První Darwinův objev Svoji exkurzi na východě jihoamericképevniny 26. listopadu 1833 líčí Ch. Darwintakto: „...vyrazil jsem na zpáteční cestupřímo do Montevidea. Když jsem za slechlo velkých kostech u sousední farmy natoku Sarandis, malého přítoku řeky RíoNegro, hned jsem se tam vypravil a odmístního farmáře jsem za 18 pencí koupilvelkou lebku toxodonta. Lebka byla zřejmě

při objevu neporušená, ale jeho chlapci sizvolili lebku za cíl a několik zubů vytlouk-li kameny. S velkou dávkou štěstí jsempozději 180 mil dále nalezl podobný zub,který se přesně hodil do zubní jamky natéto lebce. Zbytky tohoto pozoruhodnéhozvířete jsem nalezl ještě na dvou dalšíchmístech, takže muselo být kdysi hojné.V usa zeninách rozsáhlého ústí řeky RíoNegro jsou kosti zvířat velmi hojné... Jsem

přesvědčen, že ani jedno z těchto zvířatnezahynulo v bažinách současných řek,ale jejich kosti byly spíše odkryty či ero-dovány proudem vodních toků, které se nadně zařezávaly do starších vrstev, kde bylykosti původně uloženy. Lze proto usuzo-vat, že celá oblast pamp je rozsáhlýmpohřebištěm těchto zvířat.“

Několik měsíců po Darwinově návratuz cesty lodí Beagle přednášel R. Owen19. dubna 1837 o nálezu lebky na schůziGeologické společnosti v Londýně. Uvedlnové rodové jméno Toxodon a vyslovilpozoruhodný názor: „...tento živočichpředstavuje další krok ve stupních savčíchdruhů, kteří vedou od hlodavců přes tlus-to kožce až ke kytovcům.“ Rodové jménozvolil na podkladě Darwinova nálezuzubu (obr. 3), který svým zakřivením při-pomínal luk (řecky toxon).

Georges G. Simpson k tomu r. 1980 po -znamenává: „...tehdejší Owenova my šlen -ka jistě nevyjadřovala vývojový názor, pro-tože Owen nebyl nikdy zastáncem vývoje.Jeho úsudek dnes na první pohled nedávásmysl, ale je dokladem jeho víry ve sledbytostí stvořených Bohem. Tím, že svéhonového toxodonta řadí k velkým čtyřno-hým kopytnatým tlustokožcům vyslovilvcelku správný názor – ale určitě tím ne -myslel na jeho původ – tj. na fylogene tickésouvislosti.“ Owenův úsudek však svědčítaké o tom, že se vlastně stal – jako řadabadatelů po něm – první obětí vývojovékonvergence (tj. podobnosti nepříbuznýchzvířat) jiho amerických druhů, které v jejím

živa 4/2009 181 ziva.avcr.cz

1

Oldřich Fejfar

Paleontologické objevyCharlese Darwina v Jižní AmericeII. Jihoameričtí kopytníci

Velký druh savce Toxodon platensis objevený Charlesem Darwinem r. 1833a popsaný Richardem Owenem o čtyři roky později byl prvním objevem velkéhojihoamerického kopytníka vůbec; zahájil početnou řadu nálezů zcela nezná-mých savců, kteří žili v průběhu třetihor až čtvrtohor v prostoru Jižní Ameriky.Toxodonti tak uvedli na paleontologickou scénu pestrý okruh endemických sav-ců, kteří jsou typičtí vzájemně souběžným (konvergentním) vývojem. Většinajich je víceméně podobná „pravým“ býložravým lichokopytníkům (Perisso-dactyla) a sudokopytníkům (Artiodactyla). Toxodon se např. svými tříprstýmikončetinami dokonale podobal nosorožcům a stavbou těla i lebkou dnešnímhrochům – přesto však mezi ně nepatřil a stal se prvním známým představite-lem pestrého řádu Notoungulata ze skupiny či nadřádu Meridiungulata.

