MYKOLOGIE - Katedra botaniky | Department of Botany MM verze... · 2011-01-09 · oospora zralé...

MYKOLOGIE

verze 2010

MB120P18

MYKOLOGIE – časový rozvrh lekcí a praktika

1. ÚVOD a EKOLOGIE (bez praktika)

2. „Protozoální skupiny“ (saprotrofní a biotrofně parazitické hlenky

s praktikem)

3. Chromalveolární skupiny (labyrintuly, oomycety, hyfochytriomycety)

s praktikem

4. FUNGI – úvod k říši, chytridiomycety a mikrosporidie

s „malým“ praktikem

5. Zygomycety (Zygo- a Glomeromycota) vlastní lekce + část praktika

6. Houby vřeckovýtrusé – úvod, dokončení praktika k zygomycetům

7. Taphrinomycotina + Saccharomycotina s praktikem (kvasinky)

8. Pezizomycotina – „prototunikátní“ s praktikem na penicilia,

aspergilly a spol.

9. Pezizomycotina - „unitunikátní“ s praktikem na chaetomia,

xylariální houby a spol.)

10. Pezizomycotina – “bitunikátní“ a deuteromycety s praktikem

na Dematiaceae

11. Houby stopkovýtrusé I. s praktikem na rzi a sněti

12. Houby stopkovýtrusé II. s praktikem na chorošovité, kloboukaté

a břichatkovité houby

MYKOLOGIE

4. lekce

Říše Fungi: Chytridiomycota

Microsporidiomycota

verze 2010

Přehled hlavních probíraných jednotek

doména (nadříše): Eukarya

říše: Protozoa - oddělení Acrasiomycota,

Myxomycota,

Plasmodiophoromycota)

říše: Chromista - oddělení Labyrinthulomycota

Peronosporomycota

Hyphochytriomycota

říše: Fungi - oddělení Chytridiomycota

Microsporidiomycota

Zygomycota

Ascomycota

Basidiomycota

CHROMISTA

PLANTAE

FUNGI

PR

OT

OZ

OA

PROKARYOTA

EUKARYOTA

BACTERIA

Fungi ve zjednodušeném „klasickém“ schématu vztahů

hlavních říší ţivých organizmů…

Fungi Animalia Chromist

a

Plantae

Protozoa

PROKARYA

EUKARYA

Archezoa

Archaebacteria

Eubacteria

PROKARYOTA

EUKARYOTA

Eubacteria Archaea

a zde v alternativním uspořádání dle

Simpsona & Rogera (2004) ve skupině Opisthokonta.

Dinoflagellata

FUNGI

Modifikované vývojové větve dle Rogera & Simpsona (2009).

„pokročilé skupiny“ „primitivní skupiny“ skupiny „incertae sedis“

Chytridio- mycota

Neocalli- mastigo- mycota

Glomero- mycota

Zygo- mycota

Ascomycota Basidiomycota

Blastocla- diomycota

Microspo- ridia

Kickxellomycotina

Entomophthoromycotina

Zoopagomycotina

Taphrino- mycotina

Saccharo- mycotina

Pezizo- mycotina

Ascomycota incertae sedis

Ustilagino- mycotina

Puccinio- mycotina

Basidiomycota incertae sedis

Agarico- mycotina

FUNGI

vývojové větve

? vývojové větve

„pokročilé skupiny“ „primitivní skupiny“ skupiny „incertae sedis“

Chytridio- mycota

Neocalli- mastigo- mycota

Glomero- mycota

Zygo- mycota

Ascomycota Basidiomycota

Blastocla- diomycota

Microspo- ridia

Kickxellomycotina

Entomophthoromycotina

Zoopagomycotina

Taphrino- mycotina

Saccharo- mycotina

Pezizo- mycotina

Ascomycota incertae sedis

Ustilagino- mycotina

Puccinio- mycotina

Basidiomycota incertae sedis

Agarico- mycotina

FUNGI

vývojové větve

? vývojové větve

SYSTÉM EUKARYOT: potřebujeme říše?

Příklad pracovního (provizorního) schematu

vysoké hierarchie eukaryot na základě molekulárních

znaků s několika dosud problematickými místy:

převzato z „Tree of Life Project“ na adrese http://tolweb.org/tree?group=Eukaryotes&contgroup=Life

?

FUNGI Linnaeus 1753 (skupina), FRIES 1821.

Jednobuněčné i vícebuněčné, často vláknité

(myceliální) organizmy, buněčnou stěnu tvoří chitin a

β-polyglukany. Výţiva absorpční/osmotrofní, tedy

heterotrofní a to nikoli fagotrofní. Zásobní látkou je

(podobně jako u ţivočichů) glykogen. Některé znaky na

úrovni ultrastruktury (mitochondrie s plochými

přepáţkami) a biosyntézy (syntéza lyzinu cestou AAA)

jsou také blíţe ţivočichům neţ rostlinám.

