Univerzita Palackho v Olomouci

Prodovdeck fakulta

Katedra ekologie a ivotnho prosted

Role sekundrnch metabolit ve strategii

peit rostlin na pastvinch

tpn Slek

Bakalsk prce

pedloen

na Katede ekologie a ivotnho prosted

Prododvdeck fakulty Univerzity Palackho v Olomouci

jako soust poadavk

na zskn titulu Bc. v oboru

Ochrana a tvorba ivotnho prosted

Vedouc prce Mgr. Jan Mldek

Olomouc 2008

vii

viii

tpn Slek, 2008

ix

Slek . 2008. Role sekundrnch metabolit ve strategii peit rostlin na pastvinch.

Bakalsk prce. Katedra ekologie a P PF Up v Olomouci, 96 s., 3 Plohy,

esky.

Abstrakt

Pastva pedstavuje pro rostlinn spoleenstva selektivn slu, na kterou rostlinn druhy

reagovaly vvojem specifickch strategi peit. Dv hlavn strategie umoujc

persistenci druhu na pastvin jsou avoidance a tolerance. Avoidance je strategi obrany

proti spsn pomoc obsahu sekundrnch metabolit (PSM), trn, ostn a morfologie

(pzemn rice). Na druhou stranu tolerance je strategie kompenzace okusu regenerac.

Pokud je mra kompenzace vysok, nazv se tato schopnost overcompenzace. Ob tyto

strategie umouj druhm odolvat pastevnmu tlaku a profitovat na pastvin,

hodnotme proto tyto druhy jako pastevn tolerantn. V reeri se zamuji na druhy

s chemickou avoidanc obsahem PSM. Clem tto prce je odpovdt na otzku: Jakou

hraje roli obsah PSM ve strategii peit druh na pastvinch? Prce navazuje na projekt

Monitoring vlivu rznch managementovch zsah na pastevn porosty v CHKO

Beskydy. Statistick analzy spovaly v porovnn rozdl v zastoupen druh se

zmnnmi strategiemi mezi esti experimentlnmi plochami, u nich se primrn li

historie obhospodaovn (pastvy). Vsledky ukzaly, e dv nejmn zanedban

plochy odpovdaly nejvce pastevnmu porostu, a to signifikantn vym pomrem

trav/bylin (ve prospch bylin) a signifikantn vy pastevn toleranc, tak dky vy

frekvenci vskytu rostlin s formou pzemn rice, je jsou pro pastviny pznan.

Vy zastoupen dvoudlonch rostlin u tchto lokalit odpovd vymu zastoupen

druh s PSM, pesto byla krmn hodnota (senzu BiolFlor) ploch relativn vysok dky

znanmu vskytu bobovitch rostlin. V souhrnu tyto dv plochy svd svou skladbou

pastevn tolerantnch rostlin o dlouhodobm pastevnm tlaku v historii jejich

obhospodaovn a dokldaj tezi, e PSM hraj dky selektivit pastvy vznanou roli

ve strategii peit rostlin na pastvinch.

Klov slova: avoidance, pastva, sekundrn metabolity (PSM), strategie peit,

tolerance, travn spoleensta

x

Slek . 2008. Role of secondary metabolits in plant-life strategy on pastures. Bachelor

Thesis. Department of Ecology and Enviromental Sciences, Fackulty of Science.

Palacky University of Olomouc, 96 p., 3 Appendices, in Czech.

Abstract

During the evolution of grassland species grazing has been a selective power, which

strongly influences forms of plant-strategy. Plants react to grazing with making two

main strategies which lead to persistence of species on grassland avoidance and

tolerance. Avoidance is strategy of defence by plant secondary metabolites (PSM),

spines or life form like rosettes, on the contrary tolerance is strategy where defoliation is

compensated by regeneration, so this process is referred to as overcompensation. Both

strategies tolerance and avoidance confer species higher rate of tolerance to grazing,

because both lead to increasing occurrence of species in pastures. In background

research I focus to an avoidance-strategy by PSM. The goal of this work is to answer

question: What is the role of secondary metabolites in the plant-life strategy

on pastures? Study is a part of the project: Monitoring of influence of different

managements (grazing, mowing, burning and abandonment) to grassland vegetation,

which is taking place since 2006 in Beskydy Mts. (Czech Republic). The statistic

analyses consist in comparing life strategies of species creating vegetation pattern at six

explore sites with different history of range management (grazing). The results reveal

that the two least neglected swards have significantly lower grass/forb ratio (due to

higher cover of forbs) and significantly higher tolerance to grazing (sensu BiolFlor

database) partly because of higher frequency of rosette species characteristic to pasture

stands. Owing to higher rate of dicotyledonous plants these two localities harbor more

PSM species abundant in anti-nutrition compounds, though foraging values (sensu

BiolFlor database) of stands are relatively high due to legumes, which occur apparently

more frequently at both sites. Overall, these two grasslands bear in the life histories of

their species witness of long-lasting grazing pressure which still persists in the presence

of grazing tolerant species and it supports the thesis that PSM acts a considerable role in

plant-life strategy on pastures due to selectivity of grazing.

Key words: grasslands, grazing, avoidance, tolerance, PSM, life history

xi

Prohlen

Prohlauji, e jsem diplomovou prci vypracoval samostatn pod vedenm Mgr. Jana

Mldka a jen s pouitm citovanch literrnch pramen.

