Jak se čtou velké genomyNa počátku třetího tisíciletí, po dokončenícelogenomové sekvence člověka (blíže vizŽiva 2016, 5: 203–206), se projekty sekve-nování nejrůznějších organismů rozjelyrychlým tempem. Mezi prvními dokonče-nými se objevily malé genomy obilovin,jako jsou rýže setá (Oryza sativa, 466 Mb;Mb – milion párů bází) nebo čirok obecný(Sorghum bicolor, 770 Mb), o několik letpozději je následovala kukuřice setá (Zeamays) s genomem již přesahujícím dvěmiliardy párů bází (2 Gb) a v r. 2012 také
proso seté (Panicum miliaceum, 1 Gb). Vel-ké genomy našich nejvýznamnějších obi-lovin, jimiž jsou pšenice setá (Triticumaestivum) a ječmen setý (Hordeum vulga-re), dlouho odolávaly, a tak se na jejichkonečné podobě podepsala řada strategiía technologií.
Sekvenování velkých genomů, dosahu-jících velikosti v řádech miliard párů bází,bylo v minulosti spojeno s využitím přístu-pu klon po klonu (clone-by-clone sequen -cing; Živa 2012, 4: 155–157). Tato strategie,použitá např. pro získání celogenomové
sekvence člověka, ale i huseníčku rolního(Arabidopsis thaliana), rýže nebo kukuřice,zahrnuje fragmentaci genomu na úsekyo velikosti 100–200 tisíc párů bází (kb,kilobází – tisíc párů bází), jejich klonová-ní v umělém bakteriálním chromozomu(Bacterial Artificial Chromosome, BAC),uspořádání klonovaných úseků do tzv.fyzické mapy rekonstruující jednotlivéchromozomy, sekvenování jednotlivýchklonů a konečné sestavení a ověření celo-genomové sekvence (obr. 1). Jak lze tušitz uvedeného (a ne zcela úplného) výčtujednotlivých kroků, šlo o proceduru velmipracnou a zdlouhavou. Odměnou za ná -ročnou fázi předcházející sekvenováníbylo relativně snadné sestavení získanýchsekvenačních dat do podoby celogenomo-vé sekvence. Alternativní strategie pro zís-kání úplné genomové sekvence byla anglic-ky nazvána shotgun sekvenování, protožezačínala rozbitím genomu na malé části,což připomínalo spoušť vyvolanou vý -střelem z brokovnice. Krátké úseky DNAo délce několika kilobází se pak klono-valy v bakteriálních plazmidech a bez dal-šího uspořádávání sekvenovaly. Ze získa-ných krátkých fragmentů přečtené DNA(anglicky reads) se bezprostředně sesta-vovala genomová sekvence. Po nástupusekvenačních technologií nové generace(Next Generation Sequencing – NGS, vizŽiva 2016, 2: 61–63 a také články na str.118–120 a LXXIX–LXXXII tohoto čísla)bylo možné vypustit z celé procedury klo-nování v bakteriích a nahradit ho činnostíenzymů, s jejichž pomocí se DNA namnoži -la a opatřila adaptéry nutnými pro sekve-nování. Tento neuspořádaný přístup se všakjevil jako nevhodný pro velké genomy
Na rozdíl od většiny druhů zevarů je ze -var vzpřímený velmi tolerantní k distur-bancím a dokáže přežít i značné poškozenípři povodních nebo vlivem vodní dopravy.Solitérní rostliny mají listy vějířovitě roz-prostřené nad vodní hladinou, zatímcov hustém porostu tvoří listy téměř přímé.Zevar vzpřímený se vyskytuje ve vodáchkyselých i brakických, ale zvládne růstdokonce v silně znečištěných kanalizač-ních vodách. Ideální podmínky pro tentodruh poskytují mezotrofní až eutrofní vody
s pravidelným narušováním (záplavy, ko -lísání vodní hladiny). V pomalu proudí-cích řekách a kanálech, kde se hromadíbahno a zanášejí se toky, se stává obtížnýmdruhem (obr. 1).