Bičíky pouze u oddělení Chytridiomycota, hladké, bez

mastigonemat. Ţivotní cyklus převáţně haploidní nebo

dikaryotický, vzácně i diploidní.

Náplň této skupiny doznala v posledních desetiletích

velkých změn, především převedením některých zástupců,

které tradičně studuje mykologie do říší Protozoa a

Chromista. Alternativní zařazení říše Fungi do vývojové

větve Opisthokonta.

FUNGI – stručné, ale přece jen další doplnění základních

informací z úvodní lekce.

Říše zahrnuje i lichenizované houby – lišejníky.




Vegetativní stélka: u nejjednodušších typů jednobuněčná

(nevláknitá), u pokročilejších typů vláknitá, ale nesepto-

vaná (coenocyt), u většiny pak stélku tvoří septované,

vláknité mycelium (výjimky: Pneumocystis a kvasinky).

Pseudomycelium. Typy septace. Mycelium a nepravá

pletiva (plektenchym, prosenchym, pseudoparenchym).

Pět základních forem vegetativní stélky hub (říše Fungi).

eukarpická stélka chytridiomycetů

základní model septované nebo neseptované hyfy

s pevnou BS

coenocyt bez pevné BS

model Coelomomyces, Microsporidia

determinovaná

vícebuněčná stélka

model Laboulbeniales

(ancestor?)

jednobuněčné

pravé kvasinky ?










A ještě k výţivě: heterotrofní, absorpční. Produkce extra-

celulárních enzymů: rozklad vysokomolekulárních látek

tak, aby je bylo moţno absorbovat přes buněčnou stěnu.













Saprotrofizmus, parazitizmus (biotrofní, nekrotrofní),

symbiózy: mykorhiza, lichenismus, endofytizmus.













Saprotrofizmus, parazitizmus (biotrofní, nekrotrofní),

symbiózy: mykorhiza, lichenismus, endofytizmus.

Nepohlavní rozmnoţování: časté, rozmanité. Nepohlavní

část ţivotního cyklu označujeme jako anamorfu (u A + B,

vysvětlení později). Zoospory, aplanospory,

sporangiospory, konidie. Konidiogeneze, konidiomata.


informací z úvodní lekce ještě pokračuje (sorry).

Pohlavní rozmnoţování: samozřejmě spojeno se změnou

ploidie (plazmogamie, karyogamie, meióza). U největších

skupin hub (Ascomycota, Basidiomycota) časové a lo-

kální oddělení plasmogamie a karyogamie – dikaryofáze

a konjugované mitózy (vysvětlení později). Značná roz-

manitost typů pohlavního procesu: gametogamie, game-

tangiogamie, gameto-gametangiogamie (deuterogamie),

somato-gametangiogamie, somatogamie (hyfogamie, ho-

logamie), gameto-somatogamie (spermatizace u Uredinales).

P – plasmogamie, K – karyogamie, Z - zygota Mykologie - verze 2010












Organizmy jednodomé i dvoudomé, homothalické i hete-

rothalické. Parasexuální hybridizace. Pleomorfická holo-

morfa. Termíny anamorfa a teleomorfa vysvětlíme později.












Organizmy jednodomé i dvoudomé, homothalické i hete-

rothalické. Parasexuální hybridizace. Pleomorfická holo-

morfa. Termíny anamorfa a teleomorfa vysvětlíme později.

Výskyt, význam a původ: rozšíření globální, počet popsa-

ných druhů kolem 80 000, odhadovaných 300 000/1,5 mi-

lionu. Původ: dříve jako polyfyletická skupina (houby s.l.).

Vydělení z předků protozoí (choanoflagelat?). continuing on next slide

Vznik stabilní buněčné stěny a s tím spojený přechod od

výţivy fagotrofní k výţivě absorpční. Molekulární údaje

podporují zřetelnou příbuznost pěti oddělení, dnes

kladených do samostatné říše Fungi. Pokročilejší skupiny

se vydělili z předků Chytridiomycot před cca 550miliony let

a k oddělení hub vřeckovýtrusých a stopkovýtrusých

mohlo dojít přibliţně před 450 miliony let. Nejstarší

prokazatelné fosilní doklady z území Švédska pocházejí

z pozdního siluru (paleozikum, cca 420 milionů let),

tedy společně s prvním hmyzem a Rhyniophyty).

Současné členění na 5 oddělení:

Chytridiomycota – bičíkatá stádia ano, dikaryofáze chybí.

