severo -západu k jihovýchodu klesá teplota a vli-vem srážkových stínů za horskými hřebe-ny také klesá úhrn srážek. Můžeme začítvýpravu na luční stepi s vá lečkou prapoři -tou (Brachypodium pinnatum) nebo v bře-zovém a borovém lese, které jsou druho-vým složením velmi podobné odpovídajícívegetaci u nás, a skončit v ob lasti, která jeklimaticky zcela totožná s do bou ledovou.

Recentní plži dokládají, že v některýchohledech jsou podmínky klimaticky nej-drsnějších oblastí Altaje snad ještě tvrdšínež v obdobích chladných klimatickýchvýkyvů vrcholného glaciálu u nás. Našenálezy indexových druhů vrcholně gla -ciálních plžů jsou unikátní i ze zoogeo-grafického hlediska. Většina těchto druhůnebyla až do r. 2008 z Asie vůbec udává-na. Za všechny uveďme vrkoče Vertigo par-cedentata (obr. 4), popsaného již v 19. stol.na základě fosilních ulit ze sprašovýchsedimentů střední Evropy. Až v r. 1993byly publikovány nálezy žijících popula-cí v okolí osady Kongsvoll v ná rodnímparku Dovrefjell v Norsku. Je zajímavoushodou, že právě v tomto parku byl vysa-zen pižmoň severní (Ovibos moschatus),další druh typický pro středoevropskývrcholný glaciál.

Jak už to tak bývá, objevení žijících po -pulací glaciálních plžů v Asii viselo vevzduchu a tyto nálezy nezávisle na našískupině učinili i kolegové z Německa,kteří ve stejné době prováděli výzkum naAltaji. Podobné nálezy získal z oblasti

Bajkalu paleomalakolog Richard Preece,pracu jící s týmem britských archeologů.Stefan Meng, malakolog z německéhotýmu, se věnuje výzkumu měkkýšů Střed-ní Asie již řadu let a nalezl tyto indexovédruhy i v severním Mongolsku, na Ťan-ša -nu a v okolí Bajkalu. Společně s botani-kem Matthiasem Hoffmannem zde jakoprvní spolehlivě prokázal výskyt žijícíchpopulací zrnovky sprašové (Pupilla loes-sica). Tu popsal Vojen Ložek z českýchsprašových sedimentů jako vůdčí fosiliiglaciálních sprašových stepí, kde se vysky-tovala hojně v klimaticky nejdrsnějšíchobdobích. Právě tento plž je jediným zá -stupcem malakofauny v chladné a suchéoblasti Čujské kotliny, kde se však nacházíhlavně na chráněných místech (viz obr. na2. str. obálky). V této klimaticky nej drsněj -ší oblasti ruského Altaje se však vy skytujepouze v řídkých modřínových le sích a v ke -říčkové tundře s trpasličí břízou okrouhlo-listou (Betula rotundifolia), tedy biotopechvázaných na severně orientované svahya úzká údolí, kde se udržuje větší vlhkostnež v okolní suché krajině.

Snad nejdůležitější výpovědí altajskýchplžů je zjištění, že naprostá většina popu-lací indexových druhů této oblasti je vázá-na na chráněná stanoviště s výskytemstromů nebo alespoň březových keříčkův podmáčené tundře. Výjimkou je již zmí-něná zrnovka sprašová, která se jako jedi-ný z indexových druhů plžů vy sky tuječastěji na suchých otevřených místechchladných oblastí. Nejvyšší kon centraceindexových druhů byla nalezena v roz-volněných lesích s modřínem a smrkemporůstajících bazická slatiniště. Na dvoulokalitách takové slatinné lesy sousedilys otevřeným slatiništěm, které se lišilopouze nepřítomností stromů (obr. 5). Naploše bezlesého slatiniště se vyskytovaljen vrkoč bezzubý (V. genesii, obr. 6), kte-rý není ve střední Evropě zcela typický prosprašové sedimenty a hojněji se vyskyto-val až v pozdním glaciálu, kdy byl právěobyvatelem otevřených bazických mokřa-dů. Naopak v sousedním slatinném lesebyla zjištěna největší koncentrace inde-

xových druhů vůbec. Tyto nálezy tak do -kazují, že přežívání většiny typických dru-hů plžů středoevropského glaciálu bylopodmíněno výskytem dřevin, které jimposkytovaly útočiště pro přežití v pod-mínkách drsného glaciálního klimatu. Ka -mínky do mozaiky představ o vrcholnémglaciálu, které nezávisle získali malakolo-gové a palynologové, tak do sebe začína jízapadat: krajiny v karpatské a panonskéoblasti měly tehdy spíše charakter leso-stepi a lesotundry, a nikoli zcela bezleséstepi a tundry.

