35
Prosím, vypněte mobilní telefony
Prosím, vypněte mobilní telefony
Vertikální transport vody
Převzato z: http://www.mhhe.com/biosci/pae/botany/vrl/images1.htm (20.6. 2004)
Transpirační proudTranspirační proud - - je založen na fyzikálních principech. Podle je založen na fyzikálních principech. Podle všeobecně uznávané všeobecně uznávané kohezní kohezní teorieteorie je hybnou silou transportu je hybnou silou transportu vody vody podtlak způsobený jejím intenzivním vypařovánímpodtlak způsobený jejím intenzivním vypařováním z z nadzemních částí rostliny nadzemních částí rostliny především listů. Odtud se tento především listů. Odtud se tento podtlak přenáší do cév. V cévách vzniká podtlak přenáší do cév. V cévách vzniká napnutí vodynapnutí vody, které , které umožňují kohezní (soudržné) sumožňují kohezní (soudržné) sííly. Voda tak vytváří ly. Voda tak vytváří souvislé souvislé vodní sloupcevodní sloupce a dochází k jejich pohybu směrem nahoru. a dochází k jejich pohybu směrem nahoru.
Vodní režim rostlin
Výdej vody
Transpirací, gutací
Transpirace
1) stomatární (z buněk do mezib. prostor houb. parenchymu, difúzí z otevřených průduchů)
2) Kutikulární (celým povrchem)
Vodní režim rostlin
Výdej vody – kolik? Moc!
1 rostlina kukuřice za vegetaci 150 kg vody1 m2 pšenice 250 kg (zelí 350 kg)Bříza za den 300 – 400kg (200 000 listů)1 ha bučiny 30 000 kg / de = 3 600 000 kg za
léto
)
Vodní režim rostlin
Gutace (hydatody – okraj listů)
Gutační voda obsahuje minerální látky
(Saxifraga – Ca2CO3)
Kdy? když je vzduch nasycen vodními parami,
transpirace se zastavuje (ráno rosa..)
Výdej vodyCévami: voda + minerální a jiné látky, které zůstávají v těle rostlinyz nadzemních orgánů - neustále uvolňuje do prostředí vodu ve skupenství plynném (transpirace) nebo ve skupenství kapalném (gutace).
Transpiracestomatární, ve formě par difůzí přes průduchy- regulace kutikulární, odpařování vody celým povrchem listu pres kutikulu. Kutikulární transpirace je zpravidla nižší než 10 % celkové transpirace listu.
Na úrovni kutikulární transpirace je i tzv. peridermální transpirace (propustností lenticel a strukturou kůry i puklinami v borce kmenu. U stromu mírného pásmase v léte pohybuje v rozmezí 1 až 10 g.m2.h–1
příčinou transpirace je negativní pokles (gradient) vodního potenciálu mezi transpirujícím povrchem listu a nenasycenou vrstvou vzduchu.
Zásoby vody v listech stačí zásobit průměrnou transpiraci u bylin na pul hodiny u jehličnanů na 1 hodinu v kořenech bylin 3 hod u jehličnanů 14 hodin ve vodivých drahách bylin i jehličnanů kolem 1 hodiny v aktivním dreve stromu na 50 až 180 hodin
Zásobárnu vody ve forme plynné (a zřídka kapalné) může predstavovat i systémintercelulár.
Obsah vody ve vegetaci se obnoví až l2krát za den, což představuje jednu z nejrychlejších cirkulací hmoty.
Regulační mechanismy
Bariérou pro uvolnování vody pri transpiraci listu je kutikula. Vytvorení kutikulyumožnuje rostlinám prežít i vysoké hodnoty diference vodních potenciálu mezi listem a okolní atmosférou Na této cestě jsou proměnlivými odpory průduchy
otevírání a zavírání průduchů:1. Světlo - Působí přímo na svěrací buňky. Nejúčinnější je modré záření, jehožreceptor je ve svěracích b. Modré záření spektra indukuje ve sv. buňkách otevření iontových pump pro tok iontu K+ do sv. buněk a výtok protonů. 2. Voda. Její přebytek vede k otevírání průduchů. Při vodním deficitu se pr. zavírají.3. Obsah CO2. Nízký obsah vede k otevírání a vyšší obsah k zavírání „čidlo“ na CO2 musí mít rostlina uvnitř listu. Udržuje v listu koncentraci CO2 pro fotosyntézu.4. Teplota Nad 25°C vede zpravidla k uzavírání průduchů5. Fytohormonální regulace ABA. Vadnoucí rostliny mohou zvýšit obsah ABA až 40x. ABA se podílí na zavírání průduchů za vodního deficitu rostliny a prosazuje se jako primární faktor určující uzavření průduchů.