Cestování po vodních tocíchNažky zevarů jsou pokryté hydrofobní vrst-vou a mohou plavat na vodní hladině délenež rok. Šíří se tak po vodních tocích navzdálenost i několika desítek kilometrů.Obvykle však mráz v průběhu zimy naruší
vnější vrstvu oplodí. Na jaře se pak mokráhoubovitá střední vrstva oplodí rozložía uvolní semeno, které klesá ke dnu, kdezačne klíčit. Semenáčky však za nepřízni -vých podmínek (zastínění, přítomnost řas)hynou; větší příležitost k přežití mají přiosídlování nových nezarostlých stanovišť.Zevary se také šíří vegetativně prostřed-nictvím oddenků odtržených od mateřskérostliny, ale tento případ není tak častý.Přenos diaspor probíhá vodním proudem,ptactvem nebo lodní dopravou. Nejčastě-ji se šíří jednosměrně po vodních tocíchpomocí proudu, což vede ke zvyšovánígenetické diverzity v dolních částech řek.Nažky navíc slouží jako potrava pro vod-ní ptactvo, které zevarům umožňuje roz-šířit se proti proudu a mezi řekami (blíženapř. Živa 2013, 1: 11–14).
Ačkoli jsme potvrdili současné rozlišo-vání jednotlivých poddruhů zevaru vzpří-meného, rádi bychom pokračovali v našemvýzkumu i s dalšími druhy zevarů.
Studium bylo podpořeno výzkumným zá -měrem Ministerstva školství mládeže a tě -lovýchovy (MSM0021620828) a projektem14-36079G Centrum excelence PLADIASa probíhá ve spolupráci s Botanickým ústa-vem AV ČR, v. v. i. (projekt RVO 67985939,výzkumný záměr AV0Z60050516).
Seznam použité literatury najdete na webové stránce Živy.
živa 3/2017 111 ziva.avcr.cz
9
Hana Šimková
Nové poznatky v genetice rostlin V. Genomy obilovin (téměř) dočteny
Žijeme v převratné době, tedy alespoň z pohledu genomiky. V dubnu 2017 bylav časopise Nature publikována referenční sekvence genomu ječmene o velikostitéměř pět miliard párů bází. Projekt sekvenování byl zahájen před 12 lety a sek -vence byla dokončena v r. 2015. Obdobný projekt pro genom pšenice o velikostitřikrát větší odstartoval v témže roce a v lednu 2017 bylo oznámeno dokončenísekvence, kterou lze v genomické terminologii označit za zlatý standard. Projektsekvenování genomu žita o velikosti 8 miliard párů bází začal letos a v tomto roceby měl být také dokončen. Ne, není to omyl. Žijeme totiž v převratné době.
plné opakujících se (repetitivních) sekven-cí DNA, protože algoritmy používané prosestavování genomové sekvence si neumě-ly poradit s obrovským množstvím data zejména se sestavením zmíněných repe-titivních úseků.
Ječmen, pšenice a žito – různé strategie, stejný cíl� Ječmen – první v cíliVzhledem ke zmíněným problematickýmrysům genomů našich nejvýznamnějšíchobilovin se sekvenační projekty pšenicea ječmene, které odstartovaly téměř sou-časně v r. 2005, vydaly osvědčenou cestouklon po klonu. Důvodů bylo hned několik:značná velikost genomů (pět miliard párůbází pro ječmen a více než 15 miliard párůbází pro pšenici), velký podíl repetitivníchsekvencí, které tvoří přes 80 % jejich geno-mů, a u pšenice navíc polyploidie, tedy spo-jení tří genomů předchůdců pšenice dojednoho celku (Živa 2012, 4: 155–157).