Na výzkumu přírody jižní Sibiře se spolus autory článku podíleli zejména J. Dani-helka, N. Ermakov, V. Jankovská, M. Há -jek, P. Hájková, M. Kočí, S. Kubešová,P. Kuneš, P. Lustyk, Z. Otýpková, B. Pe -lánková, P. Pokorný, B. Pokryszko, J. Ro -leček, M. Řezníčková, P. Šmarda a M. Va -lachovič.

ziva.avcr.cz 120 živa 3/2010

5 6

5 Krajina Altaje v okolí městečka Aktaš– údolí se slatinnými lesy a otevřenýmislatiništi. V místě nelesního slatiništěbyla zjištěna bohatá populace vrkočebezzubého (Vertigo genesii), kdežtov přilehlém lese se nacházela největšíkoncentrace druhů plžů charakteristic-kých pro glaciální období střední Evropy(např. ostroústka válcovitá – Columellacolumella a vrkoč V. pseudosubstriata).Šipky ukazují místa vzorkování spole-čenstev plžů.6 Drobný mokřadní vrkoč bezzubý je v současné Evropě hojný pouze ve Skandinávii, kde obývá minerálně bohatá otevřená slatiniště, většinou ve vyšších polohách (velmi hojně např.v národním parku Dovrefjell v Norsku).Ve střední Evropě se hojně vyskytovalv pozdním glaciálu, kdy byl obyvatelembazických mokřadů. Na Slovensku jejmůžeme nalézt v nejstarších sedimentechpěnovcových pramenišť, která vznikla na rozhraní ledové a poledové doby. Výška ulity je okolo 1,9 mm. SnímkyM. Horsáka, není-li uvedeno jinak

Fosilní pylové záznamy ukazují, že nakonci pleistocénu, asi před 11 700 lety, pře -vládaly v lesích středoevropských ní žina pahorkatin borovice lesní (Pinus sylve-stris) a bříza bělokorá (Betula pendula),v jejichž podrostu se šířila líska. V násle-dujícím teplém období starého až střed-ního holocénu se do těchto lesů rozšířilyduby, jilmy, lípy, javory a jasany, které

vytlačily konkurenčně slabší borovicea břízy. Němečtí palynologové první polo-viny 20. stol. zavedli pro tyto lesy ozna-čení Eichenmischwald neboli Quercetummixtum, tedy smíšená doubrava. Smíše-né doubravy se v palynologické literatuřetradičně považují za dominantní typ vege-tace středoevropských nížin a pa horkatinv holocenním klimatickém optimu, avšak

ve světle současných znalostí dynamikylesů je dosti obtížné představit si přiroze-ný les, ve kterém by světlomilný dub trva-le rostl ve společnosti ostatních jmeno -vaných dřevin. Porosty jilmů, lip, javorůa jasanů totiž vytvářejí poměrně hlubokýstín (obr. 1, 2), ve kterém dub není scho-pen přirozené obnovy. Je tedy otázkou, jakvypadala krajina a lesy, které zanechalyfosilní pylový záznam tradičně interpre-tovaný jako smíšené doubravy. Výzkumemsoučasných středoevropských lesů odpo-věď najít nelze, protože po klimatickémoptimu smíšené doubravy za nikly vlivemšíření konkurenčně silného buku a po zdějihabru. Proto je potřeba podívat se do ob -lastí, kde se dnes společně vyskytují vůdčídřeviny smíšených doubrav a zároveň tamchybí buk a habr.

Buk lesní (Fagus sylvatica) dosahuje vý -chodní hranice rozšíření v ukrajinskýchKarpatech a habr obecný (Carpinus betu-lus) na střední Ukrajině. Na proti tomu dubletní (Quercus robur), lípa srdčitá (Tilia cor-data), javor mléč (Acer platanoides), jilmhorský (Ulmus glabra) a jilm vaz (U. laevis)se vyskytují až na západních podhůříchJižního Uralu, kde z hlavních dřevin smíše -ných doubrav chybí jen jasan ztepilý (Fra-xinus excel sior), jehož areál končí na Volze.Na vý chodní straně Jižního Uralu se všaknacházejí už jen lesy s borovicí lesní, mo -dřínem, břízou bělokorou a osikou, tedys dřevinnou skladbou odpovídající středo -evropskému pozdnímu glaciálu. V tomtoúzemí tedy můžeme srovnávat lesy ana-logické středoevropským lesům pozdníhoglaciálu a ra ného až středního holocénu,a tím získat představu o možných změ-nách diverzity, které tehdy proběhly vestřední Evropě.