1 Toxodonti (řád Notoungulata) jsoutypickým příkladem souběžného vývoje.Způsobem života v povodí řek i zjevemse podobali hrochům, jejich končetinyvšak byly tříprsté, připomínající noso -rožce. Orig. P. Major (2005)

rámci napodobovaly zástupce již známýchsavců. A tak opakovaně vznikaly teoretic-ké úvahy o původu mnoha savců, dokon-ce i člověka, v Jižní Americe.

Původ meridiungulátůZ vývojového schématu jihoamerickýchmeridiungulátů na obr. 2 vyplývá, že po -cházeli nejméně ze tří skupin zvláštníhořádu Condylarthra již během křídy v závě-ru druhohor. Jde o starobylý řád význam-ný svou klíčovou úlohou v dalším vývojisavců, zejména kopytníků. Do řádu Con-dylarthra zahrnujeme nespecializovanévšežravé savce, kteří se již od svrchní kří-dy a během starších třetihor vyskytovalina kontinentech Jižní a Severní Ameriky,Eurasie a Afriky s výjimkou Austrálie.Jejich typickým představitelem byl vše -obecně rozšířený rod Phenacodus (obr. 6a 7). Condylarthra se pak na oddělenýchpevninách vyvíjela samostatně, i kdyžobčas docházelo v rámci migrací k vzá-jemným výměnám. V úplné izolaci pro -bíhal další rozvoj po celé období třetihorpouze na jediném kontinentu – v JižníAmerice. Sem zástupci prvních kopytní-ků pronikli migrací ze Severní Amerikya vytvořili celkem pět vývojových větví(taxonomicky řádů) endemických jiho -amerických meridiungulátů. Toxodon bylpředstavitelem nejpočetnějšího řádu No to -ungulata a rod Macrauchenia, objevenýtaké Ch. Darwinem, byl zástupcem řáduLitopterna.

Už v počátcích rozvoje meridiungulátůbyla jejich významnou vlastností adapta-ce končetin a chrupu. Šlo o reakci na glo-bální změny životního prostředí běhemtřetihor: panovalo stále sušší klima a lesnívegetace ustupovala travnatým plochám.Býložraví kopytníci se tak ocitli v prostře-dí suchých a otevřených savan a stepí,s převládající vegetací různých druhůtravin. Analýza jihoamerických fosilníchpůd prokázala přítomnost charakteristic-kých travních pylových zrn v paleocénuna samém počátku třetihor, a první druhymeridiungulátů s vysokými korunkamistoliček jsou dolo ženy ze spodního oligo -cénu. Z toho vyplývá, že tyto změny pro-bíhaly na půdě jihoamerického ostrovamnohem dříve než na ostatních pevni-nách, kde se obdobné změny prostředíspolu s adaptacemi kopytníků objevují ažběhem miocénu se značným zpožděnímmnoha milionů let.

Izolovaný vývoj jihoamerických kopyt-níků však provázela řada dalších zvlášt-ností. Např. zástupci „výchozího“ řáduCondylarthra přežívali v jihoamerickýchtřetihorách dlouho, až do miocénu, zatím-co v Severní Americe a v Eurasii vymřeli jiždávno v průběhu starších třetihor. Badate-lé pro ně v Jižní Americe vytvořili čeleďDidolodontidae, která soustřeďovala vývo-jově konzervativní listožravé rody s nízký-mi korunkami stoliček (např. paleocennía eocenní Asmithwoodwardia, Di dolodonad.), žijící zřejmě v enklávách pralesů v po -vodí řek. Paleontologická expedice univer -zity v Montpelliére v ob lasti Lago Umayou jezera Titicaca v Peru v r. 1967 objeviladalší čeleď meridiungulátů Peru theriidaes druhem Perutherium altiplanense. Jehostáří bylo původně stanoveno do svrchníkřídy, novými testy se však opravilo na

spodní paleocén, a tak je tento druh dal-ším potomkem jedné vlny severoameric-kých migrantů – buď v rámci nejstaršíchdidolodontidů, nebo noto ungulátů.

