Obecná charakteristika a morfologická stavba

nahosemenných rostlin (Gymnospermophytina)

BOTASKA – botanika s kamerou

CZ.1.07/2.2.00/15.0312

Ivo Králíček

Modul: Obecná charakteristika a morfologická stavba nahosemenných rostlin (Gymnospermophytina)

Botanická charakteristika Morfologická stavba vegetativních orgánů jehličnanů Morfologická stavba reprodukčních orgánů jehličnanů Evoluce a vývojový cyklus Systematické členění Hospodářský význam nahosemenných rostlin

Inovace studia botaniky prostřednictvím e-learningu CZ.1.07/2.2.00/07.0004

BOTANICKÁ CHARAKTERISTIKA • Rostliny s převahou sporofytu nad

gametofytem (gametofyt je výrazně potlačen a závislý na sporofytu – představován klíčící pylovou láčkou a zralým zárodečným vakem)

• Převážně dřeviny s otevřenými kolaterálními svazky (součást xylému tracheidy, ve floému chybí průvodní buňky sítkovic), druhotně tloustnou

• Oplození vajíčka předchází opylení• Rozmnožují se semeny

(mnohobuněčný útvar, který vzniká při pohlavním rozmnožování)

• Na rozdíl od kapraďorostů tvoří semena, proces oplození není závislý na vodě

• Na rozdíl od krytosemenných rostlin netvoří plody a květy

Smrk ztepilý (Picea abies)

VEGETATIVNÍ ORGÁNY• List

– Obvykle stále zelené, vyměňují je v průběhu několika let

– U jehličnanů je charakteristickým typem listu jehlice, která má několik anatomických zvláštností:

• Chybí rozlišení houbového a palisádového parenchymu

• Charakteristické jsou pryskyřičné kanálky

• Stonek– často dřevnatí, druhotně tloustne,

jedná se převážně o stromy nebo keře– Charakteristické jsou pryskyřičné

kanálky ve dřevě (Pinales)– Někdy listy vyrůstají ze zkrácených

větévek tzv. brachyblastů• Kořen

– Stabilizuje dřevinu v půdě– Druhově specifické: borovice hluboké

kořeny (polom) x smrk povrchové kořeny (vývrat)

Modřín opadavý (Larix decidua), jehlice vyrůstající ve svazečku z brachyblastu

Příčný řez jehlicí borovice černé (Pinus nigra).

epidermis s ponořenými stomatysklerenchymatická hypodermismezofyl pryskyřičné kanálkyendodermisdva kolaterální cévní svazkytransfuzní pletivo (zprostředkovává látkovou výměnu mezi cévními svazky a mezofylem)

Detail povrchových vrstev jehlice borovice černé (Pinus nigra). Povrch jehlice vykazuje anatomické xeromorfní a heliomorfní adaptace (adaptace snižující transpiraci a omezující vliv radiace) - silná kutikula, sklerenchymatická epidermis a hypodermis, ponořené průduchy ucpávající se voskem, malý transpirační povrch. Příčinou xeromorfní stavby jehlice je nedokonalé vedení vody tracheidami, potřeba překonání období fyziologického sucha (zmrzlá půda v zimě) a také ochrana před radiací.

kutikulasilnostěnná epidermissvěrací buňky průduchu(průduchy jsou v epidermis jehlice umístěny v podélných řadách)vícevrstevnásklerenchymatickáhypodermisdýchací dutiny (vnější - nad stomaty a vnitřní - pod stomaty) mezofyl

Detail pryskyřičného kanálku, mezofylu, hypodermis a epidermis jehlice borovice černé (Pinus nigra). Pryskyřičné kanálky vznikají rozpuštěním střední lamely a rozestoupením buněk (schizogenní původ). Vnější vrstva kanálku je sklerenchymatická, vnitřní parenchymatická vrstva vytváří výstelku (epitel) vylučující pryskyřici. Mezofyl je tvořen parenchymatickými buňkami s vychlípeninami buněčných stěn, směřujícími do nitra buňky (ramenovité buňky).