U ječmene s diploidním genomem bylpostup sekvenování poměrně přímočarý(obr. 1). Sekvenační projekt, koordinovanýMezinárodním konsorciem pro sekveno-vání ječmene (IBSC, International BarleySequencing Consortium), jež v konečnéfázi sdružovalo laboratoře z 10 států, začalpřípravou genomových knihoven klonova-ných v bakteriálním vektoru BAC. Z frag-mentů DNA uložených v jednotlivýchklonech se na základě překryvů sestavilafyzická mapa, skládající se z téměř 10 ti -síc kontinuálních úseků – kontigů. Bylavybrána minimální sestava klonů schop-
ná pokrýt všech 7 chromozomů ječmenea tyto vybrané klony byly postupně sekve-novány technologií Illumina. Zároveň bylotřeba ukotvit jednotlivé kontigy na jejichmísto na příslušném chromozomu. K tomuse nejčastěji používají markery uspořáda-né v genetických mapách, sestavovanýchna základě frekvence rekombinací, ke kte-rým dochází mezi jednotlivými úseky nachromozomu v průběhu meiózy. Zde sevšak vynořil problém. Zatímco na koncíchchromozomů probíhají rekombinace po -měrně hojně, v okolí centromery jsou zce-la potlačeny. Oblast s nízkou frekvencírekombinací pak sahá téměř do polovinyramen chromozomů. Proto není snadnév těchto místech stanovit pořadí genetic-kých markerů, a tedy ani kontigů, jež tytomarkery obsahují. Bylo třeba najít jiný způ-sob, jak kontigy v problematických úsecíchgenomu seřadit a určit jejich orientaci.
Řešení přišlo v podobě zcela novéhopřístupu, využívajícího trojrozměrné uspo-řádání chromatinu v buněčném jádře. Me -toda nazvaná Hi-C (obr. 2) patří do skupinytzv. 3C metod, což je zkratka z anglickéhonázvu Chromatin Conformation Captureneboli zachycení konformace chromati-nu. Kontakty mezi vlákny chromatinu, ježse nacházejí v buněčném jádře ve vzájem-né blízkosti, se zachytí díky jejich převede -ní na kovalentní vazby, které se v místechkontaktů vytvoří působením formaldehydu.Tím dochází k propojení úseků genomu,jež se v rámci lineárního vlákna DNAmohou nacházet i ve vzdálenosti několikastovek kilobází. Po fixaci proteinů násle-
duje štěpení restrikční endonukleázoua intramolekulární ligace (za účasti en -zymu ligázy), která propojí původně ne -sousedící úseky DNA. V případě metodyHi-C se vzniklé spoje označí biotinem –ten umožní jejich oddělení od „obyčejné“DNA – a sekvenují se (Lieberman-Aidena kol. 2009). Získaná místa kontaktů jsoupak vyhledána v dostupné genomové sek -venci a na základě analýzy velkého množ-ství takových propojených úseků lze vy -tvářet modely uspořádání chromatinuv interfázním jádře nebo v mitotickýchchromozomech.
V r. 2013 přišly dvě americké skupinyvědců (N. Kaplan a J. Dekker, J. N. Burtona kol.) prakticky současně na nápad, jakmetodu Hi-C využít i pro sestavování celo-genomové sekvence (obr. 2). Frekvenceinterakcí je totiž nepřímo úměrná vzdále-nosti v rámci genomu, tedy je nejvyššímezi bezprostředně sousedícími místya se vzrůstající vzdáleností na vlákně DNAklesá. Na základě Hi-C dat tak lze snadnoodlišit úseky DNA patřící různým chromo -zomům, ale i seřadit je podle jejich vzá-jemné vzdálenosti. Tento inovativní pří-stup byl poprvé ve velkém měřítku použitprávě pro sestavování genomu ječmenea umožnil poskládat sekvenci DNA i v ne -rekombinujících oblastech chromozomů.Další moderní technikou, která propojilaúseky DNA do větších celků a zároveň po -skytla kontrolu sestavené sekvence, bylooptické mapování, o kterém se podrobněpsalo v Živě v loňském roce (viz 2016, 6:302–304). Výsledkem desetiletého úsilí
ziva.avcr.cz 112 živa 3/2017
1
Ječmen
Referenční genomová sekvence
1 2 3 4 5 6 7
Štěpení DNA (100–200 kb)
Štěpení DNA (100–200 kb)
Třídění chromozomů
Celogenomová BAC knihovna
Chromozomová BACknihovna
Fyzická mapa
Optická mapa
Optická mapa
Optická mapa
Mapa radiačních hybridů
NRGeneDeNovoMAGIC
NRGeneDeNovoMAGIC
Technologie10× Geno-
mics
Metoda Hi-C
MetodaHi-C
MetodaHi-C
Fyzická mapa
Sekvenování klon po klonuSekvenování klon po klonu
více než 70 vědců z celého světa, při kte-rém se vygenerovalo 4,5 terabáze (1012)sekvenačních dat, se stala sekvence DNAo celkové délce 4,79 Gb, pokrývající při-bližně 95 % z velikosti genomu ječmene.Sekvence se skládá z 6 347 dlouhých úse-ků, z nichž 95 % bylo pomocí Hi-C ukotve-no na určité místo v genomu. Svou kvalitoutak referenční sekvence ječmene může smě-le konkurovat mnohem menším genomům.