Microsporidiomycota – obligátní parazité bez bs, dika-

ryofáze?, otázka zařazení: náleţí mezi Fungi???

Zygomycota – coenocytické mycelium, bičíkaté formy a

dikaryofáze se nevyskytují.

Ascomycota – dikaryofáze přítomna, endogenní meiospory.

Basidiomycota – výrazná dikaryofáze, exogenní meiospory.

Kde se nacházíme v systému:

říše: FUNGI

oddělení: CHYTRIDIOMYCOTA

chytridie

Chytridiomycota – základní charakteristika

Zřejmě vývojově nejstarší (nejpůvodnější) skupina říše

Fungi, vykazující některé primitivní znaky, se kterými jsme

se setkali u předcházejících skupin. Je monofyletická?

ztráta bičíků

FUNGI ztráta bičíků

zjednodušené znázornění vývojových větví říše Fungi


Zřejmě vývojově nejstarší (nejpůvodnější) skupina říše

Fungi, vykazující některé primitivní znaky, se kterými jsme


Vegetativní stélka jednobuněčná (holokarpická nebo eukar-

pická) s rhizoidy nebo rhizomyceliem. Pokročilejší typy mají

stélku ve formě coenocytického mycelia, septa oddělují

pouze rozmnoţovací orgány, pseudosepta.

stélka holokarpická

endobiotická

eukarpická

monocentrická

endobiotická

stélka

eukarpická

monocentrická

epibiotická

stélka

eukarpická

polycentrická

stélka

eukarpická polycentrická

stélka

eukarpická monocentrická stélka

mycelium

sporangium

rhizomycelium

monocentrická holokarpická endogenní stélka

monocentrická eukarpická endogenní stélka

monocentrická eukarpická exogenní stélka

hlavní rhizoid rhizoidy

póry

septum

papily

monocentrická eukarpická stélka s endo-exogenním sporangiem

monocentrická bipolární stélka

polycentrická bipolární stélka

Ještě jednou terminologie

základních modelů

stélky chytridiomycetů.

Příklad polycentrické

bipolární stélky

(rod Blastocladia).


Zřejmě vývojově nejstarší (původní) skupina říše Fungi,

vykazující některé primitivní znaky, se kterými jsme



pická) s rhizoidy nebo rhizomyceliem. Pokročilejší typy

mají stélku ve formě coenocytického mycelia, septa

oddělují pouze rozmnoţovací orgány, pseudosepta.

Coenocyty mnohojaderné. BS – chitin a polyglukany.

Nepohlavní rozmnoţování – zoospory, vznikající v zoospo-

rangiu, zoosporagia operkulátní nebo inoperkulátní.

Zoospory jednobičíkaté, opistokontní, bičíky hladké.

Ultrastruktura zoospor je důleţitým taxonomickým kritériem.

Chytridiomycota - perkulátní zoosporangia (monocentrická eukarpická stélka)

rod Chytrium rod Chytriomyces

Chytridium confervae (Chytridiales).

Uvolňování zoospor.

Zoospory se diferencují v extrasporangiálním měchýřku.

zoosporangium

víčko

Chytridium

confervae

CHYTRIDIOMYCOTA – ultrastruktura zoospor

Chytridiales

Spizellomycetales

Blastocladiales Monoblefaridales

zoospora s jedním opistokontním

bičíkem v optickém mikroskopu


Zřejmě vývojově nejstarší (původní) skupina říše Fungi,

vykazující některé primitivní znaky, se kterými jsme



pická) s hrizoidy nebo rhizomyceliem. Pokročilejší typy

mají stélku ve formě coenocytického mycelia, septa

oddělují pouze rozmnoţovací orgány, pseudosepta.

Coenocyty mnohojaderné. BS – chitin a polyglukany.

Nepohlavní rozmnoţování – zoospory, vznikající v zoospo-

rangiu, zoosporagia operkulátní neebo inoperkulátní.

Zoospory jednobičíkaté, opistokontní, bičíky hladké.

Ultrastruktura zoospor je důleţitým taxonomickým kritériem.

Pohlavní rozmnoţování – u jednotlivých skupin dosti roz-

dílné. Izogamie, anizogamie, oogamie, vzácně i

(oo)gametangiogamie nebo somatogamie (splývání

rhizomycelií). Ţivotní cyklus haplobiontický, haplo-

diplobiontický,méně často i diplobiontický.

Schematické znázornění tří nejdůleţitějších typů

pohlavního procesu u chytridiomycot.

