Pletiva cévnatých rostlin

2007

Rozdíly mezi dvouděložnými a jednoděložnými

Morfologie rostlin

Rostlina je tvořena třemi typy pletiv:Krycí, vodivá a základní pletiva

Krycí pletivaVodivá pletivaZákladní pletiva

Rostlinná pletiva(užitečné termíny)

• Rostlinné pletivo = soubor buněk společného původu, struktury a funkce. Existují pouze u cévnatých rostlin

• Jednoduchá pletiva = mají pouze jeden typ buněk: parenchym, kolenchym, sklerenchym

• Složená pletiva = mají dva i více typů buněk

Rostlinná pletiva(dělení)

• Pravá pletiva – buňky zůstávají spojeny i po opakovaném dělení. Vznikají dělením buněk dělivých pletiv

• Nepravá pletiva – vznikají druhotně, seskupením a srůstem původně volných buněk. Např. plektenchym u hub

Plektenchym

Rostlinná pletiva(dělení)

• Podle schopnosti dělení rozlišujeme

• Meristematická (dělivá)

• Trvalá – vznikají činností dělivých pletiv:– Krycí – kryjí povrch rostliny– Vodivá – vedení roztoků v těle rostliny– Základní – všechny buňky mezi krycími a

vodivými pletivy

Parenchym

• Tenkostěnné, živé buňky různého tvaru: protáhlé (palisádový parenchym v listech), laločnaté, paprsčité atd.

• Většina buněk základního pletiva

• Bez sekundární stěny

Parenchym

• probíhá v nich fotosyntéza nebo se v nich ukládají zásobní látky, například škrob

• „masité“ části ovoce jsou parenchymatické buňky• většina parenchymatických buněk si uchovala

schopnost se dále dělit, například při poranění rostliny…

• … nebo v laboratoři: z jedné takové buňky jsme schopni vytvořit celou novou rostlinu (jevu se říká totipotence)

Parenchym

• parenchymatické buňky, rod Elodea (vodní mor)

• krásně je vidět poměrná velikost chloroplastů k eukaryotické buňce

Parenchym

• Často obsahují chloroplasty = fotosyntetické pletivo: tzv. chlorenchym; rovněž i buňky, kde probíhá aerobní respirace

• I zásobní pletiva (hlízy, semena, plody)

• Zásobárna vody (velké vakuoly)

Parenchym• Parenchymatické buňky

jsou alespoň potenciálně schopny dělení (adventivní kořeny, hojení ran)

• Mají i mechanickou funkci díky tzv. turgoru turgor = vodní napětí v buňkách)

Parenchymatická buňka

• Jádro a jadérko jsou vidět ve středu buňky

• Mitochondrie a

• Plastidy se nachází spíše na okraji v cytoplazmě

Aerenchym

Aerenchym je parenchymatické pletivo z hvězdicovitých buněk s mimořádně velkými mezibuněčnými prostorami vyplněnými vzduchem. Nacházíme u sítin (Juncus)

Aerenchym

• Jiný typ aerenchymu najdeme u rostliny Hippuris vulgaris

Buňky Interceluláry

Kolenchym• Živé buňky s nerovnoměrně ztloustlou buněčnou

stěnou. Buněčná stěna je silnější než u parenchymatických buněk

• Chybí sekundární stěna• Často ve stoncích, řapících, v žebrech stonků

(hluchavkovité)• Buňky mohou obsahovat i chloroplasty

Kolenchym

• primární stěna neobsahuje lignin, z čehož plyne, že tyto buňky mohou dále růst spolu s růstem celé rostliny

• v dospělosti jsou tyto buňky živé a tvoří pevnou a pružnou podporu listům či stonku

Kolenchym

• kolenchymatické buňky, rod Sambucus (bez)

• buněčné stěny jsou obarveny červeně

Parenchym a kolenchym

Kolenchym

Kolenchym se někdy dělí na– Rohový kolenchym (ztlustlé

rohy, kde se stýkají tři buňky)

– Deskový kolenchym (ztlustlé stěny buněk rovnoběžně s povrchem rostliny)

