Kromě A. Friče se v té době vybranýmiskupinami rybích cizopasníků, zejménahelminty (umělá taxonomická skupinazahrnující parazitické „červy“, např. moto-lice – Trematoda, tasemnice – Cestoda,vrtejše – Acanthocephala a parazitickéhlístice – Nematoda), zabýval např. AloisMrázek. Jeho podrobná studie z r. 1897 o ne -článkované tasemnici Archigetes appen-diculatus, která pohlavně dospívá v nitěn-kách (Tubificidae), byla citována i v druhé

polovině 20. stol., a to i zahraničními auto-ry, přestože byla napsána česky. Zásadnípříspěvek ke znalosti biologie jiné nečlán-kované, evolučně velice staré tasemniceAmphilina foliacea z tělní dutiny jesete-rů představovala práce Karla Rašína, kterýpůsobil v 30. letech v ruské Astrachani.Obdiv také vzbuzuje Rašínova podrobnástudie z r. 1928 o biologii vrtejše Pom -phorhynchus laevis, velmi rozšířenéhocizopasníka kaprovitých ryb (Cyprinidae).

Po významném příspěvku brněnskýchveterinářů (byť pouze v národním měřít-ku), a to především Václava Dyka, publi-kačně nesmírně plodného a popularizují-cího rybářství (blíže viz také článek nastr. CXIX–CXX této Živy) a jeho mladšíhospolupracovníka Zdeňka Luckého, se nazačátku druhé poloviny 20. stol. těžištěichtyoparazitologického výzkumu přesu-nulo nejprve do Prahy, kde sídlil Parazito -logický ústav Československé akademievěd. V po lovině 80. let se pak přestěhovaldo Českých Budějovic. V rámci této insti-tuce působili (a v případě Františka Mo -ravce stále působí) velikáni světové rybíparazitologie. Kromě zmíněného F. Morav-ce, odborníka na rybí hlístice s mimořádnoupublikační produkcí (více než 500 vědec-kých článků a 17 knih – recenze na jehoknihu vydanou v r. 2013 viz str. CXXVIIItohoto čísla), zde pracovali již zesnulý JiříLom (viz Živa 2010, 3: XLI), polyhistor sezásadními příspěvky prakticky do všechoblastí rybí protistologie (dříve spíše proto -zoologie, tj. nauky o prvocích, dnes pro -tistech) včetně mikrosporidií (parazitickéorganismy považované za příbuzné hub)a myxozoí (obr. 4, v současnosti řazenýchdo blízkosti žahavců), a také Radim Er -gens, světový odborník na ektoparazitickéžábrohlísty (jednorodí – Monogenea), pře-devším živorodé zástupce řádu Gyrodac-tylidea (Ergens a Lom 1970; viz obr. 3).Představitelkou české rybí parazitologie jerovněž Iva Dyková, nyní působící v Brně,která díky svému veterinárnímu vzdělánípodstatnou měrou přispěla k lepšímu po -znání patologie a parazito-hostitelskýchvztahů protistů a myxozoí (Dyková a Lom2007). Zásadní příspěvek české ichtyo -parazitologické školy světovému poznánípředstavuje výzkum amfizoických améb(obr. 5) – volně žijících měňavek, které seza určitých okolností mohou stát patoge-ny ekonomicky významných druhů rybv akvakulturách (Dyková a Kostka 2012).

Předchozí řádky se mohou zdát nezasvě-cenému čtenáři nekriticky chvalozpěvné,

živa 6/2013 301 ziva.avcr.cz

2 31

1 až 3 Ukázky publikací, které doklá-dají dlouhou tradici studia parazitů rybv českých zemích.