Průduchy - složitý biologický systém, který reguluje i zpětnými vazbami:
• příjem CO2 a výdej O2 při fotosyntéze• výdej vody ve formě par při transpiraci • příjem 02 a výdej CO2 při dýchání
a tím ovlivňují a korigují procesy fotosyntézy, respirace, transpirace a další metabolické procesy v rostlině.
Pohyb svěracích buněk průduchu: A – ve stavu úplného nasycení vodou= plné turgescence (štěrbina otevřena),B – nenasycené vodou (šterbina zavřena)
difuze vodních par průduchem
A - Schéma molekul vody nad skulinou průduchu s okrajovým efektem, v němž molekuly vody mohou difundovat bez vzájemného rušení i do stran, což není možné při difúzi z otevřené vodní hladiny. Čím menší skulina, tím je prostor pro rychlejší difúzi relativně větší. B - Vzájemným přesahováním difuzních vrstviček při zmenšení vzdáleností mezi průduchy se vytvářejí jednotné vrstvy vodní páry nad celým povrchem listu.
Reakce průduchů je závislá na interakci řady vnějších a vnitřních faktorů: ozářenost listů, teplotakoncentrace CO2obsah osmoticky aktivních látek aj.
Při denních pohybech průduchů mají primární regulující úlohu "senzory" citlivé na vodní potenciál listu, teplotu, vlhkost vzduchu a koncentraci CO2
Fytohormony přizpůsobují regulační systém průduchů sezónní aktivitě rostlin. - -zcela otevřené jsou zpravidla jen krátce - u rostlin rostoucích za nadbytku vody v půdě se vůbec nezavírají (vrba, blatouch..)- úplně uzavřené - v suchých oblastech a na vysokých horách. - snižování vodního potenciálu vede k zavírání průduchů teprve od určité prahové hodnoty, ležící u různých rostlin mezi -0,7 až -1,8 MPa
Počet, rozmístění, velikost i tvar průduchů jsou u jednotlivých druhu rostlin specifické a prizpůsobené půdní a vzdušné vlhkosti. Vzdálenost - tak, že se jejich difuzní vlnoplochy navzájem neruší. Počet - na ploše listu v horní části rostliny bývá vetší počet menších, ve spodní části menší počet větších
porovnání adaptace rostlin k prostředí - absolutní stomatární index = absolutní počet průduchů na plochu listu: u listu dubu (Quercus sp.) je přes 2 mil. u slunečnice (Helianthus annuus) přes 13 mil. průduchů
Na obvodu koruny rostoucí listy (slunné listy) dřevin, mají mnohem vyšší počet než listy rostoucí v koruně stromu (=stinné listy) Poměr mezi slunným / stinným listem na 1 mm2 čepele listu je u buku lesního (Fagus sylvatica) 416/113 u dubu zimního (Quercus petraea) 810/468 u habru obecného (Carpinus betulus) 365/170
Počet (= hustota) průduchů, délka a šířka dýchacích štěrbin
Rychlost transpirace Vnejší faktory: teplota a vlhkost vzduchu. Čím je vzduch teplejší a sušší, tím je rychlost transpirace vyšší. vítr (pohyb vzduchu). Za bezvětří se vzduch v okolí rostliny postupně nasycuje vodními parami. Vítr neustále odstraňuje vzduch s uvolněnými vodními parami zbezprostředního okolí listu. ozářenost - ve tmě je transpirace mnohonásobně nižší.