Sklerenchym• Buňky se silně a rovnoměrně ztlustlými sekundárními

stěnami. Lumen buňky často zatlačen a zaujímá nepatrný objem

• Protoplast často odumírá, stěna lignifikuje; často v dřevní i lýkové části vodivých pletiv

Sklerenchym• Mechanická funkce• Ekologická funkce – zhoršuje

stravitelnost pro zvířata, snižuje riziko průniku patogenů

• Nachází se buď jako souvislé pletivo nebo jednotlivé buňky:– Vlákna – len až 12 cm, důležité pro

textilní průmysl

– Sklereidy – povrch semen, endokarp (=vnitřní část oplodí) peckovic (ořechová skořápka, pecka švestky…)

Sklerenchym

• buňky jsou mnohem pevnější než kolenchymatické• v dospělosti se již nemohou prodlužovat, nachází se tedy

jen v místech, kde již rostlina přestala růst• silná sekundární stěna je vytvořena buňkou, která následně

zemře – v dospělosti jsou sklerenchymatické buňky často mrtvé

• tato sekundární stěna funguje jako „kostra“ – často i stovky let

• v částech rostlin, které ještě rostou je u živých sklerenchymatických buněk sekundární stěna nerovnoměrně ztlustlá, často v kruzích či ve spirále. Jak buňka roste, natahuje se podobně jako pružina

Sklerenchymsklereidy a vlákna

• sklereidy ve hrušce

• vlákna v jasanovém dřevu

Složená pletiva

• Jsou tvořena více typy buněk, jejichž spolupráce zajišťuje určitou funkci

Meristémy

• na rozdíl od živočichů roste rostlina stále, má tzv. neukončený růst

• na rozdíl od živočichů jsou v buňce neustále přítomné buňky embryonální, buňky dospívající (prodlužující se) a buňky dospělé

• rostliny jsou ovšem smrtelné organismy a podle délky života je dělíme na:– jednoletky– dvouletky– trvalky

Meristémy

• trvalky – některé trávy v USA zřejmě vyrostly ze semínka na konci poslední ledové doby a od té doby stále rostou, cca 10 000 let

• pokud tyto rostliny zemřou, není to stářím, nýbrž díky infekci, suchu, požáru nebo jinému environmentálnímu stresu

Meristémy• Jejich funkcí je produkovat neustále nové buňky. Jsou

to tenkostěnné parenchymatické buňky s velkými jádry.

• Oproti živočichům neexistuje u rostlin difusní růst všech částí těla. Na rozdíl od živočichů tedy rostlina roste – 1. na relativně malé, ohraničené oblasti, – 2. růst je u rostlin neukončený, rostlina je schopna mít plně

vyvinuté orgány a přitom neustále růst.

• To je důležité vzhledem k nepohyblivosti rostliny: růstem se uskutečňuje řada pohybů rostliny (vůči světlu, gravitaci...)

Meristémy

Iniciály = buňky v meristémech, které se opakovaně dělí. Dělením iniciály vzniknou dvě dceřinné buňky, z nichž jedna zůstává iniciálou, druhá se pak dělí už jen omezenou dobu přičemž dochází ke změnám, které naznačují budoucí specializaci.

• meristémy je možno chápat jakožto embryonální tkáň

Dělení meristémů

1. Apikální meristémy - jsou na vrcholu (=apexu) orgánu 1. kořene 2. prýtu (prýt je nadzemní část rostliny). Podle funkce je dělíme na

• a. protoderm - dává základ pokožce • b. základní meristém - dává základ základnímu

pletivu• c. prokambium - tvoří buňky prvních vodivých

pletiv (protoxylém a metaxylém, protofloém a metafloém)

2. Laterální meristémy - jsou na periferii orgánu a jdou rovnoběžně s jeho povrchem. Mají tedy tvar dutého válce. Sem patří kambium a felogen

3. Interkalární meristémy - jsou na bázi kolének u jednoděložných (především trav)

Apikální meristém

Hlavní meristémy

Apikální meristémy jsou na obrázku modře, tzv. laterální meristémy červeně

Dělení meristémů(jiné dělení)

1.Primární meristémy = apikální a interkalární– výsledkem práce apikálního meristému je primární růst

2. Sekundární meristémy = laterální. Vznikají obnovením dělivých schopností primárního pletiva. Kambium dá vznik deuteroxylému a deuterofloému. – sekundární meristémy jsou především u dřevin

Primární a sekundární růst

Primární meristémy

Vodivá pletiva

• slouží k vedení roztoků na dlouhé vzdálenosti. Dělíme je na xylém a floém, obě prostupují všechny části rostliny.

