Přizpůsobení hostitele parazitu

Obsah

• Evoluce rezistence proti parazitu

• Změny biodemografických parametrů

• Koevoluce v systémech parazit-hostitel

• Možnosti cílených zásahů člověka do koevolučních procesů

Obsah

• Evoluce rezistence proti parazitu

• Změny biodemografických parametrů

• Koevoluce v systémech parazit-hostitel

• Možnosti cílených zásahů člověka do koevolučních procesů

Rezistence a tolerance

• Rezistence – schopnost hostitele zabránit infekci nebo množení parazita v organismu hostitele

• Tolerance – schopnost tolerovat infekci a množení parazita – minimalizovat vliv parazita na biologickou zdatnost hostitele

Přizpůsobení hostitele parazitu

• Behaviorální – naučené i vrozené vzorce chování

• Fyziologické – indukce obraných látek– živočichové – imunita– rostliny – sekundární metabolity

• Genetické – rozšíření či dokonce fixace genů pro rezistenci (toleranci)

Behaviorální přizpůsobení

• vyhýbání se místům se zvýšeným výskytem parazitů a vektorů

• obrana proti invazi parazitů a vektorů

Obrana pasoucího se dobytka před ovády

Behaviorální přizpůsobení

• vyhýbání se místům se zvýšeným výskytem parazitů a vektorů

• obrana proti invazi parazitů a vektorů

• odstraňování vektorů– impaly se zacementovanými mezerami

mezi zuby na jedné straně čelistí měly na příslušné straně 10× více ektoparazitů

Fyziologické mechanismy• Imunita a přirozená rezistence u živočichů

– mnohdy se uplatňuje princip něco za něco (trade offs) – větší infekce motolicemi u kojících ovcí tlustorohých Ovis canadensis

– umělé zvětšení snůšky u lejska, koňadry a vlašťovky je provázeno zvýšením parazitovanosti

Vliv umělého zvětšení snůšky na intenzitu nákazy samce

vlašťovka-roztoč lejsek-hematozoa koňadra-Plasmodium

změna velikosti snůškyzmenšení kontrola zvětšení zmenšení kontrola zvětšení zmenšení kontrola zvětšení

Princip „něco za něco“ u vlašťovek

kontrolaprodlouženíprodloužení zkrácení

manipulace s ocasními pery

změn

a v

konc

entr

aci I

gG p

o im

uniz

aci

Část kontrol (prázdné kolečko) nebyla imunizována beraními červenými krvinkami.

Korelace rezistence s hladinou kortisonu u člověka

Dél

ka o

nem

ocně

ní (

% d

nů n

emoc

i)

hladina kortisonu (standardizovaná)

Fyziologické mechanismy• Imunita a přirozená rezistence u živočichů• Sekundární metabolity u rostlin

– ředkev okousaná bělásky má v listech 10× větší koncentraci indol glukosinolátů a má 30× větší hustotu trichomů než neokousaná (nejde indukovat mechanickým poškozením)

– při následném novém útoku housenek má o 60 % větší produkci semen než kontrolní rostliny

– produkce kairomonů lákajících přirozené nepřátele– produkce feromonů indukujících obrané látky v

nenapadených rostlinách

• Epigenetické dědění indukovaných změn– přírůstky housenek na potomcích okousávané ředkve byly o 20 %

menší

Genetické přizpůsobení

• Pokusy dokazují dědivost rezistence– roztoč Rhipicephalus

appendiculatus a Theileria parva (sporozoa)– dědivost 0,25.

Do každého hnízda přidáno 50 roztočů), některá vajíčka přenesena do cizího hnízda (b).