Tomáš Scholz

České ryby a jich cizopasníci – 105 let poté aneb rybí parazitologiev Čechách

Ryby představují druhově nejpočetnější skupinu obratlovců a tomu odpovídái nevšední, ale dosud jen částečně popsaná diverzita jejich parazitů. Poměrnědobře známe rozmanitost, životní cykly a spektrum hostitelů většiny patogen-ních zástupců jedno- i mnohobuněčných cizopasníků sladkovodních ryb Evropya Severní Ameriky, což však zdaleka neplatí o parazitech ryb v tropech a v oceá -nech, jejich rozšíření a evoluční historii. V článku se zaměříme na českou rybíparazitologii, která však svým výzkumným zaměřením i významem výrazněpřesahuje naše hranice. Studium cizopasníků (parazitů) ryb má v českýchzemích velmi dlouhou tradici, nepochybně související s dlouho trvající tradicírybníkářství. Na úroveň skutečného vědeckého výzkumu ho pozvedl již napřelomu 19. a 20. stol. Antonín Frič (blíže viz článek na str. CXVII–CXVIII toho-to čísla), který v knize O korýších země České z r. 1873 poprvé zmínil i parazityryb – cizopasné korýše (původně vyšlo spoluautorsky s Františkem Nekutemv časopise Živa v r. 1868 jako čtyřdílný seriál). O několik let později uvedl pře-hled parazitů v knize nazvané Losos labský a r. 1908 publikoval první soubor-nou práci o rybích parazitech České ryby a jich cizopasníci. Tato publikacev mnohém předběhla svou dobu a poprvé (a nikoli naposled!) zařadila českouichtyoparazitologii na čelné místo v rámci Evropy i celého světa.

ziva.avcr.cz 302 živa 6/2013

4 Spory myxosporidie Myxidiumcoryphaenoideum z mořské ryby hlavouna tuponosého (Coryphaenoidesrupestris) ze severního Atlantského oceánu. Foto I. Fiala5 Amfizoická améba – volně žijícíměňavka a možný patogen ryb – roduFlabellula. Foto T. Tyml6 Přední konec těla hlístice (škrkavky)rodu Hysterothylacium. Snímek ze skenovacího elektronového mikroskopu.Foto R. Kuchta a J. Nebesářová

7 Hlavička (skolex) tasemnice Polyonchobothrium polypteri z bichira (Polypterus) ze Súdánu. Snímek ze skenovacího elektronového mikroskopu,délka skolexu asi 700 μm. Foto R. Kuchta8 až 11 Ukázky rybích parazitů v kresbách z článku Antonína Fričea Františka Nekuta Korýši země české(Živa 1868, seriál I.–IV.). Zleva: červok kapří (Lernaea cyprinacea, obr. 8), červok štičí (L. esocina, obr. 9), chlopekobecný (Ergasilus sieboldi, obr. 10),

4 5 6

1312

7

14

8 9 10

30 μm100 μm

100 μm

11

ale o mimořádném mezinárodním renoméčeské ichtyoparazitologické školy z kon-ce 20. stol. svědčí i fakt, že právě výše zmí-něné osobnosti stály u zrodu specializo-vaných konferencí zaměřených na rybícizopasníky. Nejvýznamnější je Interna -tional Symposium on Fish Parasites – prv-ní konference se konala v r. 1983 v ČeskýchBudějovicích a založila tradici setkávánípředních odborníků v rybí parazitologiive čtyřletých intervalech (5. sympoziumv r. 1999 se opět pořádalo na jihu Čech).Roku 1988 se v Českých Budějovicích taképoprvé setkali nejlepší znalci monogeneí(viz obr. 13 a 14), skupiny parazitickýchploštěnců, kteří jsou častými ektoparazi-ty ryb (cizopasí na žábrách a povrchu těla)a mohou způsobovat velké ztráty zejménav intenzivních chovech. Tradice založenána jihu Čech pokračuje dodnes – 3. sym-pozium o monogeneích organizoval MilanGelnar z Masarykovy univerzity v Brně,pokračovatel R. Ergense, a v r. 2017 morav-ská metropole přivítá účastníky 7. konfe-rence.

SoučasnostMnoho rybích cizopasníků, předevšímmyxozoí, některých protist a monogeneí,může i v současné době představovat po -tenciálně významné patogeny ryb v cho-vech i volných vodách. Nicméně je třebapřiznat, že zmíněné skupiny cizopasníkůdnes na rozdíl od původců některých viro-vých onemocnění, zvláště jarní virémiekaprů (původcem je Rhabdovirus carpio),nebo bakterií či plísní (např. Ichthyospo-

ridium nebo Saprolegnia), nepředstavujíaž na nečetné výjimky z hlediska zdravíryb ve střední Evropě zásadní problém.Dříve existující síť veterinárních specia-listů zaměřených na kontrolu zdraví ryba prevenci nebo léčbu jejich chorob je užminulostí, neboť náklady spojené s pravi-delnou kontrolou zdravotního stavu rybjsou příliš vysoké ve srovnání s poměrnězanedbatelnými ztrátami, jejichž příčinoujsou paraziti.