OOGAMETANGIOGAMIE

ANISOGAMETOGAMIE

♀

♀ ♂ ♂

♂

♀

OOGAMIE

♀ ♂

Chytriomyces hyalinus

(řád Chytridiales)

Životní cyklus, u něhož

je pohlavní rozmnožování

typu somatogamie

(splývání rhizomycelií).

Saprotrofní druh, běžný

na zbytcích mrtvého

hmyzu ve vodě.

To je příklad relativně

jednoduchého

haplo-diplobiontického

životního cyklu.

zoospory

necystovaná

zoospora

n

2n

stélka s rhizo-

myceliem

zoosporangium

s víčkem

uvolnění

zoospor

NEPOHLAVNÍ ČÁST ŢC

POHLAVNÍ ČÁST ŢC

plasmogamie

vegetativní

stélka

karyogamie

zygota se mění v opočívající sporu

zralá

odpočívající

spora

meióza

vyklíčí

zoospo

rangiem


somatogamie - splývaní rhizomycelií.

zygota


zoosporangia a

rhizomycelium

Allomyces macrogynus

(Blastocladiales) Životní cyklus haplo-diplobion-

tický, pohlavní proces je

anizogametogamie.

Ekologie: půdní i vodní

prostředí v tropických a

subtropických oblastech.

n

2n

haploidní

zoospory

haploidní stélka

nesoucí gametangia

(gametofyt)

samčí gametangium samičí gametangium

♂ gamety

♀ gamety

kopulace

plasmogamie

karyogamie

klíčící zygota

diploidní stélka

(sporofyt)

2n

zoospory

(mito) zoosporangium

meióza

meiospo-

rangia

(n+n)

♂

♀

gametofyt

♂

♀

zygota

Allomyces macrogynus ♂

♀

meiosporangia

gametangia

zoosporangium

gametofyt

sporofyt

Allomyces macrogynus - gametofyt s gametangii

Monoblepharis polymorpha – ţivotní cyklus s oogamií.

vegetativní

hyfa

vyprázdněné

zoosporangium

zoospora

encystace

klíčení hyfou

oogonium s přisedlým antheridiem

samčí gamety se

aktivně pohybují

k ústí oogonia

karyogamie, zygota

mladá oospora

zralé oospory

prázdná oogonia

meióza

klíčící haploidní oospora

n 2n



oplození

Druh běţný na organickém materiálu (dřevo, bylinné zbytky) ve vodě.

proto oogamie

prázdné antheridium

Monoblepharis polymorpha

OOGAMIE

samčí gamety

opouštějí antheridium

samčí gamety aktivně vstupují

do oogonia

oogonium

antheridium

zralá oospora

oospora


pohlavní rozmnoţování


mladé oogonium

s antheridiem

zralé oospory, uvolněné z oogonia

Monoblepharella (Monoblepharidales)

Stélka s oogonii a antheridii

a zralé oospory.

oogonium

antheridium

oospory

Ještě si dopřejeme pohled na ţivotní cyklus

fytopatologicky důleţitého druhu

Synchytrium endobioticum (Chytridiales).

Český název rakovinec bramborový (rakovina brambor)

napovídá, na jaké rostlině tento druh parazituje.

Rakovina brambor přísně sledovaná fytokarantenní

choroba, projevující se na bramborových hlízách

bujením pletiv, nádory a výsledně hnilobou celé hlízy.

napadené hlízy

Pohlavní proces je

izogamie, stélka je

primitivní, endobiotická

a holokarpická.

Synchytrium endobioticum (Chytridiales) – životní cyklus

2n

n

zoospora

proniknutí do kořínku hostitele

zoospory v hostitelské buňce

tlustostěnný prosorus (letní výtrus)

klíčící

prosorus

vytváří se sorus sporangií

zoospory

izogamety (izogamie)

plasmo-gamie

karyogamie

zygota proniká do buňky hostitele

odpočívající sporanium

reakce hostitele = vznik nádoru

zralé odpočívající sporangium

tvorba zoospor meióza

vyprázdněné

zoosporangium


NEPOHLAVNÍ

ČÁST ŢC

Synchytrium endobioticum odpočívající sprangia v pletivu hostitele

h Chytidiomycota – další důleţité informace

Původ: pravděpodobně vývojově nejpůvodnější skupina

říše Fungi, ostatní (vývojově vyšší skupiny této říše) jsou

odvozovány právě od prapředků chytridiomykot. Dnešní

zástupci mohou mít společný původ s choanoflagelláty

(Protozoa). Nové znaky: oogamie (Monoblepharis), rodo-

změna (Allomyces a Blastocladiella), operkulátní typy sporan-

gií (Chytridium, Chytriomyces). Odlišnost od ostatních skupin

říše Fungi: přítomnost pohyblivých zoospor.