V Olomouci 10. kvtna 2008 . podpis

xii

OBSAH

Seznam tabulek ............................................................................................................ix

Seznam obrzk ............................................................................................................x

Podkovn...............................................................................................................xi

1. VOD.......................................................................................................................1

2. TEORIE ...................................................................................................................3

2.1. Strategie peit rostlin na pastvinch ...............................................................3

2.1.1. Avoidance jako obrana proti spasen ........................................................6

2.1.2. Avoidance vs. tolerance, co je vhodnj? ..............................................9

2.1.3. Overcompenzace jako zpsob, jak z pastvy profitovat...........................10

2.1.4. Facilitace jako obrana rostlin v nedopascch ..........................................13

2.1.5. Korelace fenofze s pastvou jako strategie jednoletek ...........................14

2.2. Selektivita pastvy ............................................................................................15

2.2.1. Typ pastvy...............................................................................................16

2.2.2. Intenzita pastvy .......................................................................................18

2.2.3. Druh herbivora ........................................................................................19

2.2.4. Nutrin hodnota rostlinnho druhu ........................................................21

2.2.5. Heterogenita a struktura porostu .............................................................23

2.2.6. Fenologick st porostu ........................................................................24

2.2.7. asov horizont obhospodaovn pastvou ............................................24

2.3. Rostlinn sekundrn metabolity (PSM) a ltky s antinutrinmi inky .......25

2.3.1. Alkaloidy.................................................................................................26

2.3.2. Glykosidy ................................................................................................26

2.3.3. Saponiny..................................................................................................28

2.3.4. Terpeny ...................................................................................................28

2.3.5. Polyacetylovan sloueniny ....................................................................30

2.3.6. Toxick aminokyseliny ...........................................................................30

2.3.7. Rostlinn kyseliny...................................................................................30

2.3.8. Fenolick ltky........................................................................................31

2.3.9. Dusinany................................................................................................32

2.3.10. Lignin ......................................................................................................32

2.3.11. Sloueniny kemku ................................................................................33

2.3.12. Obsah vlkniny .......................................................................................33

xiii

3. METODIKA ..........................................................................................................34

3.1. Popis lokalit.....................................................................................................34

3.1.1. loc.1 Puln (obec Francova Lhota, mstn st Puln)..........................34

3.1.2. loc.2 Kchov (obec Huslenky, mstn st Kchov) ...........................35

3.1.3. loc.3 Losovy (obec Huslenky, mstn st Losovy) ................................36

3.2. Monitoring ......................................................................................................37

3.2.1. Statistick analzy...................................................................................39

4. VSLEDKY ..........................................................................................................39

5. DISKUZE...............................................................................................................47

6. ZVR...................................................................................................................49

7. SOUHRN................................................................................................................50

8. LITERATURA ......................................................................................................52

PLOHY ................................................CHYBA! ZLOKA NEN DEFINOVNA.

Ploha 1: Seznam druh na lokalitch (v letech 2006-2007)Chyba! Zloka nen

definovna.

Ploha 2: Tolerance pastvy a krmn hodnota - BioFlorChyba! Zloka nen

definovna.

Ploha 3: Vskyt bylin, travin, ric, poloric a bezric na lokalitch ..... Chyba!

Zloka nen definovna.

Ploha 4: Matice pokryvnosti (v %) a index tolerance pastvy a krmn hodnoty

............................................................................ Chyba! Zloka nen definovna.

xiv

Seznam tabulek Tab. 1 Analza BIOFLOR. ..........................................................................................40

ix

Seznam obrzk Obr. 1 Rozmstn experimentlnch ploch s variantami management (pro pklad na

lokalit 3. Losovy). .................................................................................................38

Obr. 2 Legenda variant management ............................................................................38

Obr. 3 Regrese tolerance pastvy a krmn hodnoty .........................................................42

Obr. 4 Tolerance oloek k pastv na jednotlivch lokalitch .........................................42

Obr. 5 Krmn hodnota ploek na jednotlivch lokalitch...............................................43

Obr. 6 Pokryvnost trav na jednotl. lokalitch .................................................................44

Obr. 7 Pokryvnost bylin na jednotl. lokalitch ...............................................................44

Obr. 8 Pokryvnost trav/bylin na jednotl. lokalitch ........................................................45

Obr. 9 Analza variance ptomnosti gild na lokalirch D+E vs. A+B+C+F.................46

Obr. 10 Analza variance ptomnosti rice na lokalitch D+E vs.A+B+C+F.............46

x

Podkovn Dkuji mmu vedoucmu prce Honzovi Mldkovi za dvru a spoluprci,

dkuji sv ptelkyni Lucii tpnkov za celkovou podporu, dkuji svm rodim,

hlavn m asn mamince, za podporu ve studiu a nakonec tak dkuji svmu zdrav,

kter mi umonilo zdrn dokonit tuto prci.

xi

1. VOD V poslednm pl stolet jsme se stali svdky plonch zmn v obhospodaovn na a

vbec cel evropsk krajiny. Tradin zpsoby obhospodaovn ustoupily hospodsk

intenzifikaci a naopak mnoh plochy jsou obhospodaovny nedostaten. Toto se tk

hlavn luk a pastvin, kter jsou prodn formac vzniklou za spolupsoben lovka

(BLAKOV 1989). Nsledkem tlumu tradinho hospodaen se mnoh botanicky

cenn a druhov bohat lun spoleenstva ocitla v ohroen, degradovala nebo i zcela

zanikla, nebo jejich vznik a existence jsou neoddliteln spjaty s pravidelnm

obhospodaovnm (MLDEK 2007).

Zvlt v chrnnch zemch nm jde o udren druhov bohatosti, a ta je

mnohdy zvisl na obhospodaovn provdn na danm zem. V minulosti byly

z ady rezervac vyluovny veker lidsk zsahy. Clem bylo izolovat chrnn zem

od vekerch lidskch aktivit a umonit v nich pirozenou obnovu ,,ekologick

rovnovhy. Tento nzor postupn vytlailo poznn, e lovk ji ekologick funkce

spoleenstev v rznch stech svta ovlivnil natolik, e ochrana jednotlivch stanovi

si d lidsk zsahy v podob clenho managementu (BRIGGS & WALTERS 2001).

Zkladem tto prce je projekt Monitoring vlivu rznch managementovch

zsah na pastevn porosty v CHKO Beskydy (MLDEK 2007), kter m za cl

prozkoumat vliv extenzivnch typ obhospodaovn na druhovou skladbu a

biodiverzitu travnch spoleenstev v chrnnch zemch. Typ obhospodaovn, na

kter se v tto prci zamuji, je pastva. Tak proto, e se v souasnosti z ekonomickch

dvod zan uvaovat o zaveden pastvy jako hlavnho zpsobu obhospodaovn

TTP (trvalch travnch porost) v ad chrnnch zem, avak v podmnkch stedn

Evropy existuje mlo poznatk o jejm vlivu na druhov bohat travn spoleenstva

(MLDEK ET AL. 2004).