Detail transfuzního pletiva a cévního svazku v jehlici smrku ztepilého (Picea abies).

endodermis

transfuzní tracheidy s dvojtečkami v buněčných stěnách

transfuzní parenchym

xylémová část cévního svazku

floémová část cévního svazku

sklerenchym

tracheidy jarního dřevahranice letokruhutracheidy letního dřevapryskyřičný kanálek vystlaný epitelemdřeňový paprsek

Příčný řez kmenem a dřevem modřínu opadavého (Larix decidua).

borka

běl (splint, albumen)

jádro (duramen)

dřeň (medula)

Dřevo jehličnanů. Dřevo jehličnanů má jednoduchou stavbu - homoxylie;

Tracheidy (abietoidní, araukarioidní) - asi 95 % objemu dřeva, dřevní parenchym (axiálně uspořádané parenchymatické buňky) - málo vyvinutý, může i chybět (např. u tisu, borovice), Parenchym dřeňových paprsků (radiálně uspořádaný parenchym) - paprsky nejčastěji jednořadé, 7 - 20 buněk vysoké, Pryskyřičné kanálky - jsou schizogenního původu. Chybí např. ve dřevě jedle, tisu, jalovce aj.

Příčný řez dřevem borovice černé (Pinus nigra).

tracheidy letního dřeva

hranice letokruhu

pryskyřičný kanálek vystlanýepitelem

tracheidy jarního dřeva

parenchymatický dřeňovýpaprsek

Borovice lesníborka: brázditá, v horní části kmene červenooranžová, v dolní části šedavá

Smrk pichlavýborka: šedohnědá brázditá, mladé větévky jsou žlutohnědé

Modřín japonskýborka: hrubě brázditá červenohnědá, mladé větévky jsou červenavě hnědé nebo oranžové

Kořenový systém: borovice x smrk

Borovice (Pinus), kořenový systém

Smrk ztepilý, povrchový kořenový systém

Smrk ztepilý (Picea abies), vývrat

GENERATIVNÍ ORGÁNY • Na rostlině samičí výtrusnice (vajíčka)

a samčí výtrusnice (prašná pouzdra) se sporami (meiosporami)

• Vajíčko představuje megasporangium, uvnitř se vyvíjí samičí gametofyt (zárodečný vak)

• Prašné pouzdro představuje mikrosporangium, produkuje mikrospory, z nichž se vyvinou pylová zrna (ta se stávají samčím gametofytem)

• Po oplození vzniká zygota - dělením zárodek

• Vajíčka nahosemenných rostlin vyrůstají na bázi nebo na okrajích plochých nebo redukovaných megasporofylů (cykasovité), popř. na vrcholu stopkovitých megasporangioforů (jinany), dozrávají v semena s diplodiním zárodkem a haploidním živným pletivem (endosperm)

Cykas, a) celkový habitus, b) megasporofyl s vajíčky, c) mikrosporofyl, d) semeno

b c a

d

GENERATIVNÍ ORGÁNY Pohlavní rozmnožování (Pinophyta) • Samičí orgány (A)

– Nahá vajíčka leží po dvou v úžlabí semenné (plodní) šupiny, která vyrůstá v paždí šupiny podpůrné

– Tvoří šištice, které při vývoji semen dřevnatí (někdy dužnatí) a mění se v šišku

– Šištice je tvořená:• Vřetenem• Podpůrné šupiny (některé jehličnany je mají

zakrnělé)• Semenné šupiny (někdy mohou být přerostlé

nebo srostlé s podpůrnými šupinami– Vajíčko vyrůstá z placenty, je kryto jediným

integumentem (vaječný obal), na vrcholu je otvor klový (mikropyle)

• Samčí orgány (B)– Samčí šištice tvořeny

• krátkým vřetenem• Mikrosporofyly (tyčinky) - tvořeny tenkou

šupinou a dvěma velkými mikrosporangii (prašnými pouzdry), primitivnější rosltiny mají větší počet prašných pouzder, obsahují pylová zrna

• Zárodek má obvykle větší počet děloh

A

B

Pylová zrna (mikrospory) a řez tyčinkami borovice černé (Pinus nigra). Mikrospory vznikají meiózou v prašných pouzdrech tyčinek. Pylová zrna borovice jsou bisakatní – exina (= vnější stěna pylového zrna) vytváří dva vzdušné vaky (adaptace na opylování větrem - anemogamii). Při anemogamickém opylení se pylová zrna zachycují přímo na vajíčku v polinační kapce v ústí mikropyle. Vysýcháním polinační kapky jsou vtahována do pylové komory vajíčka.