Ekologie: primárně vodní organizmy, hojný výskyt téţ

v půdě, druhy saprotrofní i parazitické (na cévnatých rostli-

nách, řasách, oomycetech i houbách, ale i larvách komárů

– rod Coelomomyces). Výjimkou jsou anaerobní zástupci

řádu Neocallimastigales v zaţívacím traktu býloţravců.










Ekologie: primárně vodní organizmy, hojný výskyt téţ

v půdě, druhy saprotrofní i parazitické (na cévnatých rostli-

nách, řasách, oomycetech i houbách, ale i larvách komárů

– rod Coelomomyces). Výjimkou jsou anaerobní zástupci

řádu Neocallimastigales v zaţívacím traktu býloţravců.

Hospodářský význam: parazité cévnatých rostlin (Synchy-

trium endobioticum na bramborách, Physoderma maydis na

kukuřici nebo Olpidium brassicae na rostlinách brukvovitých.

Velikost skupiny: přes 120 rodů a kolem 900 druhů roz-

členěno do 5 řádů.

Znaky, významné pro vnitřní systematiku: především

ultrastruktura zoospor.

Systém, nejdůleţitější rody a druhy:

řád Chytridiales:

Stélka většinou jednobuněčná, primitivní, monocen-

trická nebo polycentrická, zoosporangia operkulátní

i inoperkulátní, rumpozom (trubicovitá struktura

přiléhající k bs, fotoreceptor?), MLC (microbody lipid

complex – velká tuková kapka). Zoospory se na jaře

a v létě chovají jako nepohlavní spory, na podzim

kopulují jako gamety.

Synchytrium endobioticum, Rhizophydium pollinis-

pini, Polyphagus euglenae, Chytridium olla (parazité

řas), rody Chytriomyces a Nowakowskiella.

Chytidiomycota – dokončení:

Rod Rhizophydium Schenk (1858) - Chytridiaceae

Velký inoperkulátní rod, kolem 100 popsaných druhů,

celosvětové rozšíření.

Ekologie: parazité (?) mořských i sladkovodních řas, vodních hub s.l. (tedy oomycetů i chytridiomycetů), na kořenech cévnatých rostlin, pylových zrnech, parazité mikroskopických vodních ţivočichů, ale i saprotrofní druhy půdní a na nejrůznějším organickém materiálu.

Rhizophydium pollinis-pini

(Chytridiales)

viz praktika

Běţným druhem, který nacházíme na pylu jehličnanů,

napadaném do vody, je Rhizophydium pollinis-pini

s monocentrickou, eukarpickou, epibiotickou stélkou.

zoosporangium tlustostěnná odpočívající

sporangia

tlustostěnné odpočívající sporangium

vyprazdňující se zoosporangium

pylová zrna

tlustostěnné odpočívající sporangium

pylová zrna

Rhizophydium granulosporum (Chytridiales)

Sporangia na odumírajícím vlákně řasy rodu Oedogonium

(čapkoblanka, Oedogoniales, Chlorophyceae).

Rhizophydium granulosporum (Chytridiales)

Prázdná sporangia na vlákně řasy rodu Spirogyra

(šroubatka, Zygnematales, Chlorophyceae).

rhizomycelium

Rhizophydium granulosporum

Chytridiales, parazitující na ţivé buňce zelené řasy

rodu Spirogyra (šroubatka).

stélka šroubatky

buněčná stěna řasy

chloroplast

sporangia

sporangia

Rhizophidium macrosporum

zoosporangium vodní chytridiální houby rodu

Rhizophlyctis (Spizellomycetales) se zoosporangii

a odpočívajícími sporami parazita Rh. macrosporum)

odpočívající spora

zoosporangium

zoosporan-

gium

uvolňující

zoospory

zoospory

(„self-parasitism“)

rod Catenochytridium – operkulátní zoosporangium

rod Nephrochytrium (Endochytriaceae) - zoosporangium

Rod Mitochytridium P.A. Dang. (1911) - Endochytriaceae

Monotypický inoperkulátní rod, parazitující na

desmidiálních řasách.

Monocentrická sporangiální stélka tvoří zoospory,

polycentrická stélka tvoří odpočívající spory.

sporangiální

monocentrická

stélka

polycentrická

stélka, tvořící

odpočívající

vytrusy

Rod Mitochytridium P.A. Dang. (1911) - Endochytriaceae

Mitochytridium ramosum parazitující na řase Docidium ehrenbergii

zoospory mladá stélka zralé rozvětvené zoosporangium

dlouhý, laločnatý a větvený thallus se zoosporangii, uvolňujícími zoospory






řád Chytridiales

řád Spizellomycetales: zástupci se morfologií stélky

podobají ř. Chytridiales, ale mají jinou ultrastrukturu

zoospor.