Prvodnm jevem plonho vymizen pastvy u ns je proces vymrn

botanicky cennch druh, kter se na pastvinch vyskytuj, a byly a jsou na

obhospodaovn pastvou a obecn na obhospodaovn zvisl. Tyto druhy, dve

zastoupeny roztrouen a hojn v bohatch populacch, dnes pevaj v slabch

loklnch populacch, vtinou se jedn o chrnn lokality. Jsou to napklad obecn

druhy z elei hocovit (Gentianaceae): hoec jarn (Gentiana verna), kategorie

ochrany C1, hoec kiat (G. cruciata) C2, hoeek drsn Sturmv (Gentianella

obrusifolia subsp. sturmiana) C1, zemlu spanil (Centaurium pulchellum) C1,

1

2

zemlu obyejn (C. erythraea) C3 nebo dal druhy jako vratika (Botrychium sp.),

vratika msn (B. lunria) C2, vratika hemnkolist (B. matricariifolium) C1

(CHN 1999).

Strategie peit tchto druh souvis s pastvou jako selektivnm faktorem

prosted, a to se tk irokho spektra dalch i bnch druh rostlin. Pastva znamen

pro druhy na pastvin uritou disturbanci, a proto se u rostlin vyvinuly strategie jak na

pastvin pevat a pastv odolvat. Obecn lze mechanismy obrany proti herbivorii

rozdlit na obranu avoidanc (tedy odrazenm potencilnho spsae) a obranu toleranc

(ili snenm pastevnho tlaku). V reeri se zamuji na druhy jejich rezistence proti

herbivorii je zaloena prv na principu avoidance. Avoidantn rostliny se brn spasen

pomoc mechanickch struktur (trny, ostny, hust trsy, drsn listy) nebo obsahem

chemickch ltek (sekundrnch metabolit) zpsobujcch nechutnost a jedovatost

druhu. Prv strategie avoidance obsahem sekundrnch metabolit je studovna v tto

prci. Clem m prce je tedy odpovdt na otzky: Jakou hraj roli rostlinn sekundrn

metabolity ve strategii peit rostlin na pastvinch?

3

2. TEORIE Pro pochopen otzky, kterou jsem vyslovil v vodu, je nutn adekvtn znalost

ekologie druh s vym obsahem sekundrnch metabolit (dle jen rostliny s PSM1)

v kontextu psoben selektivity pastvy na rostlinnou skladbu. Proto tuto tmatiku

podkldm literrn reer.

Jako prvn bychom si mli ct, jak se li rostliny s PSM od ostatnch druh

rostlin. Protoe je variabilita v mnostv a typech PSM v rostlinn i obrovsk

(FREELAND & JANZEN 1974), nelze snadno charakterizovat, kter rostlinn druhy

bychom do tto tmatiky konkrtn zaadili a kter ne. Mli bychom si tedy definovat

urit kritria charakterizovan uritmi vlastnostmi tchto rostlin, kter nm pomohou

tyto rostliny odliit. Tyto vlastnosti nm tak pomohou srovnvat mezi jednotlivmi

rostlinnmi druhy a generovat obecn zvry v tto problematice. Jako dv hlavn

kriteria vlastnosti, je definuj rostliny sledovan v tto prci, jsem stanovil tyto: 1)

vy obsah PSM (rostlinnch sekundrnch metabolit) a ltek s antinutrinmi inky;

2) chemick avoidance jako strategie peit.

Vy obsah PSM vdy nehraje ve fenomnu vliv pastvy na rostlinn

spoleenstva pouze jedinou a hlavn roli. Existuj i jin strategie a jejich mechanismy2

(tolerance, overcompenzace, facilitace), kter pispvaj k vysvtlen reakce rostlin na

pastvu. Pro celkov pochopen tmatiky se budu zabvat nejenom strategi peit

rostlin s PSM, nbr vemi strategiemi, mechanismy a faktory, kter se k tomuto

fenomnu pidruuj.

2.1. Strategie peit rostlin na pastvinch

Bhem evoluce rostlinn e byla herbivorie jednm z vznamnch faktor utvejcch

jej dnen podobu. Tento dlouhodob proces vystil ve specifick vazby mezi

herbivory a druhy, kter se na pastvinch vyskytuj. Herbivorie zastupuje irokou klu

1 V zahranin literatue se pojem sekundrn metabolity objevuje pod ustlenou zkratkou PSM (Plant

Secondary Metabolits). Tuto zkratku pouvm i ve sv prci. Pro zjednoduen slovnho spojen:

rostlinn druhy s vym obsahem sekundrnch metabolit, uvdm zstupn zkrcen pojem rostliny

nebo druhy s PSM. 2 V rmci jednotlivch strategi existuj urit jevy, kter souvis s interakc mezi vlastnost rostlin a

pastvou. Tyto jevy nazvm mechanismy. Dvodem je, e slovo mechanismus vcelku dobe vystihuje

dynamickou povahu tchto jev.

4

organism od td hmyzu a po velk pevkavce. Rzn rostlinn strategie peit jsou

vzny na urit skupiny herbivor. Obsah PSM u rostlin je napklad pozorovateln

vzn na inerakci s hmyzmi herbivory (CUSHMAN 1991).

Zamme se vak na velk herbivory na pastvinch. Herbivorie

domestikovanmi zvaty a divokmi kopytnky je, stejn jako v minulosti i v dnen

dob, jednm z hlavnch faktor ovlivujcch dynamiku rostlinnch spoleenstev (DAZ

ET AL. 2007). Protoe simultnn s tm, jak se mn vegetace, se tak mn chovn

herbivor (SANTOS ET AL. 2006), prv interakce mezi herbivory a rostlinami utv

charakteristickou podobu pastevnch spoleenstev a pin rozmanitost strategi rostlin,

kter na pastvinch pevaj (ADLER ET AL. 2001).