Již po orientační návštěvě několika lo ka -lit v lesostepní a lesní zóně na podhůří

ziva.avcr.cz 166 živa 4/2010

Michal Horsák, Milan Chytrý

Krajiny zamrzlé v čase II. Jižní Ural – současná analogiestřední Evropy ve staréma středním holocénu

V první části článku (Živa 2010, 3: 118–120) jsme ukázali, jak lze použít meto-du současných analogií pro rekonstrukci ekologických procesů v zaniklýchkrajinách, a to na příkladu jihosibiřských pohoří jako analogie vrcholně glaciál-ní střední Evropy. V tomto pokračování se z jižní Sibiře přesuneme do dalšípozoru hodné oblasti, která může vypovídat o historii středoevropské přírody.Ta se nachází na Jižním Uralu, o 2 000 km blíže k Evropě a obrazně také o něko-lik tisíc let blíže k současnosti. Jižní Ural nabízí analogii období od přelomupleisto cénu a holocénu až po začátek holocenního klimatického optima, kterése v paleo ekologické literatuře označuje jako atlantik.

1a

Jižního Uralu je zřejmé, že smíšené po rostydubu s lípou, javorem a jilmem se na chá -zejí pouze tam, kde byly lesy v minulostihospodářsky ovlivňovány nebo na rušenypožárem. Častá je situace, kdy v rozsáhlej -ších lesních celcích nenarušených hospo-dařením zcela převládá lípa, javor nebojilm, ale na jejich okrajích, na přechodu kestepi, se vyskytuje úzký pás lesa s převa-hou dubu. Tyto lesní okraje místy nesouznámky poškození požáry (obr. 1c), kterév této oblasti většinou vznikají při su chýchbouřích ve stepi. Blesky, které nejsou do -

živa 4/2010 167 ziva.avcr.cz

2

25

20

15

10

5

0

2,8

2,4

2,0

1,6

1,2

0,8

0,4

Přibližná sukcese hlavních typů lesa ve střední Evropě od pozdního glaciálu do středního holocénu

modřín

borovice

modřín

borovicebř

íza

osika bř

íza

osikadu

bdub

javor

lípa

jilm

javor

lípa

jilm

16

14

12

10

8

6

4

2

0

80

70

60

50

40

30

20

10

0

a

c d

b

Pro

puště

né s

luneční záře

ní [m

ol/m

2/d

]

Vápník

v b

ylin

né b

iom

ase [%

]P

očet dru

hů

plž

ů

Počet dru

hů r

ostli

n v

bylin

ném

patr

u

1 Hlavní typy lesa Jižního Uralu jsouanalogické středoevropským lesům pozd-ního glaciálu a raného holocénu. Modří-nové, borové a březové lesy (a, b) odpo-vídají lesům pozdního glaciálu a saméhopočátku holocénu. Dubové lesy (c) jsouanalogií středoevropských lesů suchýchobdobí raného holocénu a na Jižním Ura-lu se vyskytují na suchých stanovištíchna kontaktu se stepí, často na místechovlivněných požáry, jako na tomto sním-ku. Stinné lesy s javorem, lípou, jilmema druhově chudým podrostem mezofil-ních bylin (d) jsou analogií zonálníchlesů středoevropských nížin a pahorkatinve středním holocénu. Foto L. Tichý (a, d),Z. Otýpková (b) a S. Kubešová (c)2 Světlo v podrostu (a) a obsah vápníkuv biomase bylinného patra (b) ve srovnánís diverzitou cévnatých rostlin v bylinnémpatru (c) a plžů (d) na plochách 100 m2

ve čtyřech hlavních typech jihouralskýchlesů. Jednotlivé typy lesů zleva dopravapřibližně odpovídají střídání hlavníchtypů lesů ve střední Evropě mezi pozd-ním glaciálem a středním holocénem.Menší dostupnost světla ve stinnýchjavorových, lipových a jilmových lesíchzpůsobuje ústup mnoha druhů cévnatýchrostlin typických pro historicky staršílesy a pokles celkového počtu rostlinnýchdruhů v bylinném patru. Díky živinamibohatému a rychle se rozkládajícímuopadu javoru, jilmu a lípy však v těchtolesích roste dostupnost vápníku i dalšíchživin a tím i diverzita společenstev plžů(velký rozptyl počtu druhů plžů v březo-vých a osikových lesích je patrně způso-ben variabilní vlhkostí těchto stanovišť).Upraveno podle M. Chytrého a kol.(2010) a M. Horsáka a kol. (2010)