Relativně malé ztráty působené para zityúzce souvisejí s celkovým úbytkem rybíchparazitů v našich rybničních soustavách.Tento fakt je patrně ovlivněn intenzifikacíchovů ryb, potažmo zvýšeným predačnímtlakem početné rybí obsádky a zhoršenoukvalitou vody v chovných rybnících v po -sledních 30 letech. V těchto podmínkáchnení schopna přežívat většina ektoparazi-tů, ale ani bezobratlých živočichů slouží-cích jako mezihostitelé larválních stadiíhelmintů s komplexními životními cykly.I přes popsaný vývoj si však česká ichtyo -parazitologická škola úspěšně udržujemísto na slunci. Je tomu tak i přes neustá-le se zhoršující podmínky pro základnívýzkum a snižující se podporu tzv. orga-nismální parazitologie, tj. studia zaměře-ného na vlastní organismy, jejich morfo-logii, biologii a ekologii, nikoli molekulárněbiologicky orientovaný výzkum.

Jak je uvedeno výše, v současné dobětedy jednobuněční (Protista) ani mnoho-buněční paraziti (myxozoa, helminti, pa -razitičtí členovci – Arthropoda, hlavněkorýši – Crustacea) v našich zemích ne -představují zásadní veterinární problém.I proto je dnes výzkum parazitů ryb zamě-řen na řešení obecnějších otázek spoje-ných s diverzitou parazitů a jejich evolučníhistorií, hostitelskou specifitou, životní-mi cykly a parazito-hostitelskými vztahy,a to v celosvětovém, nikoli jen regionálnímmě řítku. Pro lepší dokumentaci součas-ných výzkumných trendů uvedeme něko-lik příkladů ze širokého spektra výzkumutří hlavních skupin, které se dnes v Čes-ké republice rybími parazity zabývají.� Parazitologický ústav BC AV ČR, v. v. i.Na tradici protistologického výzkumu dří-ve vedeného J. Lomem dnes navazují pra-covníci Laboratoře rybí protistologie Para-zitologického ústavu Biologického centraAkademie věd. Došlo k rozšíření výzkum-ného zaměření o moderní metodické pří-stupy, součástí týmu se stali také zahra-niční pracovníci, včetně vedoucí AstridHolzer z Rakouska. V současné době se

pozornost věnuje otázkám evoluční histo -rie myxozoí (viz např. obr. 4) a jejich vývo-jovým cyklům, kdy se používají moleku-lární metody k detekci vývojových stadiív potenciálních hostitelích. Vývojové cyk-ly některých významných myxozoí totiždosud nejsou uspokojivě objasněny, cožvýrazně omezuje prevenci jimi působe-ných onemocnění. Pokud nevíme, kde sevyskytují infekční stadia, ani neznámezpůsob, jakým se ryby nakazí, nelze náka-ze zabránit. Další výzkumnou oblastí jediverzita a fylogenetické (příbuzenské)vztahy amfizoických améb (viz výše), kte-ré se mohou za určitých okolností státvýznamnými patogeny ryb (jako např. rodFlabellula, viz obr. 5).

Druhá skupina z Českých Budějovic sezabývá především tasemnicemi nižšíchobratlovců vázaných na vodní prostředí,rybími hlísticemi (např. rod Hysterothyla -cium; viz obr. 6) a tzv. očními motolicemi(čeleď Diplostomidae), jejichž larvální sta-dia se nejčastěji vyskytují v očích sladko-vodních ryb (obr. 12). Přestože prvního zá -stupce těchto motolic popsal již v r. 1819rakouský badatel C. A. Rudolphi (tchánnašeho slavného badatele Jana Evangelis-ty Purkyně) a výskyt larev motolic v očíchryb je dlouho znám, ani v současné doběnevíme, které druhy parazitují u našichdruhů ryb, nakolik jsou specifické pro svérybí mezihostitele, zda jsou pro ně pato-genní a jakým způsobem je lze od sebebezpečně odlišit. Tým vedený Anetou Kos-tadinovou z Bulharska se proto pomocímolekulárně taxonomických i morfologic-kých metod snaží vyjasnit otázky druho-vého složení, spektra hostitelů i rozšířeníjednotlivých zástupců těchto parazitů s tří -hostitelským životním cyklem (definitiv-ními – konečnými hostiteli, v nichž moto-lice dospívají, jsou rybožraví ptáci). Dnesjiž víme, že skutečná druhová bohatostzmíněných motolic je mnohem větší, nežse donedávna předpokládalo, a i v Evropěnepochybně existují tzv. kryptické (morfo -logicky neodlišitelné) druhy, které může-me odhalit pouze pomocí genetickýchmarkerů (sekvencí vybraných genů nebojejich fragmentů).