Pastva je selektivn sla psobc na rostliny. Pastva psob na rostliny

selektivn jejich spsnm (defoliac), selapem a depozic exkrement, m zsadn

mn podmnky stanovit. Tm, e herbivoi spsaj rostliny vbrov, zpsobuj, e

nkter rostliny na pastvin zanou ubvat a jin pibvat. Z hlediska frekvence vskytu

rostlinnch druh na pastvinch lze charakterizovat vliv pastevnho tlaku takto: druhy,

kter z pastvy profituj (grazing increasers) a druhy, jejich vskyt se vlivem pastvy

sniuje (grazing decreasers) (GURETZKY ET AL. 2005). Jako pastevn druhy oznaujeme

pedevm druhy, kter z pastvy profituj a jsou dky n podporovny (grazing

increasers). Jejich strategie peit je v irm nebo um kontextu na pastvu vzna.

Obecn maj tedy rostliny na pastvinch dv monosti jak na pastvu reagovat.

V ppad pozitivn reakce, kdy budou rostliny z pastvy profitovat, meme rozdlit

strategie peit rostlin na pastvinch na:

Strategii snen pastvy (tolerance)

Tuto strategii vyuvaj rychle regenerujc druhy, kter dobe snej ast okusovn i

naruovn selapem.

Strategii obrany proti pastevnmu tlaku (avoidance)

Ta zahrnuje rostliny s nzkm vzrstem, je maj umstn vt podl hmoty pod

pasenou vkou (rostliny s pzemn ric, plazivm vzrstem); rostliny brnc se

pomoc mechanickch struktur (trny, ostny, hust trsy, drsn listy); rostliny s PSM, je

jsou pro zvata nechutn a jedovat (MLDEK ET AL. 2006).

5

Strategie peit jednotlivch druh rostlin na pastvinch se odvj od jejich

specifickch odpovd na pastevn tlak. Z pohledu evoluce rostliny reagovaly na pastvu

pedevm vvojem obrannch a kompenzanch vlastnost (VAN DER MEIJDEN ET AL.

1988). Tyto vlastnosti jsou nstrojem mechanism peit druh na pastvinch a

v souhrnu je nazvme strategiemi.

Definujme si nyn co tm myslme, pouijeme-li v tto souvislosti termn

strategie (pop. strategie peit). Obecn tento termn pouvme v populan ekologii

rostlin a rozumme jm soubory vlastnost, kter se v evolun selekci osvdily jako

vhodn pro spnou existenci dan populace (SLAVKOV 1986).

Formu odpovdi na pastevn tlak ovlivuj tzv. funkn znaky rostlin plant

functional traits (LAVOREL ET AL. 1998). Tyto znaky jsou vlastn morfologick funkn

adaptace k uritm charakteristikm prosted (SEMENOVA & VAN DER MAAREL 2000).

Jsou sledovny vlastnosti jako vka rostliny, struktura rozloen list, dlka ivotnho

cyklu, ivotn forma, specifick listov plocha (SLA)3, regenerativn strategie, zpsob

roziovn semen. Funkn znaky nm tedy pomhaj pochopit reakci rostlin na faktory

prosted (EVAN ET AL. 1999). V naem ppad je za sledovan faktor prosted brna

pastva.

Zjednoduen lze charakterizovat odpov na pastevn tlak ve vztahu

k funknm znakm rostlin asi takto: zanaj pevldat druhy, kter snadno regeneruj a

snadno se vegetativn ; druhy kter maj rozmnoovac meristmy pi zemi (geofyty,

hemikryptofyty); z hlediska ivotnho cyklu se zvyuje na pastvin podl jednoletek

oproti vceletm rostlinm; jsou upednostovny spe ni rostliny ped vymi a

celkov vka porostu je rapidn snena; formy rostlin se vzpmenmi stonky ustupuj

a zvyuje se podl pzemnch, plazivch forem a rostlin s ric list pi zemi; zvyuje

se podl mn chutnch druh a druh s vyvinutou obranou proti herbivorii

(SLAVKOV 1986; STERNBERG ET AL. 2000; PAVL ET AL. 2003; DAZ ET AL. 2007).

Jednou z vlastnost vyselektovanou v prbhu evoluce je vy obsah PSM.

Tato vlastnost je nstrojem strategie peit skupiny pastevnch druh, kter zde chci

popisovat. Charakter tto vlastnosti oproti obvyklm vlastnostem, kter se pi odpovdi

na pastvu bn hodnot, je fyziologick resp. metabolick. Z tohoto hlediska tak

podlh jinm fyziklnm pravidlm, je variabilnj a sloitji specifikovateln. Jak

dle zjistme, tato vlastnost (obsah PSM) me mt dva odlin protiply inku. Jedna

3 SLA: Specific Leaf Area

6

skupina rostlin tuto vlastnost pouv jako nstroj k odrazen herbivora a k ochran ped

spasenm (vyskytuje se astji), a to je ppad rostlin, kter zde sledujeme. Ale jsou tak

druhy rostlin, kter vyuvaj sekundrn metabolity jako atraktant, kter naopak

pitahuje herbivora4, aby dan druh spsal.

Podle veobecn uvan klasifikace (GRIME 1979) bychom mohli zaadit

rostliny s PSM mezi tzv. S stratgy (stratgov snejc stres). Tato skupina rostlin je

schopna snet velk stres z nedostatku ivin, avak za nzkho naruovn biomasy.

Znamen to, e tyto druhy maj pomalou rychlost rstu, nzkou produkci semen, jsou to

rostliny vytrval, kvty a semena netvo kadm rokem, pomr ron produkce uloen

v semenech je mal, se asto tak vegetativn. Tato charakteristika ovem neplat

pro vechny rostliny s PSM. Napklad hoeky (Gentianella sp.), kokrhele (Rhinantus

sp.), svtlky (Euphrasia sp.), jakoto typick rostliny s PSM, naopak tvo kvty a

semena kadm rokem (jednoletky) a tak investuj hodn do semenn produkce.

Veobecn tedy plat, e tyto druhy jsou schopny snet stres, nap. v podob rstu na

stanovitch s nkterm limitujcm faktorem, ale nejsou schopny odolvat defoliaci,

proto se u nich vyvinuly specifick obrann mechanismy.