Sestavením sekvence však čtení geno-mu nekončí, ale začíná. Chceme přece zjis -tit, jaké informace dlouhá řada písmengenetické abecedy ukrývá. První kapitolyz genomu ječmene si můžeme přečíst v ak -tuálním článku v časopise Nature (Maschera kol. 2017). Aplikace metody Hi-C nejenumožnila efektivní uspořádání genomovésekvence, ale poskytla i první náhled dotrojrozměrné struktury velkého rostlinnéhogenomu. Laickou veřejnost bude asi nejví-ce zajímat, že v genomu ječmene najdemevíce než 39 tisíc genů kódujících proteiny,což je přibližně dvakrát tolik co v genomučlověka. Řada z těchto genů je zde navícpřítomna v mnoha kopiích a variantách.K takovým patří i geny pro amylázy, enzy-my důležité pro výrobu piva. Značná varia -bilita těchto genů, pozorovaná dokoncev elitních odrůdách ječmene, byla pro věd-ce velkým překvapením. Kromě genů, kterétvoří méně než 2 % dědičné informace, jegenom ječmene osídlen množstvím cizoro -dých transponovatelných elementů, kterése v něm zabydlovaly po miliony let a ně -které si dokonce oblíbily specifické ob -lasti chromozomů. Genomová sekvencea další studie s ní spojené přinesly rovněžpoznatky zajímavé pro šlechtitele. Bylypřesně popsány úseky genomu, v nichžnedochází k rekombinacím a kde tedy ne -lze očekávat pro šlechtitele tak důležitoukombinovatelnost vloh. Geny nalezenév genomové sekvenci umožní vývoj vysocespecifických markerů, které urychlí šlech -titelský proces. Pojem genomics-assistedbreeding (šlechtění za pomoci genomiky)se tak pomalu stává realitou.
� Pšenice – tradice i modernaO úskalích sekvenování genomu pšenicese v Živě podrobně psalo již ve zmiňova-ném článku z r. 2012. Optimálním řešenímpro velký a polyploidní genom se tehdyjevila chromozomová strategie, která vy -užila speciální telosomické linie, postrá-dající jedno z ramen u vybraného páruchromozomů, a průtokovou cytometriik rozdělení genomu na jednotlivá ramena.Díky tomu bylo možné analyzovat pšenič-ný genom po částech odpovídajících veli-kostí malému genomu rýže. Chromozo-mový přístup byl použit Mezinárodnímkonsorciem pro sekvenování genomu pše-nice (IWGSC, International Wheat Geno-me Sequencing Consortium) hlavně přivytváření hrubé genomové sekvence (draftsequence), která byla publikována předtřemi lety v časopise Science (IWGSC 2014)jakožto první komplexní náhled do složi-tého genomu pšenice. Hrubá sekvence po -skytovala ze jména informaci o genech,nikoli však o jejich úplném genomovémkontextu. Proto se zároveň v řadě labora-toří na celém světě horečně pracovalo navytvoření kvalitní referenční genomovésekvence (obr. 1). Jejím základem se staly
BAC knihovny zkonstruované pro jednot -livá chromozomová ramena, jejichž pří-prava zabrala celkem 12 let. Z nich se pakpoměrně snadno sestavovaly fyzické mapy.V době, kdy byly dokončeny mapy provšechny chromozomy a u velké části z nichse již podařilo získat sekvenci, došlo ke zlo -mu. Izraelská firma NRGene přišla s na -prosto inovativním softwarem, který zvládlto, s čím si jiné programy pro sestavová-ní sekvencí neuměly poradit. Vyrovnal senejen s obrovskou velikostí genomů, množ-stvím repetic a četnými duplikacemi, aletaké s polyploidií, a dokázal z krátkýchčtení produkovaných technologií Illuminasestavit téměř kontinuální sekvence (scaf-folds) o délce několika megabází, jež svoukvalitou předčily i sestavy získávané dra-hými technologiemi dlouhých čtení (Živa2016, 2: 61–63). Software firma nazvalapříznačně NRGene DeNovo MAGIC a jehopodstatu z pochopitelných důvodů pečli-vě tají. Výhodou použití „zázračného“ soft-waru je nejen kvalita, ale i rychlost získánígenomové sekvence. To, spolu s vynořující -mi se konkurenčními projekty se stejnýmcílem – co nejdříve získat kompletní genom
pšenice, vedlo mezinárodní konsorciumk pozměnění dosavadní strategie a začle-nění tohoto celogenomového přístupu.Zkombinování všech dosavadních chro-mozomových zdrojů, hustých genetickýchmap, map radiačních hybridů a optickýchmap s celogenomovou sekvencí a nově vy -tvořenou Hi-C mapou pak již v krátké doběvyústilo v dokončení vysoce kvalitní sek -vence, kde každý z 21 chromozomů o dél-ce tři čtvrtě miliardy párů bází je pokrytv průměru pouhými 75 sekvenčními úseky,odborně nazývanými scaffolds (viz výše).Desítky vědců z mezinárodního konsorciav této knize o délce přes 14 miliard písmenprávě listují a slibují, že se s veřejnostío své poznatky podělí už v příštím roce.