Olpidium brassicae – lahvičkovka zelná, způsobuje padání

klíčních rostlin čeledi brukvovitých, O. viciae na vikvovitých,

Rozella allomycis parazituje na jiných zástupcích

chytridiomycetů.


Olpidium brassicae

sporangia uvnitř

kořenových buněk

zoospory,

odpočívající spory

v kořenových

buňkách

Rozella allomycis

parazitující na stélce rodu

Allomyces (Blastocladiales)

odpočívající sporangia

zralé zoosporangium

mladé zoosporangium

Endobiotický druh Rozella allomycis (řád Spizellomycetales,

parazitující ve stélce druhu Allomyces javanicus

(řád Blastocladiales, Chytridiomycetes)

Spizellomyces punctatus (Spizellomycetales)

Sporangium s rhizomyceliem v umělé kultuře (!)






řád Chytridiales

řád Spizellomycetales

řád Blastocladiales: coenocytická polycentrická stélka

(bipolární symetrie), nebo sekundárně redukovaná

nahá stélka bez rhizoidů. Rodozměna – sporofyt

vytváří zoosporangia, gametofyt pak gametangia.

Allomyces macrogynus, A. anomalus (tropické půdy),

Blastocladiella (na zbytcích hmyzu ve vodě),

Blastocladia (saprotrof na hmyzu a plodech ve vodě),

Physoderma (listové skvrnitosti),

Coelomomyces (parazité v coelomových dutinách

larev komárů).


Allomyces - zoosporangia a gametangia

Rod Blastocladia

(řád Blastocladiales)

má kolem 13 druhů,

saprofyté na rostlinném

i ţivočišném materiálu

ve vodě.

Příklad polycentrické

bipolární stélky.

Příklad morfologické podobnosti stélky

Chytridiomycetů a Oomycetů: polycentrická,

bipolární stélka rodu Rhipidium, ten ovšem patří

do oddělení Peronosporomycota (Oomycota)

ve vývojové větvi Chromalveolata.

antheridium

oogonium

Blastocladia pringsheimii - stélka se zoosporangii,

odpočívajícími sporangii a sterilními sety. (K. Cejp – tůňka u Rokycan)

řád Blastocladiales: rod Coelomomyces:

zástupci parazitují v coelomových dutinách larev komárů

rodů Culex, Anopheles a dalších. Střídání hostitelů (Cyclops).

Fig. 10-19. The life cycle of Coelomomyces psorophora in mosquitoes (top) and copepods (below).

The life cycle of Coelomomyces

psorophorae in mosquitoes (top)

and copepods (below).

Ţivotní cyklus druhu Coelomomyces psorophorae.

haploidní zoospory

redukovaný

bezbanný

gametofyt

v prvním hostiteli

(buchanka, Cyclops)

tvorba gamet

a kopulace

(v hostiteli

nebo ve

vodním

prostředí

zygota encystuje na

povrchu druhého

hostitele (larva komárů

rodu Culex nebo

Anopheles)

bezblanná

diploidní

stélka

(sporothalus)

tvorba

odpočívajících

sporangií

uvolněná odpočívající sporangia

meioza a tvorba zoospor

n 2n

Catenophlyctis variabile

vyprazdňující se

zoosporangium

polycentrická stélka na hadí kůţi:

tenkostěnná zoosporangia a

tlustostěnná odpočívající sporangia

monocentrická

stélka – jednotlivá

sporangia na

lidském vlasu

Intramatrikální

rhizomycelium

je uvnitř substrátu






řád Chytridiales


řád Blastocladiales

řád Monoblepharidales: fylogeneticky významný řád,

zřejmě finální vývojový stav celé skupiny.

Oogamie, gametangia v párech, anizomorfní.

Monoblepharis polymorpha – na ponořených

větévkách a bylinném opadu ve vodě.

Monoblepharella – tropické půdni druhy.


Monoblepharis polymorpha – ţivotní cyklus s oogamií.

vegetativní

hyfa

vyprázdněné

zoosporangium

zoospora

encystace

klíčení hyfou

oogonium s přisedlým antheridiem

samčí gamety se

aktivně pohybují

k ústí oogonia

karyogamie, zygota

mladá oospora

zralé oospory

prázdná oogonia

meióza

klíčící haploidní oospora

n 2n



oplození

Druh běţný na organickém materiálu (dřevo, bylinné zbytky) ve vodě.

proto oogamie

prázdné antheridium

zástupci rodu

Monoblepharis:

Monoblepharis

polymorpha

Monoblepharis

sphaerica






řád Chytridiales


řád Blastocladiales

řád Monoblepharidales

řád Neocallimastigales: řád rozlišen především na základě

ultrastruktury zoospor a molekulárních dat

(5 rodů, cca 16 druhů).