2.1.1. Avoidance jako obrana proti spasen

Avoidanc se rozum obrann strategie proti spsn jako zpsob persistence rostliny na

pastvin. Spolu se schopnost rstu z bazlnch meristm je brna jako jeden

z nejdleitjch aspekt ko-evoluce s velkmi herbivory (MILCHUNAS & NOY MEIR

2002). Abychom sprvn pochopili termn avoidance, podvme se na koen slova

,,avoid, kter v anglitin znamen ,,vyhnout se nebo ,,vyvarovat. Rostliny se tedy

avoidanc spe vyhbaj spasen, neli brn ve vznamu avoidance = strategick

,,obrana. Rozdl ve vznamech slov je mal, avak naznauje, e termn avoidance

v sob zahrnuje nejen pmou obranu ped spasenm (nap. trny), ale tak nepmou

obranu v podob interakce mezi chutnost druhu, vn, barvou a preferenc a zkuenost

zvete, kter se mu takto ,,vyhne. Tento smr chpn nm pin ir pohled na

samotnou avoidanci, ne jako pouze na statick fakt obrannch morfologickch a

fyziologickch struktur rostliny, ale jako na proces, ve kterm hrajou vznamnou roli

dva komponenty: rostlina a herbivor.

4 Zajmavm pkladem je v tomto druh trojtt lutav (Trisetum flavescens). Viz. kap. 2.1.3.

Overcompenzace jako zpsob, jak z pastvy profitovat

7

Avoidanci meme z hlediska rozdlnch avoidantnch mechanism rozdlit

na ti typy:

Mechanick avoidance

Rostlina v tomto ppad pouv pro odrazen herbivora morfologick tvary jako ostny,

trny, tuh listy, lznat a chlupat stonky a listy.

Strukturn avoidance

Tento typ avoidantn obrany tak souvis s morfologi druhu. Rostliny se brn spasen

celkovm habitem. Strukturn avoidanci pedstavuj rostliny s pzemn ric, plaziv

formy. Tyto vlastnosti jsou tak dny ivotn formou rostliny a jejich efekt spov

v uloen vtiny biomasy pod pasenou vkou.

Chemick avoidance

U chemick avoidance se podrobnji zastavme, protoe to je prv zpsob obrany,

kter vyuvaj rostliny s PSM. U tohoto zpsobu avoidance dle rozliujeme, jde-li o

avoidanci kvantitativn nebo kvalitativn. V ppad kvantitativn chemick avoidance

zle na dvce poitch PSM. Tyto vlastnosti se vztahuj spe na obsah antinutrinch

sloek rostliny, kter svm sloenm inhibuj trven. V ppad kvalitativn chemick

avoidance nezle na mnostv. Tento typ obrany se tk obsahu pro tlo herbivor

jedovatch PSM. Uveme pklad ocnu jesennho (Colchicum autumnale), v jeho

rostlinnch pletivech je obsaen toxick alkaloid (colchicin). Jeho poit i v malch

dvkch vyvolv u zvat otravu, je to tedy velmi inn zpsob avoidance.

Jin autoi pouvaj jin rozdlen a dopluj tak dal charakteristiky

avoidance. MILCHUNAS & NOYMEIR (2002) rozdluje avoidanci na prostorovou

zle na velikosti a morfologii druhu; asovou rozhodujc jsou fenologick cykly;

avoidanci mimikrami kde uvd vlastnosti jako vni, npadnost druhu, ivotn forma;

chemickou avoidanci rozhoduje chutnost druhu a schopnost alelopatie. Dle rozdluj

avoidanci na vnitn (internal avoidance), kter zahrnuje chemickou obranu,

morfologickou a strukturln; a vnj (external avoidance), ta je zaloen na procesech

selektivity spsn z hlediska asociace nechutnosti druhu, chovn herbivor (behavioral

impedance) a na fyziklnch podmnkch, kter mohou druhu poskytovat toit.

toit i mikrohabitat v podob skalnch refugi, odkryv pdy, blzkosti ostnitho

8

druhu odrazujcho herbivory tyto toit (grazing refuges) pak slou jako zdroj

semen k pastv intolerantnch druh doplujc okoln plochy, kter se nachz pod

pastevnm tlakem, a tak umouj tmto druhm setrvvat na pasench stanovitch.

Tento zpsob extern avoidance popisuj jin autoi jako tzv. facilitaci5 (CALLAWAY ET

AL. 2000; BROOKER ET AL. 2008 )

Strategii avoidance rostlin s PSM umouj dva zsadn mechanismy

avoidance a selekce. Oba dva mechanismy spolu souvis a vsledn projev je dn

jejich interakc. Projevem tchto mechanism je perzistence uritch druh na pastvin

tzv. grazing increasers. Avoidance v interakci se selekc ovlivuje rostlinnou skladbu

a ta zase zptn ovlivuje selekci. To, co je nezbytn pro druhy s PSM a co umouj

tyto mechanismy, by se dalo jednodue nazvat zmnou kompetinch podmnek6 (OLFF

& RITCHIE 1998, OWEN 1980). Druhy s PSM na stanoviti bez vlivu pastvy

ponechanho voln sukcesi jsou veobecn mn kompetice schopn, ne nkter

ostatn druhy. V takovm porostu jsou rostliny determinovny schopnost kompetice o

svtlo a iviny. V podmnkch travnch spoleenstev se v takovch ppadech prosazuj

vysokostbeln druhy trav, kter vytla konkurenn mn schopn druhy s PSM ze

stanovit. Mezi tyto dominantn druhy oputnch ploch pat napklad ovsk

vyven (Arrhenatherum elatius), vleka prapoit (Brachypodium pinnatum), sveep

vzpmen (Bromus erectus), ttina kovitn (Calamagrostis epigeios), kostava

rkosovit (Festuca arundinacea), psrka lun (Alopecurus pratensis), srha znaka

(Dactylis glomerata). Vlivem pastvy se zmn kompetin podmnky (YA LI ET AL.