� Žito – dožene a předežene?Konsorcium pro sekvenování genomu žitasetého (Secale cereale) se začalo formovatteprve koncem r. 2016. Vzhledem k poně-kud okrajovému významu této plodiny sezatím podařilo shromáždit finanční část-ku výrazně nižší než u ječmene nebo pše-nice, přesto ale dostatečnou pro realizaciplánované strategie. Měla by být založenana celogenomovém shotgun sekvenovánía k sestavování sekvencí by měl být opětpoužit osvědčený software firmy NRGene.Novinkou bude začlenění GemCode tech-nologie firmy 10× Genomics, jež umí při-dělovat společný čárový kód krátkým frag-mentům vzniklým z úseků DNA o délcekolem 100 kb. Ty jsou sekvenovány tech-nologií Illumina, která zvládne produkovatpouze krátká čtení o délce kolem 200 párůbází. Díky čárovému kódu jsme však schop-ni k sobě přiřadit fragmenty pocházejícíz jednoho úseku DNA a vytvořit tzv. sváza -ná čtení (linked reads) o délce odpovídají -cí velikosti původního úseku DNA. Tím byse měla ještě zvýšit kvalita primární sek -vence. Základem sestavování sekvence nacelochromozomové úrovni pak bude Hi-C,jako doplněk a kontrola bude použita op -tická mapa. Koordinace projektu se ujalNils Stein z Leibniz Institute of Plant Ge -netics and Crop Plant Research v Gaters -lebenu v Německu. Předpokládá, že díkyspojení špičkového softwaru s několikamoderními technologiemi konsorcium zís-ká za poměrně nízkou cenu v době kratšínež jeden rok sekvenci, která se svou kva-litou minimálně vyrovná privilegovanýmpříbuzným obilovinám. Vzhledem k jehozkušenostem ve vedení Mezinárodníhokonsorcia pro sekvenování ječmene i vý -znamné roli, kterou sehrál od r. 2015 v kon-sorciu pšeničném, se tomu dá věřit.