Osídlování Jižní Ameriky severoame-rickými savci bylo zkoumáno s velkoupozorností a badatelé se dnes shodují natom, že na jih pronikly možná již běhemsvrchní křídy pouze tři skupiny savců:Condylarthra, prvotní chudozubí (Xenar -thra) a vačnatci – Marsupialia (ti jedinípokračovali přes Antarktidu dále až doAustrálie). Je důležité, že mezi nimi chy-běly šelmy – úlohu predátorů hráli zprvujen plazi (zejména krokodýli) a ptáci (dra-vé nelétavé rody obřích rozměrů Pelecy-ornis a Phorusrhacos objevené C. Ameghi -

nem ve středním miocénu souvrství SantaCruz). Maso žravci se však mezi savci záhyvyvinuli překvapivě jenom v rámci vačnat -ců čeledi Borhyaenidae.

Proč na jih pronikly jen tři řády savců,však stále zůstává záhadou. Domnívámese, že jednotvárný a nápadně chudý rázpříchozích savců lze vysvětlit stavem teh-dejšího „spojení“ obou amerických konti-nentů na přelomu křídy a terciéru. Geolo-gové zde v závěru druhohor předpokládajíproměnlivé souostroví při kolísající moř-ské hladině v tektonicky neklidné sopeč-né oblasti, což mělo jistě na průchodnostkoridoru silný filtrační účinek. Přitomjsou noví osídlenci ze severu shodně nanízkém stupni vývoje, což naznačuje, že

ziva.avcr.cz 182 živa 4/2009

2

3A

B

Meridiungulata

Trigon

ostylopida

e

Astrapo

theriidae

Pyrothe

riida

e

Carod

niidae

Adian

thidae

Proterotheriidae

Mac

rauc

heniidae

Peruthe

riida

e (a)Didolod

ontid

ae

Peruthe

riida

e (b)

Hen

ricos

borniidae

Notos

tylopida

e

Oldfie

ldthom

asiidae

Arche

opith

ecidae

Isotem

nida

e

Hom

alod

othe

riida

e

Notou

ngulata

Con

dylarthra

Xen

ungu

lata

Pyrothe

ria

paleocén

eocén

oligocén

miocén

neogén

paleogénke

nozoikum

60[mil. let]

50

40

30

20

10

0pliocén

kvartér

Astrapo

theria

Litopterna

Leon

tiniidae

Notoh

ippida

e

Toxo

dontidae

Interatheriidae

Archa

eohy

racida

e

Heg

etothe

riida

e

Mes

othe

riida

e

Condylarthra v širším pojetí

C

4

2 Fylogeneze jihoamerických kopytní-ků ze skupiny Meridiungulata, kterázahrnuje celkem pět vývojových větví.Jejich původ lze odvodit až ze tří skupinřádu Condylar thra. Upraveno podle:R. L. Carrol a kol. (1993)3 Lebku velkého býložravce (A, délkacca 80 cm) a část spodní čelisti (C) koupilCh. Darwin v listopadu 1833 od farmářev okolí ústí Río Negro nedaleko Montevi-dea. Později nalezl stoličku téhož druhuzvířete (B), která se přesně hodila do jed-né z alveol. Zahnutý tvar zubu přivedlautora odborného popisu R. Owenar. 1837 ke stanovení rodového jménaToxodon. Tvar bezkořenové stoličky pro-kazuje typickou vlastnost většiny meridi-ungulátů – neustálý růst jako adaptaci naspásání stepních trav. T. platensis byl provědu první známý zástupce fosilní ende-mické savčí fauny Jižní Ameriky. Nálezypocházejí ze čtvrtohorních říčních usaze-nin. Podle: R. Owen (1837)4 A – levá spodní čelist mláděte Toxo-don platensis (originál F. Ameghina,1901) s odejmutou vnější stěnou čelisti,kdy je vidět sloupcovité stále dorůstajícízuby. B – R. Owen popsal r. 1853 dalšírod čeledi Toxodontidae – Nesodon, po -dle lebky se zachovaným chrupem; pa -trová část lebky. Podle: R. Owen (1853)5 Postup rekonstrukce vzhledu Toxo-don platensis. A – kostra podle popisuR. Lydekkera (1894), B – svalová studiea detaily hlavy, C – celková rekonstrukce.Orig. P. Majora (B, C, 2005)