Mladý megastrobilus (samičí šištice) modřínu opadavého (Larix decidua) vyrůstající na brachyblastu. Podpůrné šupiny jsou delší než šupiny semenné.

Megastrobilus (samičí šištice) borovice černé (Pinus nigra). Šištice je tvořena zdřevnatělými semennými šupinami, podpůrné šupiny jsou redukované.

apofyza (štítek)umbo (pupek)

Řez zdužnatělou samičí šišticí (galbulus) jalovce (Juniperus). Galbulus vzniká srůstem zdužnatělých semenných šupin obklopujících tři semena.

mikropyletesta semeneepimacium

Semeno tisu (Taxus) je ukryto v míšku (epimacium). Epimacium vzniká proliferací prstencovitého podsemenného valu. Epimacium je jedinou nejedovatou částí tisu, neobsahuje směs alkaloidů (např. taxin).

nucellusintegumentprimární endosperm mikropyle klíčící pylové zrno vpylové komořearchegonium s oosférou semenná šupina(bractea)

Mikrostrobilus (samčí šištice)- vřeteno, sterilní šupiny, tyčinky

Megastrobilus (samičí šištice) – vřeteno, semenná šupina, podpůrná šupina = bractea, dvě vajíčka

Tyčinka (mikrosporofyl) se dvěma prašnými pouzdry mikrosporangia) - uvnitř probíhá vývoj pylu meiózou (mikrosporogeneze).

Pylové zrno (mikrospora) se dvěma vzdušnými vaky buňka vegetativníbuňka generativníbuňky prothaliové

☛Opylení a oplozeníSemenná šupina se dvěma nahými obrácenými vajíčky

Semeno:testa (osemení)primární endospermembryo: dělohy (5-8) plumula hypokotyl radicula

☛Vznik embrya a semene

Klíčící pylová láčka zanikající

prothaliové buňkydvě buňky spermatickénástěnná buňka jádro vegetativní buňky

rosetové buňkysuspenzorembryo

Podélný řez jednoletou samičí šiškou. Z vřetene šišky vyrůstají semenné šupiny. V paždí semenných šupin leží nahá vajíčka.

• Opylení je anemogamické. • Oplození - vegetativní buňka pylového zrna vyklíčí v pylové komoře v pylovou láčku (sipho). K vlastnímu oplození dochází u borovic rok po opylení. V pylové láčce vznikají dělením generativní buňky dvě neobrvené buňky spermatické z nichž jedna oplodní oosféru. Ostatní buňky pylové láčky zanikají.

• Vývoj zygoty a vznik embrya - zygota se dělí za vzniku čtyř čtveřic buněk uložených nad sebou. Buňky první čtveřice (nejbližší mikropyle) zanikají. Buňky druhé čtveřice jsou tzv. buňky rosetové. Buňky třetí čtveřice se vláknitě prodlužují a přeměňují se v suspenzory (zavěšovadla), které posunují embrya hlouběji do endospermu. Dělením terminální čtveřice buněk (nejvíce vzdálené od mikropyle) se vyvíjí čtyři embrya (polyembryonie). Do plné zralosti dozraje většinou pouze jediný zárodek. Embryo je diploidní, protáhlým suspenzorem je vtahováno do endospermu, kde se postupně diferencuje na radiculu (základ kořene), hypokotyl, plumulu (základ růstového vrcholu), který je obklopen 5 – 8 dělohami (cotyledones). • Vznik semene - Po oplození se vajíčko mění v semeno – z integumentu vzniká diploidní osemení (testa), nucellus zaniká, primární endosperm slouží k výživě embrya. Semena jsou uložena po dvou v paždí zdřevnatělé semenné šupiny. Jsou většinou křídlatá (výjimkou jsou semena borovice limby a pinie). Klíčení jehličnanů je epigeické.