Rod Neocallimastix – Vávra et Joyon ex I.B. Heath

(1983), popsány 4 druhy, anaerobní saprobionti

v zaţívacím traktu býloţravců, zoospory s více bičíky.

(ale rod Callimastix náleţí ale mezi Protozoa).


řád Neocallimastigales - modelový ţivotní cyklus zoospora

encystovaná zoospora

tvořící rhizomycelium

vegetativní růst a

mitotické dělení

tvorba organel

budoucích zoospor

uvolňování zoospor

diferenciace

zoospor

Rod Neocallimastix, obligátní anaerobní

saprobiont v zaţívacím traktu býloţravců.

Zoosporangium oddělené

septem od rhizoidální části

stélky. Vpravo fluorescenční

snímek se světlými jádry

tvořících se zoospor.

Neocallimastix frontalis – trvalá sporangia

a rhizoidy

Piromyces communis (Neocallimastigales)

Sporangium, sporangiofor a část rhizomycelia.

Kde se nacházíme v systému:

říše: FUNGI

oddělení: MICROSPORIDIOMYCOTA

mikrosporidie

1 μm

MICROSPORIDIOMYCOTA – ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA

Malá skupina vysoce specializovaných jednobuněčných

intracelulárních parazitů ţivočichů. Morfologicky výrazně

odlišné organizmy od ostatních jednobuněčných zástup-

ců říše Fungi. Příslušnost k této říši byla zjištěna jen na

základě molekulárních znaků a můţe ještě projít změnami.

2006







Spory mikrosporidií obsahují jedno nebo dvě jádra a tři

specifické organely, které neznáme u jiných organizmů:

pólové vlákno, polaroplast a útvar podobný vakuole.

Spora se aktivuje chemickým podráţděním v zaţívacím

traktu hostitele a „vystřelí“ pólové vlákno do buňky hosti-

tele. Obsah spory (sporoplazma) tak přejde do hostitele.

Polaroplast: membránovitý útvar obklopující pólové vlákno.

Sporoplasma: obsah spory, injikovaný do cytoplasmy

hostitelské buňky, bez vlastní buněčné stěny.

Meront: nezralé parazitické plasmodium – merogonie

(schizogonie) – zmnoţení jader a růst merontu v buňce.

polaroplast

sporoplasma

jádro

ukotvení polárního vlákna

bazální část polárního vlákna

polární

vlákno

polaroplast

1 μm Ultrastruktura spory mikrosporidií.

proteinový exospor

jádra

chitinový endospor plasm.membrána

polaroplast bazální disk

ribozomy

stočené polární vlákno

polární trubička

jádra

Nosema tractabile,

microsporidian spore

with ejected polar

filament transformed

into a tube.

The diplokaryotic

sporoplasm is visible

outside the tube.

Scanning electron

micrograph.

Zjednodušené schema klíčení spory mikrosporidií.

A – iniciální stádium D - kompletní vysunutí p. vlákna

B – protrţení stěny v místě vnitřním tlakem polaroplastu

ukotvení polárního vlákna E - přechod sporoplasmy a jádra

C – vysouvání polárního vlákna F - tvorba merontu v buňce hostitele

Celá operace trvá asi 2 sekundy. Není znázorněna buňka hostitele.







Spory mikrosporidií obsahují jedno nebo dvě jádra a tři

specifické organely, které neznáme u jiných organizmů:

pólové vlákno, polaroplast a útvar podobný vakuole.

Spora se aktivuje chemickým podráţděním v zaţívacím

traktu hostitele a „vystřelí“ pólové vlákno do buňky hosti-

tele. Obsah spory (sporoplazma) tak přejde do hostitele.

Ţivotní cyklus začíná vstupem obsahu spory mikrosporidie

do hostitelské buňky (injekčním způsobem). Sporoplazma,

meront (dělící se plazmodium), merogonie (schizogonie),

rozpad plazmodia a splývání jader, sporont, vznik spor

ve sporoforním měchýřku.

hostitelská buňka

3.vývoj parazitického

plazmodia

4. plazmodium

5. rozpad plazmodia a splývání jader

(dikaryon?)

6. zygoty (sporonty)

ve sporoforním měchýřku

8. zralé

spory

7. sporoblasty

2. nezralé parazitické plazmodium (meront)

1.sporoplazma a jádra, dělící se merogonií

Mikrosporidie – ţivotní cyklus v buňce hostitele

měchýřek

Microsporidiomycota – doplňující informace:

V minulosti jako protozoální skupina Microspora.