Geny snadno a rychleGenomová sekvence bude tedy brzy do -stupná pro všechny důležité obiloviny,a to umožní identifikaci řady agronomickyvýznamných genů. Referenční sekvencevšak popisuje genom pouze jedné vybranélinie či odrůdy, která zdaleka nemusí obsa-hovat všechny geny, o něž se šlechtitelézajímají. Typickým příkladem jsou genypro odolnost k různým abiotickým (sucho,mráz) nebo biotickým stresům (choroby,škůdci). Obvykle se přenášejí do elitníchkultivarů z méně výnosných odrůd či do -konce planých příbuzných obilovin (např.Živa 2013, 4: 149–153). Taková introgresečasto není jednoduchá a šlechtitelé by
živa 3/2017 113 ziva.avcr.cz
2
1 Schéma strategií a genomických zdro-jů použitých pro získání referenčníchgenomových sekvencí ječmene setého(Hordeum vulgare), pšenice seté (Triti-cum aestivum) a žita setého (Secale cereale). Ve schématech nejsou znázorně-ny genetické mapy, které představují první vodítko pro umístění kontigů (kontinuálních úseků) fyzické mapynebo sekvencí DNA na chromozomy. Blíže v textu2 Využití metody Hi-C pro sestavenígenomové sekvence. Inkubace listů rost-liny ve formaldehydu vede k vytvořeníkovalentních vazeb mezi proteiny chromatinu, jež zachytí kontakty mezivlákny DNA ležícími v těsné blízkosti. Místa spojů jsou sekvenována a vyhledánav dostupných úsecích sestavované sekven-ce. Statistické vyhodnocení frekvence kontaktů mezi jednotlivými úseky DNA je vodítkem pro jejich vzájemné uspořá-dání v rámci celogenomové sekvence. Všechny orig. H. Šimková a H. Toegelová
Identifikace kontaktníchmíst v sestavovanésekvenci
uvítali, kdyby mohli přenos atraktivníhoznaku sledovat za pomoci vysoce speci-fického DNA markeru. A vědce také zají-má podstata znaku – tedy gen, který hopodmiňuje – aby poodhalili mechanismus,jakým třeba uvedená rezistence probíhá.Dostupnost širšího spektra genů by mohlyvyřešit projekty zaměřené na zjednoduše-né sekvenování desítek až stovek elitníchi krajových odrůd a dokonce příbuznýchdruhů, jež se právě rozbíhají v návaznostina ukončené genomové projekty obilo-vin. Na jejich výsledky si ale ještě nějakouchvíli počkáme. Navíc hledání genu projeden znak v obrovském genomu pšeni-ce je horší než příslovečné hledání jehlyv kupce sena. Proto výzkumníci nezahálejía snaží se najít vlastní cesty, jak se co nej-rychleji dostat ke „svým“ genům. A využí -vají samozřejmě i sekvenování.
Vědci ze Švýcarska a Anglie s vydatnýmpřispěním svých kolegů z Olomouce při-šli v r. 2016 s novým způsobem, jak obejíttradiční, ale dosti pracnou metodu poziční -ho klonování a rychlým a efektivním postu-pem najít pro ně zajímavý gen ve zvolenémkultivaru (Sánchez-Martín a kol. 2016). Prometodu vymysleli zkratku MutChromSeq,protože kombinuje přístupy mutační gene-tiky a sekvenování tříděných chromozomů,na které se specializují právě v Centrustrukturní a funkční genomiky rostlin Ústa-vu experimentální botaniky AV ČR, v. v. i.,v Olomouci. Při tomto přístupu, který byldemonstrován jak na pšenici, tak na ječme -ni, vědci nejprve provedli chemickou mu -tagenezi (viz Živa 2017, 2: XLIV–XLVI)u linie nesoucí zkoumaný znak a vybrali
mutantní jedince, u nichž se znak ztratil.Současně jednoduchým genetickým mapo-váním určili přibližnou polohu lokusu pod -miňujícího znak na některém z chromozo -mů. Tento typ chromozomu byl za pomociprůtokové cytometrie vytříděn jak z pů -vodní linie, tak ze všech vybraných mutan-tů. DNA chromozomů byla enzymaticky na -množena, sekvenována a byly sestaveny
hrubé sekvence zvoleného chromozomupro všechny zkoumané jedince. Porovná-ním chromozomových sekvencí mutantůs rodičovskou linií byl identifikován gen,který u všech mutantů nesl nějakou změnuvůči linii se standardním fenotypem. Tak sepodařilo v obou případech nalézt ve velmikrátké době gen podmiňující vybraný znak.
Příspěvek z OlomouceVyužití tříděných chromozomů pro izola-ci agronomicky významných genů neníjediným příspěvkem ke genomice obilovinze strany olomouckých vědců pod vedenímprof. Jaroslava Doležela. Právě tato skupinastála za chromozomovou strategií, která seuplatnila nejen při sekvenování genomupšenice (obr. 3), ale také již dříve při vytvá-ření hrubé genomové sekvence ječmene(Mayer a kol. 2011) nebo žita (Martis a kol.2013). Vědci z Centra strukturní a funkčnígenomiky rostlin jsou aktivními členy všechtří konsorcií, kde se kromě třídění chro-mozomů, konstrukce chromozomovýchBAC knihoven a sekvenování dvou chro-mozomových ramen pšenice specializujína přípravu optických map. V současnédobě se do centra jejich pozornosti dostá-vají kromě obilovin také planí příbuzníz rodů žitňák (Agropyron), mnohoštět (Aegi -lops) nebo kosmáč (Dasypyrum), kteří jsoupříslibem pro obohacení genofondu pše-nice i ječmene.