Transpirační maximum - u dospělého listu - stomatární transpirací. v nejmladších listech - prevážně kutikulární transpirací, protože kutikula není zpravidla ješte zcela vyvinuta. u zastíněných listů může kutikulární transpirace dosáhnout až 50 % celkové transpirace
dostatečné množství dostupné vody v půdě.
Z vnitřních faktorů: anatomická stavba listu - stavba, tlouštka i chemickésložení kutikuly, velikost, počet i postavení průduchů, velikost (apertura) průduchové štěrbiny a tlouštka buněčných stěn buněk houbového parenchymu
Množství transpirované vody
jediná rostlina kukuřice vypaří za období vegetace asi 150 kg vody, 1 m2 pšeničného porostu za 4 měsíce vegetace 200 až 250 kg vody zelí 350 kg, jedna bříza s 200 000 listy za horkého dne 300 až 400 kg z plochy jeden hektar vzrostlého bukového lesa denně 25 000 až 30 000 kg, tj. za celé léto 3 600 000 kg vody.
GutaceKdyž je vzduch nasycen vodními parami, nejčasteji časně ráno, a transpirace se proto zastavuje, rostliny vytlačují vodu ve skupenství kapalném vodními skulinami - hydatodami, na okraji listu. Vodní skuliny ztratily schopnost otevírat se a zavírat.
okraj listu kontryhele, sledovat vytlačování gutačních kapek, skutálejí se do středu listu - do velké kapky rosy. Gutační voda, na rozdíl od vody transpiracní, není čistá, ale obsahuje minerální látky, které se po odpaření vody usazují na okraji listu a vytvářejí zde bílé skvrny (např. u lomikámenu především CaCO3).
Vodní bilance rostliny
Rostlina spotřebuje na tvorbu nové hmoty kolem 0,5 % přijaté vody 99,5 % na doplnění vypařené nebo v kapalném skupenství uvolněné vody. Denní průběh - v noci dosahuje jen 3 až 5 % denní transpirace.
Nejvíce transpirují rostliny, když vytvořily největší asimilační plochu, tj. v době kvetení. V mírném klimatickém pásu potřebuje rostlina na vytvoření 1 g sušiny 250 až 400 g vody.
Poměr množství vody (v g) vydaného rostlinou za vegetační období k množství vytvořené sušiny (v g) udává transpiracní koeficient
Poměr mezi příjmem a výdejem vody určuje vodní bilanci rostliny. vodní bilance = absorpce vody - transpirace
Vodní režim rostlin
Vodní bilance= na co využije rostlina přijatou vodu? 0,5 % na růst (nová hmota) 99,5 % transpirace, gutace 250 – 400 kg vody 1 g sušiny
Transpirační kvocient = g vody vydané za vegetaci / g vytvořené sušiny
(kukuřice 233, hrách 416, brambor 656, oves 665 )
Vodní režim rostlin
Vodní bilance
Vyrovnaná v. bilance: příjem = výdej. VB = 1 (příjem a výdej vody v rovnováze)
Vodní deficit: příjem menší než výdejTurgor buněk klesá – vadnutí (vyrovnání v noci – transpirace klesne) uzavření průduchů – „hlad“ – zpomalení růstu - delší – zastavení růstu (fotosyntéza klesá), přehřívání,
horní listy odsávají vodu ze spodních – ty uschnou. Hydrolýza sacharidů, proteinů – uvolnění NH3 - úhyn sucho – půdní atmosférické (vítr)
Adaptace na sucho ?
vodní deficit - rostlina neuhradí vodu, kterou ztratila - rychlost výdeje vody je vyšší než rychlost příjmu (záporná vodní bilance) listy: nejnižší hodnota vod. potenciálu ze všech částí r. Také VP vzduchu v okolí listu je vždy velmi nízký.
Proto rostliny ve všech typech prostředí jsou ohroženy vodním stresem - turgor v buňkách klesá a rostlina vadne.
Aby byla udržena maximální rychlost růstu je třeba udržovat plně turgescentní stav. (To se ale daří jen zřídka, neboť příjem CO2 pro fotosyntézu je spojen s otevřením průduchů. a tím i se ztrátou vody, kterou nelze ihned nahradit).