V rámci výzkumu evolučně starých ta -semnic (např. Polyonchobothrium polypte-ri, obr. 7) se budějovický tým (autor tohotopříspěvku, Roman Kuchta a Jan Brabec)zapojil do rozsáhlých mezinárodních pro-jektů financovaných americkou Národní vě -deckou agenturou (National Science Foun-dation – NSF). U dvou projektů jsme se

živa 6/2013 303 ziva.avcr.cz

kapřivec obecný (Argulus foliaceus, obr. 11)12 Larva (metacerkarie) motolice roduDiplostomum z očí kaprovitých ryb(Cyprinidae). Foto S. Georgieva13 Přichycovací orgány na zadní části těla (opisthaptoru) ektoparazitické-ho žábrohlísta druhu Volsellituba magna (jednorodí – Monogenea). Foto E. Řehulková14 Přichycovací orgány na zadní částitěla druhu Macrogyrodactylus polypteri(jednorodí) z bichira v Senegalu. Foto E. Řehulková15 Tasemnice rodu Senga ve střevěhadohlavce červeného (Channa micro-peltes) z Kambodže. Foto R. Kuchta16 Rybáři na přehradě Mukutmanipur,Západní Bengálsko, Indie. Lokalita navštívená v rámci projektu mapovánídiverzity tasemnic. Foto A. Ash

15 16

podíleli na přípravě celosvětové databázepůvodních popisů všech existujících dru-hů tasemnic (dosud popsáno kolem 5 500druhů, viz http://tapeworms.uconn.edu/)a na zmapování bohatosti fauny tasemnicna zemi – projekt A Survey of the Tape-worms (Cestoda: Platyhelminthes) fromVertebrate Bowels of the Earth.

Součástí výzkumu se staly expedice dotěch částí světa, kde bylo možno očekávatnepopsanou bohatou faunu tasemnic ci -zopasících u ryb, obojživelníků a plazů.V uplynulých letech jsme získali cennémateriály tasemnic a dalších helmintůz Afriky (Demokratická republika Kongo– dříve Zair, Etiopie, Keňa, Středoafrickárepublika, Súdán), jižní a jihovýchodníAsie (Bangladéš, Indie – viz obr. 16, Indo-nésie, Kambodža – obr. 15, Thajsko, Viet-nam) i Latinské Ameriky (Brazílie, Kolum-bie, Mexiko, Peru). Kromě popisu novýchtaxonů, včetně nových rodů, tasemnicumožnily tyto sběry zrevidovat mnohoskupin a staly se základem pro brzké vy -pracování monografií o jednotlivých sku-pinách evolučně starých tasemnic.� Masarykova univerzita v BrněDruhým centrem rybí parazitologie v Čes-ké republice je Brno, kde na Masarykověuniverzitě od r. 1990 působí tým vedenýMilanem Gelnarem, původně studentemR. Ergense v Českých Budějovicích, zabý-vající se zástupci třídy jednorodí (viz např.obr. 13 a 14), blízkými příbuznými tasem -nic a motolic. Brněnští pracovníci zkou-mají diverzitu, ekologii a fylogenetickévztahy monogeneí a parazitických korýšůsladkovodních ryb (zejména v Africe) a pa -razito-hostitelské vztahy včetně moleku-lárních interakcí (s důrazem na roli genůhlavního histokompatibilního komplexu –MHC, který má důležitou funkci v imu-nitním systému), a analyzují faktory, kteréovlivňují výskyt jednotlivých druhů vespolečenstvech parazitů modelových ryb,např. jelce tlouště (Squalius cephalus).

Ve spolupráci se skupinou Pavla Juraj-dy z brněnského Ústavu biologie obrat-lovců Akademie věd ČR, v. v. i., je výzkumzaměřen rovněž na působení parazitů nafyziologii, chování a sociální interakcemodelových ryb. Významným problémemje také otázka nepůvodních a invazníchdruhů ryb (např. hlaváč Kesslerův – Pon-ticola kessleri, obr. 17, nebo slunečnicepestrá – Lepomis gibbosus) a jejich para-zitů z hlediska vlivu na původní ichtyo-faunu (viz také Živa 2010, 5: 233–235).

Při studiu rybích cizopasníků se stálepoužívají klasické nebo „konvenční“ me -tody, což by se mohlo jevit jako anachro-nismus. Avšak díky spojení s modernímimetodami molekulární taxonomie, fylo -

genetiky, molekulární ekologie a biostatis -tiky je právě tento komplexní přístup,a tedy i dobrá znalost vlastních studova-ných objektů (což v dnešní „molekulární“době není úplná samozřejmost) – jejichmorfologie, životních cyklů a ekologie,jedním z hlavních důvodů, proč českáichtyoparazitologie hraje důležitou rolii v mezinárodním měřítku.