2006), zanou se prosazovat druhy s pzemn ric, plaziv formy, nechutn druhy

(s PSM, ostnit), ale tak krtkostbeln druhy trav schopn rychl regenerace jako

lipnice lun (Poa pratensis), psineek obecn (Agrostis capillaris), kostava erven

(Festuca rubra).

Avoidance je definovna jako mechanismus, kter negativn ovlivuje

potravn preference herbivor (ODOWD & WILLIAMSON 1978). Dsledek psoben

tohoto mechanismu je selekce uritch druh rostlin. Rozhodn budeme na pastvin

oekvat vskyt spe jehlice trnit (Ononis spinosa), re pkov (Rosa canina) nebo

napklad v ppad chemick avoidance ocnu jesennho (Colchicum autumnale) a

zemlui (Centaurium sp.), ne typicky lunch druh jakm je kopretina

5 Viz. kap. 2.1.4. Facilitace jako obrana rostlin v nedopascch 6 V literarue nachzme angl. termn competitive exclusion (esky: vylouen kompetice).

9

(Leucanthemum sp.).

Zodpovzme si otzku: pro vlastn tyto druhy investuj do tchto sloitch

obrannch mechanism? Vychzejme z jejich morfologie. Obecn se tyto mechanismy

vyskytuj u rostlin menho vzrstu vyadujcch mikroklima travnho porostu, vtinou

jsou tyto druhy nron na svteln podmnky v souhrnu jsou to rostliny mn

konkurenn schopn. Dalm obecnm pravidlem je t fakt, e pomalu rostouc

rostliny investuj vce do chemick obrany ne rychle rostouc (YA LI ET AL. 2006).

Tak proto tyto druhy investuj do obrany ped spasenm, aby svou nevhodu

v konkurenceschopnosti s ostatnmi druhy kompenzovaly (DELVALE & CRAWLEY

2005). Toto je ppadem zvlt druh s chemickou obranou, tedy druh s PSM. Druhy

s mechanickou obranou nejsou asto ani drobn, naopak jsou to druhy s pevnmi a

devnatmi stonky, nap. re pkov (Rosa canina), jehlice trnit (Ononis spinosa).

Chemick obrana psob na spsae rznm zpsobem. Velk variabilita

v typech a koncentracch PSM v rznch druzch rostlin, rostlinnch orgnech a

stech, poukazuje na fakt, e herbivoi uritm zpsobem tyto rostliny selektuj

(FREELAND & JANSEN 1974; HANLEY 1982; VILLALBA 2002). Je teba ovem ble

specifikovat jak se tento fakt projev na samotn rostlinn skladb a ptomnosti druh s

PSM na pasen lokalit.

2.1.2. Avoidance vs. tolerance, co je vhodnj?

Avoidance a tolerance pat mezi dv hlavn strategie, kter umouj rostlinm

vyrovnvat se s pastevnm tlakem, a tak vlastn tmto zvyuj monost pro peit

v kompetici mezi druhy ve spoleenstvu (MILCHUNAS & NOY MEIR 2002). Avoidanci

jsem podrobn charakterizoval v pedchoz kapitole. Co je tedy tolerance a jak se od

avoidance li?

Ve vztahu k pastv mohou bt rostliny bu tolerantn, dky kompenzanm

mechanismm, nebo intolerantn a vyhbaj se proto spasen pomoc mechanism

obrany avoidance. Nebo v poslednm ppad tyto mechanismy postrdaj a pastva pro

n pedstavuje disturbanci, kter me rapidn sniovat jejich vitalitu a fitness (grazing

decreasers). Tolerance je jednou z hlavnch strategi peit rostlin a hraje dleitou roli

ve vysvtlen frekvence vskytu a distribuce druh na pastvinch, kter je dky pastv

pod intenzivnm selapvnm a defoliac zpsobenm herbivory (VAN DER MEIJDEN ET

AL. 1988). Rozdlen na tolerantn a intolerantn rostliny tak souvis se schopnost se

s defoliac a selapvnm vyrovnvat. Intolerantn druhy nejsou schopny elit

10

opakovan a intenzivn defoliaci na rozdl od tolerantnch druh, kter maj schopnost

i po intenzivn a ast defoliaci obrstat (DELVALE & CRAWLEY 2005).

Toleranci ke spsn tmto rostlinm umouj kompenzan mechanismy.

Jedn se hlavn o schopnost regenerace, kter zajiuje po okusu znovu obrstn

(capacity to regrow). Tolerance je tedy strategi pro druhy s dobrou schopnost

regenerace, se zsobnmi orgny a zvenou schopnost rychle erpat tyto rezervn

zdroje, s vtm potem rstovch meristm a se schopnost zvit zisk z fotosyntzy

po defoliaci vtiny fotosyntetickch orgn (TUOMI ET AL. 1994).

Rostlina m pouze urit mnostv ivin a energie, kter me pro sv peit

vyut, a v zvislosti na sv morfologii m v podstat na vbr ze dvou mechanism

obrany proti herbivorii: avoidance a tolerance. Rostlinn druhy maj skuten bu dobe

vyvinutou regeneran schopnost a dn mechanismy obrany, nebo naopak maj

mechanismy obrany dobe vyvinuty a postrdaj schopnost regenerace. V porovnn

tchto dvou strategi z hlediska investice energie a ivin do rznch rostlinnch orgn

je pi chemick a morfologick avoidanci nutn velk investice do rostlinnch orgn,

kter jsou nchyln ke spasen. Naopak v ppad regenerace je teba schraovat velk

mnostv ivin a energie v orgnech (nap. podzemn orgny), kter nejsou pmo

vystaveny spsn (VAN DER MEIJDEN ET AL. 1988).

2.1.3. Overcompenzace jako zpsob, jak z pastvy profitovat

Tolerance je definovna jako norma reakce fitness rostliny na gradient pastevnho tlaku.

Tato reakce se projev na mnostv konen biomasy rostliny a me bt v uritch

ppadech dokonce dky regeneraci po okusu pozitivn, kdy dojde k znovu obrstn do

takov mry, e konen biomasa po okusu dosahuje vtch hodnot ne v ppad bez

defoliace (AUGUSTINE & MCNAUGHTON 1998). Tento mechanismus, kter

umoujerostlinm profitovat z pastvy nazvme overcompenzac7. Overcompenzace

neboli eskm opisem rstov kompenzace (KLAUDISOV & HEJCMAN 2004) se d

charakterizovat jako mohutn znovuobrstn indukovan pedchozm okusem (OWEN

1990).