1d

1b 1c

provázeny deštěm, snadno zapálí proschlýstepní trávník, kterým se požár šíří až k les -nímu okraji. Na těchto světlých a suchýchmístech se dub obnovuje snáze než lípa,jilm nebo javor. Při absenci požárů a jiné-ho narušování však tyto dřeviny zmlazujív podrostu dubového lesa a když staréduby přirozeně odumřou, jsou zcela na -hrazeny stinnými lipovými, javorovýminebo jilmovými lesy. Rozsáhlé porosty při-rozených dou brav se vyskytují pouze nasuchých stano vištích výslunných jižníchsvahů a v sušších oblastech na jihu leso-stepní zóny. Tato pozorování naznačují, žetzv. smíšené doubravy starého a střední-ho holocénu patrně nebyly tvořeny smíše-nými porosty dubu a dalších dřevin, nýbržkrajinnou mozaikou světlých doubrava stin ných lesů s dominancí ostatních dru-hů stromů.

Nejen skladba dřevin, ale i společenstvalesních plžů Jižního Uralu ukázala až po -zoruhodnou shodu s fosilními nálezy zestarého holocénu střední Evropy. V mno-hém naznačovala ještě věrnější analogii,než jsme pozorovali na ruském Altaji provrcholný glaciál. Shodně s fosilními zá -znamy ze starého holocénu, které jsou vestřední Evropě detailně prostudoványdíky Vojenu Ložkovi, je současná malako-fauna Jižního Uralu druhově chudá, a tojak na jednotlivých lokalitách, tak v celko -vém souboru druhů zaznamenaných navšech studovaných plochách. To je v pří -krém kontrastu s vý skytem vápnitých, vlh-kých a vesměs ne narušených lesů, tedysta novišť pro su chozemské plže velmipříznivých. Na nej bohatší lokalitě jsme na -lezli pouze 14 druhů plžů, což je v průmě-ru o polovinu méně, než lze na podobnémstanovišti běž ně za znamenat v současnéstřední Evropě.

Chudá fauna plžů na Jižním Uralu za -hr nuje pouze druhy se širokými, hol ark -tickými nebo palearktickými, areály, kterémají také širokou ekologickou valenci. Ně -které z těchto druhů mohly v oblasti pře-žít dobu ledovou, jiné se sem mohly roz-šířit až v poledové době díky dobrémupřizpůsobení k pasivnímu šíření. Klima-ticky náročné druhy ze vzdálených jiho -evropských refugií se však na Jižní Uralzatím nerozšířily, především kvůli svýmomezeným migračním schopnostem a ne -pro stupnosti okolních bezlesých oblastípro náročné lesní druhy. Překvapivé bylytaké druhové kombinace nacházené v ji ho -uralských společenstvech plžů, které jsouv naší současné malakofauně jen těžkopředstavitelné. Především jde o společnývýskyt stepního plže trojzubky stepní(Chon drula tridens; obr. 3) a horské vrá-senky pomezní (Discus ruderatus, obr. 4).Ty se dnes ve střední Evropě na stejnýchstanovištích vůbec nepotkávají, ale jejichspolečný výskyt je znám z fosilních nálezův sedimentech starého holocénu. Velmihojná je v podhůří Jižního Uralu zmíněnávrásenka, která se zde běžně vyskytuje v ní -žinných a teplých lesích a nivách nížinnýchřek. Opět ne představitelný jev z perspek -ti vy současné středoevropské malakofau-ny, ve které je tento druh vázán na horskéoblasti. V nižších nadmořských výškách seu nás vrásenka, česky zcela nevhodně po -jmenovaná jako pomezní, vyskytuje jen nareliktních lokalitách se specifickým mikro-

klimatem, jako jsou podchlazené drolinyČeského středohoří nebo úpatí Ledovýchslují v Ná rodním parku Podyjí. Ve fosilnímzáznamu je však právě tento plž vůdčímdruhem starého holocénu. Několik dalšíchdruhů se na Jižním Uralu vyskytovalov mnohem širším spektru stanovišť, nežobsazují dnes ve střední Evropě, což opětodpovídá fosilním záznamům.