BudoucnostJak dál ve výzkumu rybích parazitů? Pro-blémů k řešení je překvapivě mnoho, včet-ně zdánlivě jednoduchých otázek typu:Kolik druhů se vyskytuje v České repub-lice (střední Evropě)? Jakým způsobemcizopasníci ovlivňují, pokud vůbec, popu-lace rybích hostitelů? Hraje současná kli-matická změna a změny vodních ekosys -témů zásadní roli v rozšíření a početnostirybích parazitů? Jaký je potenciální vlivnově zavlečených parazitů na jejich hos-titele i původní parazity? Jaká je skutečnáhostitelská specifita rybích parazitů z hle-diska možného výskytu kryptických druhů,tj. druhů morfologicky neodlišitelných, de -tekovatelných pouze pomocí genetickýchmarkerů? Jaké jsou životní cykly jednotli-vých zástupců, zejména potenciálních pato-genů ryb? Je současná klasifikace zástupcůjednotlivých skupin umělá, či odráží jejichpříbuzenské vztahy a evoluční historii? atd.

Díky úspěchu v soutěži o grantové pro-středky, především projektu EuropeanCentre of Ichthyoparasitology v rámci pro-gramu center excelence Grantové agenturyČeské republiky v r. 2011, je další výzkumrybích parazitů všech tří zmíněných skupinfinančně zajištěn na několik let dopředu,což je v dnešní době nejisté podpory zá -kladního výzkumu mimořádný úspěch.Projekty proto umožní kromě dokončení

některých syntetických prací také začleně -ní mladých vědeckých pracovníků (post -doktorandů) včetně cizinců i realizaciexpedic do oblastí, kde jsou dosud faunarybích cizopasníků a jejich vliv na hosti-tele málo prozkoumány (viz např. článekM. Jirků o výzkumu rybích parazitů v jeze-ře Turkana v Keni; Živa 2010, 5: 236–238).Součástí aktivit je i příprava výukovýchkurzů v zahraničí (Brazílie, Peru, USA,Súdán – viz obr. 19).

Kromě oblastí uvedených v přehleduhlavních skupin bude výzkum v příštíchletech zaměřen také na studium původcůlidských onemocnění přenášených rybami(tzv. fish-borne diseases), např. škulovců(tasemnice rodu Diphyllobothrium cizo-pasící jako dospělci ve střevě člověkaa dosahující délky mnoha metrů; obr. 18)způsobujících difylobotriózu i v Evropě(mimo jiné ve Švýcarsku či v Itálii), nebotzv. malých jaterních a střevních motolic(např. rody Opisthorchis nebo Clonorchis)známých především v jihovýchodní Asii,kde je napadeno přes 10 milionů lidí. Ně -kteří z těchto parazitů, zejména škulovcidruhů D. dendriticum a D. latum, jsoupovažováni za původce nově se objevují-cích onemocnění (emerging diseases), a toi ve střední Evropě, jak o tom svědčí ně -kolik recentních případů nákaz člověkav České republice.

Co říci závěrem?I přes dlouhou tradici výzkumu rybíchcizopasníků o nich stále víme poměrněmálo; nové metodické přístupy (přede-vším metody molekulární biologie) nejenvýznamným způsobem rozšířily možnos-ti studia dříve neřešitelných otázek, aletaké ukázaly, že dosud tradované „pravdy“bude nutné přezkoumat a patrně častopozměnit zažité názory. Vysoký počet mla-dých rybích parazitologů, kteří s nadšenímsbírají rybí parazity po celém světě a ná -sledně je používají jako vhodné modelypro studium obecnějších biologických otá-zek, dává naději, že si tento obor udrží svépostavení i v budoucnosti.

ziva.avcr.cz 304 živa 6/2013

17 Hlaváč Kesslerův (Ponticolakessleri) – invazní ryba spontánně sešířící z dolní části Dunaje do středníEvropy. Foto L. Hlásek18 Tasemnice škulovec široký (Diphyllobothrium latum) z lidskéhodobrovolníka nakaženého larvamiz okounů říčních (Perca fluviatilis)v severní Itálii. Foto R. Kuchta19 Nedílnou součástí zahraničníchexpedic je příprava kurzů – na snímkuvýuka rybí parazitologie na univerzitěv Chartúmu, Súdán. Foto A. de Chambrier

17

19

18