Korelace mezi rezistencí otce a potomků

Vlaštovky a roztoči, Ornithonyssus bursa

Genetické přizpůsobení

• Pokusy dokazují dědivost rezistence– roztoč Rhipicephalus appendiculatus a Theileria parva – dědivost 0,25– Ornithonissus bursa u vlašťovek

• Proč polymorfismus?– trade offs (cena rezistence)

vosička Asobara tabida a drosofila – v Anglii parasitováno 6-8 %, místy až 50 %, ve Švédsku místy až 100 %. Obvykle 5 % parazita enkapsuluje (černá tečka na abdomenu mouchy). Po 5-8 generacích 50 % přežití. Rezistentní mouchy však mají výrazně nižší životaschopnost za podmínek nedostatku živin

Cena rezistence

• Kompetitivně jsou rezistenti často slabší (platí i pro rezistenci vůči chemickým agens)

• Rezistence mnohdy velmi nákladná, v rezistentní mšici specifická esteráza reprezentuje 3 % všech proteinů

• Možnost využití v praxi – vytěsnění toxigeního kmene Aspergilus flavus netoxigením při zpracovávání bavlny

• Geny modifikátory však mohou postupně zvýšit fitness rezistentních organismů na původní hodnotu

Geny modifikátory a trade offs

Změny v zastoupení streptomycin-senzitivní linie E. coli ve směsné kultuře. Obr. b ukazuje průběh kompetice rezistenta se senzitivní linií připravenou genovou manipulací (přenosem původní alely z dlouhodobě adaptované linie rezistentní). Různé barvy odlišují paralelní pokusy. Schrang et al. Proc.R.Soc. Sci. 264: 1287-681, 1997

Výsledky modelování

• Geny velkého efektu (velký rozdíl v rezistenci mezi rezistentními a senzitivními) polymorfismus možný i v případě, že cena rezistence je velmi malá (díky poklesu výskytu parazita v populaci rezistentních).

• Zachování polymorfismu pro geny pro toleranci velmi obtížné, fixují se za všech podmínek (takže nelze zjistit jejich přítomnost).

• Mutualismus se spíše vývine v důsledku fixace genů pro rezistenci než genů pro avirulenci.

Rezistence u mezidruhových hybridů

• V hybridní zóně zvýšená prevalence parazitů Mus musculus a M. domesticus – více nematodů i tasemnic, nikoli více trypanosom. Obdobné výsledky u rostlin ve vztahu k herbivorům (pozor na efekt vegetativního množení)

0

50

100

150

200

250

samci samice

M.

dom

estic

us

M.

mus

culu

s

hybr

idi

M.

dom

estic

us

M.

mus

culu

s

hybr

idi

inte

nzita

nák

azy

(

103

/mg

tká

ně)

Intenzita nákazy kokcídií Sarcocystis muris

Rezistence u mezidruhových hybridů

rostlina-herbivor rostlina-houba

živočich

vlastnosti hybridů volná příroda

zahrady laboratoř

žádný rozdíl 17 (30,4%) 17 (34,7%) 3 (14,3%) 0 (0%) 0 (0%)

aditivita (rodiče se liší) 8 (14,3%) 8 (16,3%) 12 (57,1%) 5 (17,9%) 3 (21,4%)

dominance sensitivity 7 (12,5%) 16 (32,7%) 4 (19,0%) 10 (35,7%) 0 (0%)

dominance resistence 7 (12,5%) 0 (0%) 0 (0%) 4 (14,3%) 2 (14,3%)

neúplná dominance 1 (1,8%) 0 (0%) 0 (0%) 0 (0%) 0 (0%)

superdominance sensitivní

11 (19,6%) 8 (16,3%) 2 (9,5%) 8 (28,6%) 7 (50%)

superdominance resistentní

5 (8,9%) 0 (0%) 0 (0%) 1 (3,6%) 2 (14,3%)

celkem 56 49 21 28 14

Rezistence u mezidruhových hybridů

• V hybridní zóně zvýšená prevalence parazitů Mus musculus a M. domesticus – více nematodů i tasemnic, nikoli více trypanosom. Obdobné výsledky u rostlin ve vztahu k herbivorům (pozor na efekt vegetativního množení)

• Efekt žumpy a zřídla

Obsah

• Evoluce rezistence proti parazitu

• Změny biodemografických parametrů

• Koevoluce v systémech parazit-hostitel

• Možnosti cílených zásahů člověka do koevolučních procesů

Změna biodemografických parametrů

• Zkrácení délky života

• Prodloužení délky života

• Zrychlení dospívání

• Zkrácení období rozmnožování

• Posun směrem k sexualitě

Zkrácení délky života(skupinový výběr)

nestrukturovaná populace strukturovaná populace

Zkrácení délky života(skupinový výběr)