Velmi zajímavým poznatkem ze studiauralské analogie je, že šíření širokolistýchteplomilných dřevin (lípy, javoru a jilmu)ve starém holocénu mohlo mít zásadnídopad na diverzitu rostlinných i měkký-ších společenstev, ačkoli vzájemně proti -chůdný. Modřínové, borové, březovéa osikové lesy, které odpovídají středo -evropským lesům na sklonku pleistocé-nu, mají v podhůřích Jižního Uralu velmibohaté bylinné patro zpravidla se 40–50druhy cévnatých rostlin (obr. 2). Podobnědruhově bohaté jsou i lesy dubové, avšaklesy lipové, javorové a jilmové mají obvyk -le jen 10–20 druhů rostlin v bylinném pa -tře. Měření světla v podrostu ukázalo, žehlavním důvodem menší druhové diver-zity těchto lesů je s největší pravděpodob-ností hustší stromové patro a zástin, kterýznemožňuje výskyt světlomilných druhůcharakteristických pro ostatní typy jiho -uralských lesů. Počet lesních druhů adap-tovaných na silnější zástin je v lesostepníkrajině dosti omezený, a proto jsou stinnélesy dru hově chudé. Toto pozorování námmůže pomoci interpretovat změny středo -evropské vegetace v první polovině holo -cénu. Pozdně glaciální a raně holocenníborové, březové a osikové lesy měly patrněvelmi bohaté bylinné patro s druhy lesní-mi, lučními a stepními. Se šířením lípy,javoru, jilmu a jasanu však došlo k za po je -ní stromového patra a ústupu světlomil-ných druhů. Druhově bohaté bylinné pa -tro se zachovalo jen v některých lesích,které se udržovaly prosvětlené díky lesnípastvě a dalším hospodářským zá sahům,např. v mochnových doubravách asociacePotentillo albae-Quercetum. Po ukončenítradičního hospodaření však lze i v těchtolesích dnes pozorovat šíření stinných dře-vin a ústup mnoha druhů bylinného patra.

Na rozdíl od rostlin se nejméně druhůplžů na Jižním Uralu nachází v borovýcha modřínových lesích, více v lesích listna -tých a vůbec nejvíce v lesích s dominancí

lípy, javoru a jilmu. Poslední tři jmeno-vané dřeviny obsahují v listech vápníkv biologicky snadno dostupné citrátovéformě, zatímco bříza, osika a dub jej ob -sahují v obtížně rozpustné šťavelanovéformě. V lipovo-javorovo-jilmových lesíchje proto vápník z listového opadu dobředostupný plžům, kteří jej potřebují protvorbu ulit. Listový opad se velmi rychlerozkládá, jak můžeme pozorovat i v našípřírodě, a představuje tak významný po -travní zdroj. Je tedy pravděpodobné, ževýrazný nárůst diverzity společenstevstře doevropských lesních plžů v prvnípolovině holocénu, doložený ve fosilnímzáznamu, byl urychlen šířením lípy, javo-ru, jilmu a také jasanu, který rovněž obsa-huje citrátový vápník. Dobrá dostupnostvápníku v těchto lesích mohla pozitivněovlivnit aktivitu různých půdních dekom-pozitorů, což vedlo k rychlejšímu obratuživin a pa trně i k nárůstu diverzity dalšíchskupin půdních bezobratlých.

Na výzkumu přírody Jižního Uralu sespolu s autory článku podíleli E. Baisheva,J. Danihelka, M. Kočí, S. Kubešová, Z. Lo so -so vá, V. Martynenko, Z. Otýpková a L. Tichý.Výzkum byl umožněn díky finanční pod-poře GA Akademie věd ČR (IAA6163303)a MŠMT ČR (MSM0021622416).

ziva.avcr.cz 168 živa 4/2010

3 4

3 Jeden z mála našich stepních plžů –trojzubka stepní (Chondrula tridens). Ve střední Evropě byl tento plž typickýpro parkovitou krajinu starého holocénu.Vlivem zarůstání stepních lokalitv posledních desetiletích bohužel z našíkrajiny mizí. Na Jižním Uralu byl kroměpočetných stepních populací zcela neče-kaně zjištěn také ve stinných lipovýchlesích. Výška ulity je okolo 10 mm.4 Vrásenka pomezní (Discus ruderatus)je v současnosti jeden z mála našich plžůvázaných na horské oblasti, kde žije zcela běžně pod kůrou stromů. Reliktnívýskyt v nižších a teplejších polohách je podmíněn specifickým mezoklimatem,které nabízejí pouze podchlazené drolinyČeského středohoří nebo Ledové slujev NP Podyjí. Zde představuje relikt z přelomu pleistocénu a holocénu, kdy se tento druh vyskytoval hojněi v nižších polohách. Šířka ulity je přibližně 7 mm. Snímky M. Horsáka