Xylém(=dřevní část vodivých pletiv)

• slouží k rozvodu vody a minerálů z půdy. Směr je vždy od kořene k listům. Jedná s o tzv. vzestupný proud neboli transpirační proud.

• Někdy se mohou v určitých speciálních případech transportovat i organické látky např. u opadavých dřevina na jaře z rezervních částí rostliny pro tvorbu listů, eventuálně i květů)

Xylém

Je tvořen čtyřmi typy buněk:

• Tracheidy (cévice)

• Tracheje (cévy)

• Dřevní vlákno

• Dřevní parenchym

Xylém1. Tracheidy (cévice) - jsou tvořeny úzkými a

protáhlými buňkami. Jejich příčné stěny nejsou proděravělé. Transport probíhá přes ztenčeniny v příčných stěnách. Transport je usnadněn tím, že příčné stěny nejsou lignifikované a jejich necelulózní složky jsou rozpuštěné.

2. Tracheje (cévy) - buňky jsou širší a kratší než u tracheid, ale spojují se do sloupců. Těmto sloupcům říkáme tracheje (cévy). Sousední buněčné stěny jsou téměř nebo úplně rozpuštěny. Tracheje nenajdeme u kapraďrostů a nahosemenných.

Xylém

• tracheidy i cévy mají v podélných stěnách uložen lignin, který brání kolapsu stěny

Xylém

Xylém

• na obrázcích vidíme tracheidy a cévní elementy

Tracheidy a tracheje

Tracheidy a trachejeCéva z mahagonovníku

Tracheidy a tracheje

• Tracheidy jsou delší a užší než tracheje a objevují se dříve ve fosilních nálezech. Tracheidy mají zešikmené a zašpičatělé konce se strukturou připomínající mřížoví. Evoluční trend upřednostňuje kratší cévy trubicovitého tvaru,

kde na kratších koncích buněčná stěna chybí

Tracheje

Tracheidy a tracheje

Tracheje a tracheidy nazýváme cévní elementy. U obou cévních elementů dochází k programované buněčné smrti. Funkční jsou pouze mrtvé buňky, z nichž zůstaly pouze buněčné stěny. Jedná se tedy vlastně o apoplastický transport.

Tracheidy a tracheje

• V xylému je díky transpiraci (transpirace = stálé odpařování vody povrchem listů v podobě vodní páry) podtlak, buněčné stěny musí být tedy silné, aby nedošlo k jejich kolapsu. Naopak ovšem musí být zajištěn i horizontální transport vody, která musí dovnitř i ven z buňky snadno pronikat. Tyto opačné požadavky jsou řešeny kompromisně: buněčná stěna cévních elementů je ztloustlá nepravidelně: kruhovitě, šroubovitě, síťovitě a schodovitě.

Tracheidy a tracheje

• I u vývojově nejpokročilejších rostlin jsou zachovány jak tracheje, tak tracheidy; možná proto, že zvýšená vodivost s sebou nese snížení hydraulické bezpečnosti. Embolie = porušení vodního sloupce v cévě, často nevratně.

Dřevní vlákno a dřevní parenchym

3. Dřevní vlákno - je sklerenchymatické, zpevňuje stonek

4. Dřevní parenchym - ukládání zásobních a odpadních látek, rozvod vody ve vodorovném směru

Floém(=lýková část vodivých pletiv)

• slouží k rozvodu asimilátů z listů ke kořenům (asimilace = proces, při kterém organismy přijímají látky a energii z vnějšího prostředí a přeměňují je na látky vlastní jejich tělu), jedná se o tzv. asimilační proud.

• Asimiláty mohou být eventuelně vedeny i k jiným nezeleným částem rostliny, jako jsou květy, plody a semena.