Tato práce byla podpořena grantem Národ-ního programu udržitelnosti č. LO 1204.
Použitá literatura uvedena na webu Živy.
ziva.avcr.cz 114 živa 3/2017
Suché lesy v Jižní AmericeJeden z důvodů, proč máme o těchto le -sích doposud málo informací, je jejich vel-ká strukturní diverzita – zahrnují výrazněodlišné ekosystémy od keřovitých poros-tů až po téměř zapojené opadavé lesy. Tatorozmanitost často vedla k záměně s jinýmisuchými biomy Jižní Ameriky, jako třebase savanami (převážně brazilské Cerrado)nebo s vegetací Chaco. Cerrado se liší většídominancí trav, chudšími půdami a častý-
mi požáry; vegetaci Chaco zase postihujípravidelné mrazy, navíc se již nacházív subtropickém pásu. Suché tropické lesyse vyznačují nízkými ročními úhrny srá-žek (méně než 1 500 mm/rok) s jasně ohra-ničenou sezonou sucha (do 100 mm) podobu alespoň pěti měsíců, během nížvelká část druhů dřevin shazuje listy. Tak-to ekologicky vymezený biom najdemev Jižní Americe roztroušený do 18 geogra-ficky oddělených fragmentů (Pennigton
a kol. 2000). Mezi nejrozsáhlejší z nichpatří Caatinga (severovýchodní Brazílie),atlantský les horního toku Paraná (Para-guay, jižní Brazílie), suché lesy regionu Chi-quitanos v Bolívii nebo suché lesy karib-ské oblasti Kolumbie a Venezuely. Jednímz nejmenších, avšak možná také nejohro-ženějších a floristicky nejzajímavějších re -gionů jsou suché tichomořské lesy sever-ního Peru a západního Ekvádoru.
Suché lesy v EkvádoruEkvádor se řadí mezí 10 zemí s největšímpočtem známých živočišných a rostlin-ných druhů na Zemi (např. Živa 2005, 5:237–240). Na jeho území najdeme tři hor-ká místa světové biodiverzity – západníAmazonii, jejíž součástí je např. národnípark Yasuní, tropické Andy s velkou bio-diverzitou cévnatých rostlin (např. NP Po -docarpus, NP Sangay) a v neposlední řaděoblast Tumbes-Chocó-Magdalena, jež sev Ekvádoru rozkládá na pobřeží Tichéhooceánu a zahrnuje deštné lesy Chocó naseveru a právě tropické suché lesy na jihu.Světový fond na ochranu přírody (WWF,World Wide Fund for Nature) tento ekore-gion nazývá Suché lesy západního Ekvádo-ru (provincie Guyas a Manabí) a odlišuje jeod ekoregionu Tumbesských suchých lesůna úplném jihu země (provincie El Oroa Loja), které pak dále pokračují do sever-ního Peru až po region Lambayaque a jsoumírně floristicky odlišné. Pro zjednoduše-ní však v tomto článku budeme brát suchélesy Ekvádoru jako jeden ekoregion.
Jan Korba
Suché tropické lesy Ekvádoru –klenot mizející před očima
Suchým tropickým lesům (anglicky seasonally dry tropical forests) se ve vědec-kém i mediálním prostoru dostává mnohem méně pozornosti než tropickýmdeštným lesům. Nejsou sice tak biologicky bohaté, nicméně ve světovém měřít-ku je jejich stav mnohem více alarmující a dnes patří dokonce k ohroženějšímbiomům než tropické deštné lesy. Právě do oblastí suchých lesů totiž lidé v tro-pech nejvíce rozšířili svou zemědělskou a jinou činnost.
3
3 Pšenice ve skleníku Ústavu experi-mentální botaniky AV ČR v Olomouci.Kvalitní umělé osvětlení umožňuje získat až dvě sklizně ročně. Foto P. Cápal