• Populace krátkověkých je postihována parazitem méně než populace dlouhověkých

• Jestliže však možnost vzájemné nákazy, vyhrají dlouhověcí

• Ve strukturované metapopulaci mohou vyhrát krátkověcí

Prodloužení délky života

• Útěk v čase před parazitem– periodické cikády rodu Magicicada v

Americe, délka larválního vývoje 13 nebo 17 let Prvočísla – parazit s kratším vývojovým cyklem se s maximem výskytu nemůže synchronizovat. (Existují i jiná vysvětlení – např. speciace)

Zkrácení doby dospívání(individuální výběr)

• Aedes aegypti a mikrosporidie Edhazardia aedis – vývoj parazita delší než vývoj hostitele, přenos vertikálně pomocí dvoujaderných spor, když vyklíčí ještě v původní larvě vytvoří horizontálně přenášené jednojaderné spory, které larvu zabijí. Tlak na rychlý (z hlediska viability suboptimální) vývoj.

Životní cyklus Edhazardia aedis

Zkrácení doby dospívání (individuální výběr)

• Plži Biomphalaria glabrata nakažení motolicí kladou vajíčka dříve

Zkrácení doby rozmnožování(individuální výběr)

• Přítomnost sněti Microbotrium violaceum způsobuje krátkou dobu kvetení samičích květů Silene latifolia (menší riziko nákazy)

Zvětšení fertility

• Přepnutí z chemostatického do turbidostatického režimu – selekce na rychlejší množení

• U člověka pozorováno, že po odfiltrování všech možných rušivých proměnných existuje korelace mezi fertilitou a bohatostí parazitární fauny v dané lokalitě.

Vliv parazitů na fertilitu a délku života člověka

165 států bylo rozděleno podle hrubého národního produktu do 10 kategorií od >$150 do >$20 000 a byla studována asociace parasitární pestrostí v dané zemi (levé boxy –podprůměrná, pravé – nadprůměrná). Guegan and Teriokhin 2000

fert

ilit

ado

žití

Polyandrie, polygynie, negativně asortativní rozmnožování

• Korelace mezi genetickým polymorfismem a mírou parazitace u čmeláků

• Heterozygotní ryby mají méně parazitů než homozygotní

• Obdobný trend u ptáků

Sexualita

• Preference pohlavního rozmnožování před nepohlavním

• Červená královna– vnitrodruhové srovnávací studie– mezidruhové srovnávací studie

• Absence sexuality u bdeloidních vířníků a u želvušek – mimořádně odolná dormantní stádia – utečou svým parazitům

Korelace mezi tlakem parazitů a sexualitou

Sexualita gekonů a prevalence škrkavek

1 2 3 4 5 6

1 2 3 4 5 6 0

10

20

30

40

50

0

10

20

30

40

50

poče

t hos

tite

lů

asexuální linie

sexuální linie

lokality

Obsah

• Evoluce rezistence proti parazitu

• Změny biodemografických parametrů

• Koevoluce v systémech parazit-hostitel

• Možnosti cílených zásahů člověka do koevolučních procesů

Adaptace parazita na hostitele

• Lokální adaptovanost parazita a hostitele – při dlouhodobém soužití – větší rychlost množení ale také větší hostitelská specifita

• Dobře prokázáno u fytofágů• Vzestup virulence spalniček při nákaze

sourozenců• Plasmodium knowlesi (parazit opic) při dlouhobém

pasážování na člověku (léčba syfilis) začal způsobovat malárii

• korelace vzdálenosti lokality s virulencí u Pleistophora intestinalis (parazit Daphnia magna)

Adaptace hostitele na parazita

• Knotovka bílá Silene latifolia má větší rezistenci proti lokálním izolátům sněti Microbotryum violacea (pohlavní množení, metapopulační struktura)

Cyklická koevoluce parazita a hostitele

• Větší citlivost nejhojnějšího partenogenetického klonu plže Potamopyrgus antipodarum vůči lokální populaci motolic – dvě možná vysvětlní – Červená královna × trade offs mezi rezistencí a kompetitivní schopností. Při infekcí motolicemi z jiných lokalit však závislost mezi abundancí kmene a rezistencí nejsou – doklad pro Červenou královnu.