• Nejčastějším asimilátem je sacharóza, též voda a další organické látky.

Floém

Floém

Je tvořen celkem pěti typy buněk:

• Sítkové buňky

• Sítkovice

• Průvodní buňky

• Lýková vlákna

• Lýkový parenchym

Sítkové buňky

• Sítkové buňky - sítková políčka jsou v těchto buňkách rozmístěny pravidelně, bez přednostní orientace vzhledem k transportu.

Sítkové políčko: perforace (proděravění) buněčných stěn, kterými jsou spojeny protoplasty sousedních buněk, nejsou v buněčných stěnách rozptýleny jednotlivě, ale sdružují se do políček, která vzhledem připomínají sítka. Tyto políčka nazýváme sítková políčka.

Sítkové buňky

• sítkové buňky jsou v dospělosti živé…

• …avšak chybí jim jádro, ribosomy a vakuoly

• metabolickou podporu zajišťují tzv. průvodní buňky, jejichž ribosomy pracují nejen pro průvodní buňky, nýbrž i pro sítkové buňky

Sítkovice

jsou kratší a širší než sítkové buňky, sítková políčka jsou orientována v těchto buňkách ve směru transportu, velikost pórů se zvětšuje. Sítkovice nenajdeme u kapraďrostů a nahosemenných.

Sítkovice

Sítkové buňky a sítkovice

• Sítkové buňky a sítkovice nazýváme sítkové elementy. U sítkových elementů jádra buněk zpravidla mizí. Jejich životnost je krátká (u protofloému se počítá na dny, u metafloému a deuterofloému na měsíce). Pak se sítka ucpávají polysacharidem kalózou a sítkový element kolabuje.

• Výjimkou je lípa a vinná réva, kde se kalóza na jaře rozpouští a životnost sítkových elementů je 2 - 3 sezóny.

• Na rozdíl od cévních elementů si sítkové elementy zachovávají živý protoplast.

Průvodní buňky

• vznikají spolu se sítkovicemi nerovnoměrným rozdělením jedné mateřské buňky. Z větší ze vzniklých buněk se stane sítkovice, menší se stane průvodní buňkou. Tato menší buňka se může ještě znovu rozdělit, takže kolem jedné sítkovice může být i víc průvodních buněk.

• Průvodní buňky mají velká jádra, četné mitochondrie, mnoho ribozómů, málo vakuol, četná plasmodesmata. Slouží k zásobování sítkovic a transportu asimilátů do sítkovic i z nich.

• Jsou pouze u sítkovic, ne u sítkových buněk.

Průvodní buňky

Lýková vlákna a lýkový parenchym

• Lýková vlákna - sklerenchymatická, bez živého protoplastu, zpevňují stonek.

• Lýkový parenchym - ukládání zásobních a odpadních látek, transport ve vodorovném směru.

Cévní svazky• Xylém i floém bývají uloženy do tzv. cévních svazků.

Cévy i sítkovice jsou doprovázeny dřevním a lýkovým parenchymem a může kolem nich být pochva ze sklerenchymatických buněk. Tyto cévní svazky procházejí celou rostlinou, mezi nimi je základní pletivo. Podle uspořádání xylému a floému odlišujeme 4 typy cévních svazků:

• 1. Kolaterální• 2. Bikolaterální• 3. Koncentrické• 4. Radiální

Cévní svazky

• 1. kolaterální - nejčastější typ u semenných rostlin; též u přesliček. U jednoděložných jsou tyto svazky roztroušené, u dvouděložných a jehličnanů jsou uspořádány do kruhu.

• 2. bikolaterální - jsou vzácnější. Najdeme je u lilkovitých, tykvovitých a zvonkovitých

Cévní svazky

• 3. koncentrické - dělíme je na • a. dřevostředné - některé kapradiny• b. lýkostředné - např. konvalinka• 4. radiální - dřevní a lýková část se střídají.

Najdeme je u všech kořenů. Dřevní a lýková část se střídají, nebo xylém tvoří hvězdici, mezi jejímiž rameny jsou pruhy floému.