Jako první objeven v r. 1857 druh Nosema bombycis.

Do říše Fungi tuto skupinu poprvé přiřadil Cavalier-Smith

(1998) na základě molekul. analýzy RNA polymerázy,

α- a β-tubulinu a některých genů. I novější studie

(viz James & al. 2006) příslušnost potvrzují.

Velikost skupiny: cca 150 rodů a kolem 1400 druhů.

Systematické uspořádání: nejčastěji dvě skupiny (třídy):

Dihaplophaseomycetes (Dihaplophasea):

zahrnuje rody s dikaryofází, haplofáze velmi krátká,

nejznámější rody Nosema, Caudospora.

Haplophaseomycetes (Haplophasea):

netvoří dikaryotickou fázi, diploidní jádro se ihned meio-

ticky dělí, zástupci skupiny jsou tdy haplonti.

Nejznámější rody Enterocytozoon, Glugea.


Výskyt a význam: parazité především hmyzu, ryb, ale i

obratlovců včetně člověka.

Druh Nosema apis (včelí úplavice) je významným

parazitem včel, Nosema bombycis způsobuje hynutí

larev bource morušového.

Teplokrevné ţivočichy napadají druhy rodů

Encephalitozoon a Enterocytozoon, druh Encephalito-

zoon hellem napadá ptáky i člověka (např. při oslabení

virem HIV), druh Encephalitozoon cuniculi napadá

myši, králíky, psy a snad i člověka.

Druh Nosema heterosporum je parazitem motýlích larev.

Druhy rodu Glugea jsou parazité ryb, plazu a obojţivel-

níků, druh G. stephani napadá ku příkladu platýze.

Nucleospora salmonis napadené orgány lososa

obecného (Salmo salar)

a buňky hostitele se

sporami mikrosporidie.

Svalové buňky

HIV pozitivního

pacienta se

sporami mikrosporidie.

Living spores of the microsporidium Glugea anomala.

A xenoma formed by the microsporidium

Glugea anomala in a stickleback

(= koljuška obecná)

Microsporidian spores:

A-B Alfvenia nuda;

C-D Episeptum inversum;

E-F Napamichum dispersus;

G-H Bohuslavia asterias;

I Amblyospora sp;

K Amblyospora callosa;

L Toxoglugea variabilis;

M Helmichia aggregata;

N-O Cougourdella polycentropi;

P Bacillidium sp; Q Resiomeria odonatae.

Microsporea Xenoma is an extremely

enlarged host cell filled

with spores and

developmental stages

of microsporidia.

http://en.wikipedia.org/wiki/Microsporidia

PRAKTIKUM

(aneb o neúspěšném lovu vodních chytridií)

rezervace „Hrbáčkovy tůně“ u Čelakovic

přes veškerá nebezpečí je nutno se dostat k rezervaci „Hrbáčkovy tůně“

tichá voda

Hrbáčkových tůní,

plná přirozeného

organickéhomateriálu

je ideálním místem

pro lov vodních hub

polyetylénová lahvička

s „návnadou“

Jako návnadu do „pastiček“ lze pouţít

šípky, ovoce, vařené obilí, vaječné ţloutky

nebo mrtvý hmyz.

Lahvičky s provrtanými dírkami nejdříve

plavou na hladině, později se ponoří

a čekají na zvědavé zoospory.

„Pasti“ po úspěšném vytaţení

z nevábné vodní lázně. Co obsahují, uvidíme na praktiku.

Synchytrium endobioticum

rakovinec bramborový

(materiál ve fixáži

a trvalý preparát)

Významný fytopatogenní druh, původce tzv. rakoviny

brambor. Na hlízách brambor způsobuje vznik bradavičnatých

nádorů. V buňkách hostitele jsou přítomna tlustostěnná

odpočívající sporangia, která přetrvávají zimní období.

zralé odpočívající sporangium

napadená hlíza

Rhizophydium pollinis-pini (příprava preparátu

z fixovaného materiálu)

Lesní louže s napadaným pylem

jehličnanů je vhodným biotopem

pro výskyt tohoto druhu. vyprazdňující se tenko-

stěnná zoosporangia na

pylových zrnech borovice tlustostěnné odpočívající

sporangium v

tenkostěnné zoosporangium

Rhizophydium pollinis-pini

tenkostěnná zoosporangia

konec (110 tabulí)

Date post:	04-Aug-2019
Category:	Documents
Upload:	duongkhanh
View:	224 times
Download:	1 times

MYKOLOGIE - Katedra botaniky | Department of Botany MM verze... · 2011-01-09 · oospora zralé...

Documents