Problematika strategi rostlin na pastvinch a jejich obrannch a jinch

mechanism prosperity byla v dvjch letech vysvtlovna uritm zpsobem:

rostliny svdly ve svm vvoji evolun ,,boj s pastvou, a tak se u nich vyvinuly

7 Slovo overcompenzace vzniklo poetnm z angl. slova overcompensation.

11

zpsoby ,,zbran (avoidance), jak se herbivorii brnit. Avak mechanismus

overcompenzace pinesl nov pohled na tuto teorii a pevrtil ji takkajc na hlavu.

V ppad overcompenzace nelze hovoit o dnm ,,boji (OWEN 1980). Naopak, tento

mechanismus je zaloen prv na okusu herbivory, kter umon regeneraci

znovuobrstnm, vt produkci semen a celkov biomasy rostliny. Tento fakt se nm

jev jako paradox, protoe obvykle oekvme, e herbivorie bude mt, jakoto

disturbance v prodnm prosted, v celku negativn dopad na rst rostlin a jejich

reprodukci, a najednou zjiujeme, e urit rostliny pi absenci herbivorie neprosperuj

(BELSKY 1986; LENARTSSON ET AL. 1997).

Dokonce meme tvrdit, e mezi herbivory a nktermi rostlinami existuje

mutualistick vztah, stejn jako je tomu napklad mezi rostlinami a opylovai. Tento

vztah meme pozorovat v hmyz i, tak pro bychom nemohli tak u savc? Rostliny

za elem zven svho fitness pitahuj prostednictvm chemickch ltek (PSM)

herbivory, aby je spsali (OWEN & WIEGERT 1976).

Tento vztah mezi rostlinami s overcompenazc a herbivory je pirovnvn k

mutualizmu z dvodu tohoto: herbivorie je schopna spsnm zvyovat primrn

produkci tchto rostlin, a tedy prospch z tto interakce maj ob strany. Zle ovem

na intenzit pastvy8. Primrn produkce z overcompenzace se zvyuje pi extenzivn

pastv, pi stedn intenzit vypsn dosahuje optima a pi intenzivn pastv naopak

primrn produkce kles a herbivorie znamen pro tyto rostliny spe negativn interakci

dky pli velkm disturbancm (MAZANACOURT & LOREAU 2000).

Rstov meristmy jsou u tchto rostlin (zvlt u trav) umstny nzko nad

zem pod pasenou vkou. Vtina trav je schopnch se rozmnoovat i vegetativn.

U tchto skupin je schopnost regenerace po okusu nejlep. Napklad vbkat trva

trojtt lutav (Trisetum flavescens) obsahuje ve svch pletivech cholecalciferol

(vitamin D). V metabolismu rostliny nem podle vzkum dn vznam. Z jakho

dvodu tedy tato rostlina syntetizuje ve svm tle vitamn D, kdy z nho nem dn

viditeln uitek? Tento vitamn D je nezbytn pro sprvnou funkci tlesnho

metabolismu herbivor, slou u nich k regulaci fosforu a vpnku. Herbivoi maj dva

zpsoby jak vitamn D zskat: syntzou v ki z ultrafialovho zen ze slunce nebo

konzumac trojttu, kter ho obsahuje. Vysvtlen se podbz. Vitamn D v tomto

ppad supluje funkci atraktoru, jako je tomu teba u nektaru, kter pitahuje

8 Viz. kap. 2.2.2. Intenzita pastvy

12

opylovae. Trojtt je vymezen pro herbivora specifickou vn a je upednostovn

v jejich jdelnku. Po elnm okusu t trojtt z mechanismu overcompenzace

zvenm sv produktivity (OWEN 1980).

Overcompenzace se pedevm tk trav, ale existuj i vjimky

u dvoudlonch rostlin. Tato schopnost je znma a byla zkoumna u hoek

(Gentianella sp.) (LENNARTSSON ET AL. 1997, 1998; HUHTA ET AL. 2003).

Ve vzkumu (vdsko) se porovnvaly piblin stejn vzrostl populace

hoek ladnch (Gentianella campestris) s defoliac a bez defoliace. Prokzalo se, e

rostliny okusovan populace (a do 50 % jejich biomasy) signifikantn zv produkci

plod (bez vlivu na poet semen v jednotlivch plodech), a to hlavn dky

mohutnjmu rozvtven rostliny ne by tomu bylo bez absence okusu. Mra

overcompenzace zvisela na ron dob, ve kter defoliace probhala. Overcompenzaci

indukovanou okusem vykazovaly pouze rostliny okusovan v msci ervnu. Absence

overcompenzace v jinch obdobch ne v ervnu byla zdvodnna nzkou dostupnost

zdroj (v kvtnu) a dle zastavenm rstu a diferenciac meristm, ze kterch vyrstaj

sekundrn vtve po tomto obdob (v ervenci a zatkem srpna) (LENNARTSSON ET AL.

1997).

Dal vzkum s hoeky ukzal na zpsob evolunho vvoje tto vlastnosti.

Zjistilo se, e overcompenzace jsou schopn pouze rostliny, jejich semena pochzely

z travnch spoleenstev, kter byly del dobu obhospodaovan pastvou. Rostliny

pochzejc z lokalit, kde pastva u po del dobu neprobhala, nekompenzovaly okus

v takov me jako rostliny pochzejc z pasench spoleenstev. Tyto zvry vedou

k domnnce, e overcompenzace vznikla jako adaptace na riziko pravdpodobn

defoliace. Vyskytuje se tedy zvlt u rostlin, kter jsou kadoron vystaveny

v uritm obdob defoliaci. Mra kompenzan odpovdi zce souvis s uritou

periodou, kdy je obvykle defoliace nejvy, a kter se kad rok opakuje

(LENNARTSSON ET AL. 1998).