Cévní svazek jednoděložné rostliny

Sekundární dělivá pletiva(kambium a felogén)

• Některé rostliny mají po celý život pouze primární pletiva: kapraďrosty, jednoděložné, drobné dvouděložné apod. Naopak nahosemenné a většina dvouděložných díky sekundárním dělivým pletivům tloustnou do šířky (=stromy).

Sekundární růst

Sekundární růst

Sekundární růst

Kambium

Vytváří v rostlině dutý válec, který prochází mezi xylémovou a floémovou částí cévních svazků. Kambium je tvořenou jedinou vrstvou iniciál, která produkuje směrem dovnitř tzv. deuteroxylém (druhotné dřevo) a směrem ven tzv. deuterofloém (druhotné lýko). Produkce buněk do středu rostliny (deuteroxylému) je podstatně vyšší než produkce buněk směrem ven (deuterofloému).

Kambiové iniciály

• Kambiové iniciály jsou dvojího typu:1. fusiformní - produkují úzké a dlouhé buňky, rovnoběžné s kmenem stromu. Z těchto buněk vzniknou vodivé buňky cévních svazků2. paprskové - produkují parenchymatické, téměř kulovité buňky. Tvoří tzv. paprsky, které slouží např. k rozvodu látek ve vodorovném směru.

• Cévní svazky s kambiem nazýváme otevřené, cévní svazky bez kambia nazýváme uzavřené.

Letokruhy

Kambium odděluje směrem dovnitř na jaře velké tenkostěnné buňky, v létě menší tlustostěnné. Na podzim jeho činnost ustává a obnovuje se zase až na jaře. Hranici mezi vrstvami buněk vnímáme jako letokruh. Deuteroxylém postupně od středu umírá, což poznáme podle jeho celkově tmavší barvy.

JaroLétoPodzim

Letokruhy• Tmavá barva je způsobena tím, že se často do

nefunkčních cév ukládají třísloviny i další látky, které dřevo vpodstatě desinfikují a tím ho brání vůči napadení houbami. Pokud k tomu nedochází, mrtvý deuteroxylém je náchylný k infekcím. Výsledkem je vznik dutých, vykotlaných kmenů.

• Směrem ven produkuje kambium deuterofloém, ale zde hranice mezi letokruhy není zřetelná.

• Růst obvodu kmene má za následek narušování (trhání) všech pletiv, nacházejících se vně kambia, včetně pokožky.

Letokruhy

Letokruhy

Anatomie kmene stromu

Letokruhy

Felogén

Felogén vzniká nejčastěji v tzv. primární kůře. Směrem ven odděluje tzv. korek, kterému se někdy říká suberoderm. Směrem dovnitř odděluje felogén tzv. zelenou kůru (feloderm). Korek, felogén a zelená kůra se označuje jako tzv. periderm (=druhotná kůra).

Felogén

• Korek - na primární buněčnou stěnu se střídavě ukládají vrstvy suberinu a vosku. Tím se buněčná stěna stává nepropustnou pro vodu a plyny a protoplast umírá.

• Zelená kůra - obsahuje buňky s chloroplasty a může být tedy fotosynteticky aktivní. Někdy chybí.

Felogén

Felogén po čase zastavuje činnost. Hlouběji se založí nová vrstva felogénu, který utvoří další periderm. Díky nepropustnosti korku pak vše co je vně odumírá. Po čase se situace opakuje. Tak vzniká tzv. borka (Borka je to, čemu v běžné řeči říkáme kůra stromů)

Kambium a felogén

Primární a sekundární růst probíhá

současně

Růst - shrnutí

Krycí pletiva

- chrání rostlinu proti vnějšímu prostředí.

- komunikace s vnějším prostředím

• Primárním krycím pletivem je pokožka, vznikající z protodermu. O protodermu bude řeč v souvislosti se stonkem.

• Pokožka prýtu se nazývá epidermis (prýt = nadzemní část rostliny)

Epidermis• Epidermis slouží k těmto účelům:

- ochrana proti vysychání

- výměna plynů• Buňky epidermis jsou dlaždicovité a těsně k sobě

přiléhají; vnější buněčné stěny jsou ztloustlé a obsahují kutin a vosky, které tvoří na povrchu tzv. kutikulu. Buňky epidermis obvykle neobsahují chlorofyl, zato v jejich vakuolách jsou četné flavonoidy (flavonoidy patří mezi barviva rozpustná ve vodě, tzv. hydrochromy), které chrání rostlinu před UV zářením.