Denní vodní deficit – (zvlášť v poledních hodinách za suchých a horkých dní) se vyrovná obyčejně přes noc, kdy je transpirace minimální.
každé vadnutí vede k uzavření průduchů a ke snížení rychlosti fotosyntézy (snížení výnosu).
Spodní listy, které obsahují nejvíce vody, postupně žloutnou a usychají. Voda je z nich odsávána horními listy, které mají tím menší vodní potenciál, čím výše jsou postaveny na rostlině.
Jejich transpirace je také nejintenzivnější (téméř 2x) než u listů z horní části rostliny. Rostlina vadne
Dočasné vadnutí obyčejně nevede k poškození rostliny
- zvadlé rostliny během dne se po noci vzpamatují
Noční rosa však může mít na rostliny i škodlivý vliv • V prostředí zamořeném oxidy síry, dusíku aj. dochází v kapkách rosy k jejich rozpouštění a vytvářejí se kapky kyselin, které poškozují nebo úplně ničí pletiva - nekrózy).
• V kapkách rosy mohou klíčit i výtrusy cizopasných hub a jejich mycelium průduchy proniká do pletiv rostliny (=dochází k onemocnění rostlin).
Déle trvající vodní deficit má za následek trvalé vadnutí rostliny, která není schopna obnovit turgor: .
• Buňky předčasně ukončí prodlužovací fázi a růst zcela zastaví. • Uzavírají se průduchy a tím výrazně klesá příjem CO2 a snižuje se rychlost fotosyntézy. • Rostlina spotřebovává (prodýchá)organické látky z těla, spotřebuje jich více, než jich vytvoří (nedostatek vody vede ke vzrůstu hydrolytických procesů. Rozkládají se polysacharidy. Hydrolýze podléhají i proteiny, což může vést až ke tvorbě amoniaku). Zvyšuje se teplota rostlin až o 6°C vzhledem k teplotě vzduchu. Transpirace tedy chrání rostlinu před přehrátím.• Rostlina nakonec hyne
Odolnost rostlin proti suchu
- sucho půdní - nedostatek fyziologicky dostupné vody v - atmosférické - zvlášť nebezpečné, protože nastoupí v krátké době a rostliny se mu většinou nestačí přizpůsobit (např. suchý padavý vítr nazývaný fén).
Pro výši sklizně je zvlášt nepříznivé, když po vlhkém jaru a začátku léta, kdy byly příznivé podmínky pro bujný růst, přijde sucho nebo suché větry v druhé polovině léta.
rostliny odolné proti suchu
- mají otevřené průduchy i při nedostatku vody.
- ztrácejí vodu velmi pomalu, protože v jejich základní cytoplazmě stoupá za vodního deficitu množství hydrofilních koloidně dispergovaných částic, které pevně poutají množství vody, nezbytné pro hlavní fyziologické funkce.
- zesílení hydrolytických procesu za nedostatku vody u rostlin odolných proti suchu nastává mnohem později.
-anatomické a morfologické adaptace (tlouštka kutikuly, voskový povlak listu, trichomy, redukce plochy listu, velikost a postavení průduchů atp.).
-svinují a skládají listy (kavyl, kostravy, srha aj.) za nedostatku vláhy a tím prakticky zmenšují transpiracní povrch listu.
částečný nebo úplný opad listů Sukulence - ukládání vody v pletivech a zbytněním orgánů – zásobáren vody. Sukulentní rostliny mohou přežít celé roky sucha Suchu se rostlina brání také vytvářením malých průduchů, které reagují citlivěji na sucho (strukturní adaptace). schopnosti rostliny co nejdéle zdržet snížení vodního potenciálu protoplazmy a tím oddálit vysušení.
Odpověď rostlin na sucho
Adaptace rostlin na sucho:
• časování životního cyklu - pluvioterofyty, geofyty• snižování transpiračního povrchu - svinování listů (kavyly), shazování listů• zvýšený příjem vody - extenzivní růst kořenů směrem k vodě (hydrotropie), • snižování kutikulární transpirace - sklerofylie, xeromorfie• sukulence - tvorba zásob vody v pletivech