• To samé ukazují teréní studie, nejhojnější kmen je v následujících letech nejvíce napadený a málo početný.

Potamopyrgus antipodarum

0,2

0

0,4

0,6

0,8

1,0

0,2

0

0,4

0,6

0,8

1,0

0,2

0

0,4

0,6

0,8

1,0

podí

l inf

ikov

anýc

h pl

žů

12 19 22 63 min 12 19 22 63 min 12 19 22 63 min

3215

29

66

127

2719

27

52 125

28

14 21 53131

a) Stejné jezero b) Cizí jezero c) Hybridní motolice

Plži Potamopyrgus antipodarum byli vystaveni experimentální infekci larvami motolic rodu Microphallus. Jestliže plži i motolice pocházeli ze stejného jezera, byli zástupci čtyř majoritních klonů plže (12, 19, 22 a 63) vůči infekci vnímavější, než směsná populace zhruba 100 minoritních klonů plže (min), tvořících dohromady zhruba polovinu plžů v jezeře. U motolic z cizího jezera či hybridů efekt mizí.

Negativní dědivost biologické zdatnosti

Potamopyrgus antipodarum - infekční pokusy

původ parazitů

Poerua směsný Ianthe0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

infik

ovan

ost plži Ianthe

plži Poerua

Cyklická koevoluce parazita a hostitele II

• Invazní rostlina Chondrilla juncea na 13 z 16 lokalit nejhojnější fenotyp napaden rzí

• Problém – koevoluce parazita a hostitele, na každé lokalitě může být systém v jiné fázi

Cyklická koevoluce parazita a hostitele III

Stejná rychlost evoluce Evoluce parazita rychlejší

Výsledek modelování, náhodně odebráno 6 vzorků, proporce infikovaných v lokální populaci záleží na fázi koevolučního cyklu.

Hostitel HostitelSympatrický Alopatrický Sympatrický Alopatrický

pod

íl in

fikov

aný

ch

Obsah

• Evoluce rezistence proti parazitu

• Změny biodemografických parametrů

• Koevoluce v systémech parazit-hostitel

• Možnosti cílených zásahů člověka do koevolučních procesů

Rezistence na penicilin a osvěta

Vzestup frekvence rezistentních pneumokoků se zastavil po zahájení osvětových programů.

Metody zpomalení vzniku rezistence(platí i pro jedy)

• Rotace typů pesticidů • Pyramiding)• Rotace koncetrace pesticidů• Strategie HDR (high dose-refuge)

– díky vysoké koncentraci se i částečně dominantní geny pro rezistenci začnou chovat jako recesivní (heterozygoti také zabiti)

– v refugiích mají rezistenti i nerezistenti stejnou zdatnost (nebo nerezistenti dokonce větší) – odtud se mohou do zbytku populace šířit dominantní geny pro senzitivitu (nefunguje u asexuálních)

– vliv refugia důležitý sám o sobě, když 10 % plochy – vznik rezistence zpomalen 2-3×, když 25 % - 5-6×.

Metody zvyšování rezistence populace

• Pěstování kultivarů ve směsi, nikoli v monokultuře – Čína pěstování citlivé odrůdy v polích s rýží rezistentní k houbě Magnoporthe grisea o 89 % větší výnos než v monokultuře

• V NDR v roce 1980 vysety všechny jarní ječmeny ve směsi odrůd – 80 % pokles plísní.

• Pokusy ve větším měřítku jsou většinou úspěšnější než v malém.

• Je výhodnější pěstovat směsi odrůd lišících se rezistencí proti jednotlivým parazitům než jednu odrůdu s rezistentní proti mnoha parazitům.

Závěry• Z hlediska evoluční parazitologie existuje důležitý rozdíl

mezi rezistencí a tolerancí• Rezistence je často pro svého nositele nákladná• Mezidruhoví hybridi mívají nápadně často sníženou

rezistenci• Kromě rezistence může parazit ovlivnit i řadu dalších

vlastností hostitelské populace• Výsledkem koevolučního zápasu může být jak zvýšená,

tak i snížená vnímavost k infekci • Znalosti zákonitostí koevoluce parazita a hostitele lze

využít ke zpomalení vzniku rezistence u škůdců, i ke zvýšení rezistence proti parazitům.