• Výměnu plynů zprostředkovávají průduchy.

Průduchy

Průduch je tvořen dvěma buňkami ledvinovitého tvaru, mezi nimi je štěrbina. Buňky k sobě těsně přiléhají svými konci. Nacházíme je hlavně v listu, méně ve stonku.

Fotografie stonku přesličky (Equisetum). Oválné průduchy se nachází přibližně v centru stonku

Průduchy

• V listové epidermis jich je až 100 na 1 mm2 a tvoří tak 1% plochy listu.

• na 1 cm2 jich je 1000 až 1 000 000

• Na květu je možno průduchy najít rovněž, ale tam jsou nefunkční.

Průduchy• Otevírání a zavírání průduchu

závisí na tzv. turgoru = vodním napětí svěracích buněk. Zvětšení obsahu vody vede k vyklenutí buněk a tím ke vzniku štěrbiny.

• Průduch trav vypadá odlišně: dvě svěrací buňky leží podélně vedle sebe, každá má tvar činky. Zvětšení turgoru vede k oddálení úzkých středních částí obou buněk.

Průduchy

Průduchy• Průduch je často ponořen do listu, aby se zabránilo

nadměrnému odparu vody a zároveň umožnil vstup CO2.

• Rostlina musí totiž čelit dvěma protichůdným požadavkům: omezit ztrátu vody transpirací (vypařováním), aby nedošlo k jejímu poklesu v pletivech. Uzavření průduchů sice nastane vždy, když obsah vody poklesne a tím se zabrání jejím dalším ztrátám, tím se ovšem rovněž zabrání CO2 aby vstupoval do listu, což vede k zastavení fotosyntézy. Rostlina problém vyřeší tak, že průduch je ponořen do listu, případně ještě chráněn spletí trichomů, čímž se nad průduchem vytvoří prostor, kde molekuly páry nejsou tak snadno odnášeny prouděním vzduchu a zároveň není bráněno CO2, aby vstupoval do listu.

Průduchy

Trifolium pratense Avena fatua

Transpiracetranspiračně-adhezně-kohezní mechanismus

Koheze spojuje molekuly vody jednu ke druhé díky vodíkovým můstkům,adheze poutá molekuly vody k polárním celulózovým stěnám tracheid

Voda se vypařuje z listů

Osmózou vniká voda do kořenového vlášení

Hydatody

Trichomy

= povrchové výrůstky pokožkových buněk rostlin různého tvaru a funkce (= chlupy)

• 1. Krycí

• 2. Žlaznaté

• 3. Absorpční

Trichomy1. krycí - časté u rostlin suchých stanovišť

a. brání odparu vodyb. odráží sluneční zářeníc. ochrana proti býložravcům

2. žlaznaté - tyto trichomy produkují různé silice, étery atd.a. odpuzování býložravcůb. lákání hmyzuc. vylučování přebytečné solid. lapací slizy masožravých rostlin

Patří sem i žahavé trichomy kopřiv. V buněčné stěně trichomu se nachází kyselina křemičitá (H4SiO4), je proto křehká a tvrdá, uvnitř trichomu je pod tlakem acetylcholin, histamin a další látky. Tyto žahavé trichomy slouží k ochranné funkci.

Trichomy

Žahavý trichom kopřivy (Urtica dioica)

Trichomy

3. absorpční - absorbují (vstřebávají) vodu a minerály na listech epifytických rostlin (epifyt = rostlina žijící na povrchu jiné rostliny, zpravidla stromu, avšak živící se samostatně, neparazitující)

- absorbují látky z rozložených těl hmyzu u masožravých rostlin

Trichomy

Trichom jitrocele kopinatého (Plantago lanceolata)

Primula veris

Rhizodermis – kořenová pokožka

• neobsahuje průduchy

• v mladších částech kořene je tvořena buňkami s dobře propustnými stěnami; tyto buňky jsou schopny vytvářet v určité zóně kořenové vlášení