EVOLUCE • Bažinaté a vlhké prostředí karbonských močálů bylo vhodné

pro výtrusné rostliny, s přechodem na souš, bylo potřeba vytvořit novou rozmnožovací strategii, která bude méně závislá na půdní vlhkosti, v průběhu devonu se u některých výtrusných rostlin vytvářejí spory různých velikostí a u větších spor (megaspor) klesá jejich počet ve výtrusnici (krajně až na jedinou), okolní výtrusnice se redukují, jejich stopky začínají vytvářet obal (integument), což vede k vytvoření vajíčka a semene

• Rostliny nahosemenné (Gymnospermophytina) vznikly v období svrchního devonu a rozvíjely se již během mladších prvohor (permokarbon)

• Začátkem druhohor nastupuje na Zemi období suchého klimatu, způsobilo změnu v rostlinstvu, toto období je možné označovat za zlatý věk nahosemenných rostlin, rozvíjejí se megafylní skupiny (cykasy) i druhotně mikrofylní jehličnany a jinany

• Cykasy vznikly z rostlin kapraďosemenných již v permu, hlavní rozvoj v druhohorách, od třetihor do dneška jsou reliktní skupinou

• Benetity vzrůstem a tvarem podobné cykasům, vznikly na počátku druhohor, vymírají v křídě

• V permokarbonu se objevily druhotně mikrofylní nahosemenné rostliny – kardaity, vysoké stromy s chůdovitými kořeny

• První jehličnany (Pinopsida) se objevily již v permokarbonu a připomínaly blahočety

• Jinany se vyvíjely souběžně s jehličnany, nejstarší zástupci jsou známé z permu, z druhově bohaté skupiny přežívá v současnosti pouze jinan dvoulaločný, jehož blízký předek rostl ve svrchní křídě a třetihorách po celé severní polokouli

SYSTEMATIKA• Oddělení:

– Kapraďosemenné (Pteridospermophyta): vyhynulá skupina rostlin podobná stromovitým kapradinám, nemají v semenech výrazně vyvinutý zárodek

– Cykasy (Cycadophyta): megafilní vývojová větev nahosemenných rostlin, dřeviny zpravidla stromového habitu s vějířovitými lichozpeřenými listy, které jsou nahloučeny na vrcholu kmene, mikrosporofyly uspořádány v šišticích, velký počet prašníků. Megasporofyly jsou uspořádané do terminálního souboru, opylení větrem (vzácně brouky), jsou rozšířené zejména v tropech

Cykas (Cycas)

Odontopteris stradonicensis

Prvohorní kapraďosemenná rostlina, otisk

SYSTEMATIKA• Oddělení:

– Jinany (Ginkgophyta): nejstarší zástupci se objevily již v karbonu, největší rozvoj v druhohorách,

• jediný recentní druh: jinan dvoulaločný (Ginkgo biloba), původem z jihovýchodní Číny, dvoudomý strom, vějířovité listy s vidličnatou žilnatinou vyrůstají na brachyblastech, šupinovité tyčinky tvoří jehnědovité útvary, semena mají vnější osemení dužnaté

– Gnetofyty (Gnetophyta): dřeviny (stromy, keře, polokeře)

• Chvojník (Ephedra) – obsahuje alkaloid efedrin

• Liánovec (Gnetum)• Welwitschia mirabilis – dřevina s

nízkým řepovitým „kmenem“ hypokotylového původu, rostlina má jediný pár vstřícných kožovitých listů, které vytrvávají po celou dobu života rostliny, dvoudomá rostlina, pobřežní písčité pouště jihozápadní Afriky

Welwitschia mirabilis

Jinan dvoulaločný

Samičí šištice – jinan dvoulaločný (Ginkgo biloba)

Samčí šištice – jinan dvoulaločný (Ginkgo biloba)

Chvojník (Ephedra)

semena

SYSTEMATIKA• Oddělení: Jehličnany (Pinophyta)

– Monopodiálně větvené stromy nebo keře

– Listy jsou úzké čárkovité (jehlice) s jednou střední žilkou nebo drobné šupiny

– Samčí a samičí rozmnožovací útvory tvoří šištice, rostliny jsou jednodomé nebo dvoudomé, anemofilní