B

A

živa 4/2009 183 ziva.avcr.cz

6

5

7

8

9 10

6 Rod Phenacodus (řád Condylarthra)byl nespecializovaný savec z přelomu kří-dy a starších třetihor rozšířený v Laurasiia podobný prvním migrantům osidlujícímJižní Ameriku. Orig. P. Major (2005)7 Příklad savce řádu Condylar thra (rodPhenacodus), který na rozhraní křídya třetihor osídlil Jižní Ameriku z Laurasiea stal se zde jedním z výchozích typů provývoj meridiungulátů. Lebka v pohleduz boku (A), zespodu (B) a detail horníhonízkokorunkového bunodontního chrupu(C); podle: J. G. M. Thewissen (1990); D – kostra s detaily chodidel končetinypřední (b) a zadní (c); podle: W. Gregory(1951); E – svalová studie s detailem hlavy (a) v kresbě P. Majora (2002)

8 Příklady nálezů prvních osídlencůJižní Ameriky z řádu Condylarthra,z nichž se vyvíjely četné linie meridiun-gulátů. B – první doklad (holotyp) roduAsmithwoodwardia nalezený CarlosemAmeghinem v paleocenních vrstváchPatagonie a popsaný jeho bratrem Florentinem v r. 1897 a 1901 (kresba z r. 1901); A, D, E – nové nálezy roduAsmithwoodwardia z r. 1979. Lebkav pohledu zespodu (A), spodní čelistv pohledu z boku (D) a shora (E). C – chrup horní levé čelisti rodu Didolo-dus (popsaný r. 1897), Ameghinův holo-typ. Podle: G. Simpson (1948)9 V rámci čeledi Macraucheniidae (řádLitopterna) objevili paleontologové vývo-

jovou řadu rodů (Theosodon, Scalabrini -therium a Thoatherium) s postupujícímvývojem chobotu, tj. se třemi stadii po -sunu nosních otvorů dozadu do polohytypické pro chobotnaté savce. Podle: C. P. de Couto (1979)10 Lebka a spodní čelist (A) rodu Macrauchenia (délka cca 50 cm, pohledz boku) popsaného r. 1840 R. Owenempodle Darwinových nálezů z ledna 1834.Detaily téže lebky: pohled shora (B),detail dozadu posunutého nosního otvo-ru s prohlubní pro úpon svalů chobotu(C), detail chrupu horní a spodní čelisti(D). Na obr. sběry R. Tournouera z pleisto -cénu Argentiny, Přírodovědné muzeumv Paříži. Snímky O. Fejfara (2005)

A

B

C

A

A

A

B

C

D

E

b c

a

B

B

C

C

A

10 cm

10 cm

B

C

D

D

E

jejich příchod na jihoamerický kontinentproběhl na samém počátku jejich dalšíhovývoje. Lze proto soudit, že Jižní Ameri-ku ze severu osídlila ještě nerozrůzněnáreprezentace savců před vývojovou „ex -plozí“, která na severních kontinentechprobíhala na počátku třetihor.

Závažné je také to, že tři základní (vý -chozí) skupiny savců měla jenom JižníAmerika, na ostatních kontinentech v tédobě bylo výchozích skupin savců více.Výjimku tvoří rovněž ostrovní kontinentAustrálie, kde vývoj savců probíhal v rám-ci jediné skupiny vačnatců, kteří semběhem starších třetihor postupně dospělize Severní Ameriky přes Jižní Amerikua tehdy nezaledněnou a tudíž průchozíAntarktidu.