– Pylová zrna klíčí v láčku v kapce vyloučené tekutiny (polinační kapka)

– třída:• Kordaity (Cordaitopsida): rozvoj v

karbonu, součást bažin, bohatě větvené stromy s druhotným tloustnutím, podíl na vzniku černého uhlí, vyhynulá skupina

• Jehličnaté (Pinopsida): stromového nebo keřového vzrůstu

Walchia sp., prvohorní jehličnan, otisk

SYSTEMATIKA• Oddělení: Jehličnany (Pinophyta),

třída: Pinopsida– Řád borovicotvaré (Pinales)

• Mohutné vysokokmenné dřeviny, sekundární dřevo, letokruhy, obvykle křídlatá semena

• Čeleď borovicovité (Pinaceae): pylová zrna mají dva vzdušné vaky, samičí strobily mají na semenných šupinách 2 nahá vajíčka, pryskyřičné kanálky, rostliny mírného pásma: jedle (Abies), tsuga kanadská (Tsuga canadensis), smrk (Picea), modřín opadavý (Larix decidua), cedr (Cedrus), borovice (Pinus)

• Čeleď tisovcovité (Taxodiaceae): statné stromy, samičí strobily zpravidla srůstají s podpůrnými šupinami, oblast Severní Ameriky, východní Asie a Tasmánie: kryptomérie (Cryptomeria), Sequoiadendron giganteum, Sequoia sempervirens, tisovec dvouřadý (Taxodium distichym), metasekvoje čínská (Metasequoia glyptostroboides)

Borovice lesní (Pinus sylvestris)

Samičí šištice,2. roku,3. roku

Samčí šištice

Borovice černá

Samčí šištice

Samičí šištice3. roku

Samičí šištice,2. roku,1. roku

Nový letorost

Borovice černá (Pinus nigra)

Jedle (Abies)

Jehlice - způsob přisedání

Pozůstatek po rozpadlé šištici z loňského roku

Samičí přímé šištice

Douglaska tisolistá (Pseudotsuga menziesii)

Samičí šištice s podpůrnými šupinami delšími než semenné šupiny

Smrk (Picea)Šištice převislá, nerozpadavá, zraje prvním rokem

Samčí šištice

Modřín opadavý (Larix decidua)

Samčí šištice

brachyblast

Samičí šištice, dozrávají prvním rokem

Cedr (Cedrus)

Brachyblasty

Šištice jsou vzpřímené, zrájí třetím rokem, rozpadají se až po opadnutí na zemi

SYSTEMATIKA• Oddělení: Jehličnany

(Pinophyta), třída: Pinopsida– Řád blahočetotvaré (Araucariales)

• Čeleď blahočetovité (Araucariaceae): stromy s druhotně tloustnoucím kmenem, blahočet (Araucaria), Podocarpus

– Řád cypřišotvaré (Cupressaceae)• Čeleď cypřišovité

(Cupressaceae): stromy až keře, jehlicovité nebo šupinovité listy, zerav (Thuja), cypřišek (Chamaecyparis), jalovec (Juniperus)

– Řád tisotvaré (Taxaceae)• Čeleď tisovité: ve dřevu nejsou

pryskyřičné kanálky, těsně pod vajíčkem vyrůstá prstencovitý val za zralosti obalující semeno jako dužnaté epimatium (míšek), tis červený (Taxus baccata), toreja japonská (Torreya nucifera)

Tis červený (Taxus baccata), samčí šištice

Blahočet (Araucaria)

Přeslenitě větvené větve

Cypřiš (Cupressus)

Samičí zdřevnatělé šištice jsou kulovité

Jalovec (Juniperus)

Polodužnatá šištice vzhledu bobule

HOSPODÁŘSKÝ VÝZNAM• Jehličnany vytvořily rozsáhlé

přirozené formace – jehličnaté lesy

• Význam:– ochrana půdy před erozí– místo pro život a obživu řady

organismů– vliv na klima a hydrologické

poměry– tvorba biomasy, kyslíku– základní stavební a

konstrukční materiál– výroba papíru– topivo– využití ve farmaceutickém

průmyslu – estetický význam

Výroba papíru