Darwin objevuje další řád savcůO nálezu dalšího kopytníka vypráví Dar-win v zápisu ze 6. ledna 1834: „U přísta-vu Sv. Juliana jsem nalezl v červeném jíluv nadloží vrstvy štěrku polovinu kostrypozoruhodného kopytníka přibližně veli-kosti velblouda. Patří do stejné skupinytlustokožců Pachydermata spolu s no so -rožcem, tapírem a vymřelým paleotériem.Ve stavbě kostry a zejména dlouhýmkrkem však připomíná spíše velbloudanež guanaco a lamu.“ Také tento nálezpopsal R. Owen r. 1840, a to jako novýdruh Macrauchenia patachonica. Byl toprvní známý zástupce dalšího řádu meri-diungulátů, pro který Florentino Ameghi-no r. 1889 definoval řád Litopterna. Jehodalší zástupci tří čeledí vytvářeli ještě do -konalejší konvergenci lichokopytníkům,dokonce s přesnou obdobou jednoprsté(monodaktylní) končetiny koní (obr. 12).

Owen vyobrazil zprvu jen Darwinemnalezené krční obratle a části chrupu roduMacrauchenia. Teprve později byla obje-vena celá kostra. Opět šlo o konvergentnívývoj vlastností – končetiny byly jasnělichokopytné, a to na dokonalé úrovnieocenních předchůdců koní – paleotérií(Owen se již v prvním popisu o této znač-né podobnosti zmínil a naznačoval pří-mou souvislost). Tomu také odpovídalastavba lebky a chrupu. Jedna vlastnost nalebce je však doslova šokující: na prvnípohled připomíná lebku tapíra a chobot-natců – nosní otvor je posunut dozadu a zaním je ohraničená deprese (jáma) pro úponsvalů (obr. 10). Tyto znaky přesvědčivědokazují, že Macrauchenia měla krátkýchobot. Dnes známe řadu shodně utváře-ných le bek tohoto rodu a o chobotnatéma lichokopytném býložravci, který se po do -bal současně velbloudu, koni i tapírovi, ne -může být pochyb. Paleontologové dokonceobjevili v rámci čeledi Macraucheniidaevývojovou řadu tří rodů (Theosodon, Sca-labrinitherium a Thoatherium) s postupu-jí cím vývojem chobotu, tj. se třemi stadiiposunu nosních otvorů do polohy typicképro chobotnaté savce (obr. 9).

V následující části seriálu se zmínímeo posledních fázích vývoje jihoamerickýchsavců – o příchodu hlodavců a primátůna počátku oligocénu z Afriky a o druhémasivní migrační vlně ze severu – tento-krát moderních savců na sklonku třetihorv rámci tzv. velké meziame rické výměny,a nakonec o dnes ne nápadných, ale v mi -nulosti výrazných vačnatcích.

ziva.avcr.cz 184 živa 4/2009

13

14

11

12

11 Druh Macrauchenia patachonicaje dalším příkladem konvergentníhovývoje. Stav bou kostry připomíná sudo-ko pytného velblouda, jeho končetinyjsou však lichokopytné a chobot bylpodobný jako u tapíra. RekonstrukceP. Majora (2005)12 F. Ameghino popsal v r. 1887 uni-kátní nález celé kostry rodu Theosodonz řádu Litopterna (A). B – lebka a detailpravé horní čelisti s konvergencí seleno-dontního chrupu; C–F: další zástupciřádu představují konvergentní typypodobné lichokopytníkům, dokonce lzesledovat postupný vývoj přesné obdobyjednoprsté (monodaktylní) končetinykoní; autopodia zadní končetiny rodůTheosodon (C), Scala brinitherium (D)a Thoatherium (E), F – kůň (Equus). Podle: C. P. de Couto (1979)13 Svalová studie a rekonstrukce jiho amerického rodu Macraucheniav kresbách P. Majora (2005)14 Ukázky chodidla přední končetinyrodu Macrauchenia napodobující přesně„lichokopytný“ model, který byl téměřshodný s končetinou eocenního evrop-ského předchůdce koní rodu Palaeothe -rium. Pohledy zepředu (A, B) a zezadu(C). D – tvar hleznové kosti je z bokua shora rovněž podobný lichokopytní-kům. Po dle: H. Burmeister (1864, A, C,D); B – sběr R. Tournouera z pleistocénuArgentiny v Přírodovědném muzeuv Paříži. Foto O. Fejfar (2005)

A

A B C

D

B

C

D E F