Nkolik studi ukazuje, e rostliny, jejich apex je odstrann, produkuj vt

vnos biomasy ne rostliny, u nich je zachovn. Pokud je apex zachovn je vnos

omezen apikln dominanc, kter je adaptac na konkurenn boj o svtlo. pln

odpov na vznik overcompenzace tedy tkv ve zmn kompetinch podmnek.

Zven kompenzan vnos indukovan pedchoz defoliac vak nen pmou adaptac

na pastevn tlak, nbr a druhotnm pizpsobenm se na zmnu kompetice (AARSSEN

& IRWIN 1991).

13

2.1.4. Facilitace jako obrana rostlin v nedopascch

Facilitace neboli tak pozitivn interakce (CALLAWAY ET AL. 2000) je specifick

mechanismus, kter se objevuje u rostlin na pastvinch. Anglicky slovo facilitation

znamen ,,usnadnn nebo ,,podpora. Ptme se, koho a kdo bude tedy podporovat?

V tomto mechanismu jsou hlavnmi aktry druhy se schopnost avoidance. Tedy

nechutn a jedovat druhy (druhy s PSM) a druhy s mechanickou obranou (trny,

ostny). Funkce facilitace tkv v tom, e nechutn avoidantn druhy mohou ,,chrnit

svou ptomnost na pastvin jin, naopak chutn intolerantn druhy ped spasenm.

Pastevn intolerantn chutn druhy, a samy bezbrann, se vedle avoidantnch druh

mohli bychom ci ,,schovaj. Jinak eeno pastevn intolerantn druhy mou tedy

asociac avoidantnmi druhy odradit nepmo herbivora od jejich spsn a zvit tak

svou reproduktivitu.

Vlivem selekce dochz ke zven potu nechutnch a jinak avoidantnch

druh na pastvin a i k zven dleitosti facilitace. Tento facilitativn vztah ukazuje,

e nechutn druhy pravdpodobn budou hrt dleitou a velice komplexn roli ve

zprostedkovn refugi pro zbytkov chutn druhy hlavn v obdobch intenzivn

ntlakov pastvy. Tato msta se zbytky intolerantnch druh, kter by jinak na pastv

vymizely, slou jako semenn banky odkud se mohou tyto druhy roziovat znovu do

okol. Tento jinak zatm mlo vdecky podloen jev byl studovn nap. u rostlin pch

(Cirsium obvalatum) a kchavice (Veratrum lobelianum), kolem nich se vyskytovaly

siln ,,mikropopulace chutnch pastvy nesnenlivch druh (MILCHUNAS & NOY

MEIR 2002). Facilitace se tak v uritch ppadech stv nstrojem udren biodiverzity

dky tlumen vlivu disturbanc (BROOKER ET AL. 2008).

Facilitaci umouj rostlinm na pastvinch vznik tzv. nedopask, co jsou

,,ostrvky avoidantnch a pro zvata nutrin nezajmavch druh. Pinou vzniku

nedopask jsou tak vlastn exkrementy zvat, resp. poklen msta, kde zvata u

vegetaci nespsaj9 (HEJCMAN ET AL. 2002). Nedopasky jsou vtinou tvoeny nutrin

mlo hodnotnmi druhy z eledi mikovitch (Apiaceae sp.) nebo ovky (Rumex sp.)

a pchi (Cirsium sp.), kterm se zvata vyhbaj. Nedopasky tak mohou sktat kryt

pastevn intolerantnm rostlinm nebo jednoletkm, kde mohou tyto druhy vegetovat,

dozrt a produkovat semena.

Pi provdn pastevnho managementu etrnm zpsobem ke krajin, kter

9 Vjimkou je v tomto ovce, kter se nevyhb ani tmto poklenm mstm (Hejcman et al. 2002).

14

podporuje Ministerstvo zemdlstv dotacemi z titul Agroenviromentlnch opaten, je

nazeno kosen tchto nedopask10 (AEO 20072013). Podle tchto titul se hospoda

i na vtin lokalit v chrnnch zemch. Kosen nedopask je v nkterch ppadech

nutn a oprvnn, zvlt je-li zastoupen nedopask na ploe nenosn. Avak

pokosen nedopask me tak znamenat oslaben populac druh, kter vyuvaj pro

perzistenci na pastvin strategii facilitace, a z tohoto pohledu celkov ochuzen lokality.

Napklad v tradinm hospoden, ktermu se pi obhospodaovn etrnm zpsobem

k prod sname piblit, nebylo kosen nedopask obvykl. Tmto pouze poukazuji

na fakt, e hospodsky nazen kosen nedopask by se mlo z hlediska facilitativnch

vztah na pastvin pehodnotit.

2.1.5. Korelace fenofze s pastvou jako strategie jednoletek

U rostlin dlouhodob vystavench pastv meme sledovat uritou korelaci mezi

dobou, kdy jsou obvykle spsny a jejich fenologi a celkovm habitem. Tk se to

zvl jednoletch rostlin, pro kter defoliace pedstavuje riziko nevytvoen semen,

a tak zajitn peit na pastvin. Prv u jednoletek vznikl vztah mezi dobou spsn

a zatkem kveten a tak celkovm habitem (mrou rozvtven, vkou rostliny).

Tento fenomn byl zkoumn na svtlku lkaskm (Euphrasia rostkoviana)

(HELLSTRM ET AL. 2004) a svtlku tuhm (Euphrasia stricta) (ZOPFI 1998). Oba jsou

to poloparazitick druhy celkem hojn ve stedn Evrop. Protoe tyto druhy erpaj

zdroje z hostitelskch rostlin, i kdy pro nj hostitel zrove znamen konkurenci v boji

o svtlo, me mt disturbance pastvou na populaci svtlku negativn (snen monosti

erpn zdroj z hostitele) i pozitivn dopad (zmna kompetinch podmnek). Korelace

doby kveten a doby pastvy se projevila pouze u rostlin na lokalitch, kter byly

pravideln pepsny, a to v asnch mscch (erven). Tyto rostliny kvetly o nkolik

tdn dve ne rostliny, kter pochzely z lokalit bez obhospodaovn. Rostliny

intenzivn kontinuln pepsan kvetly signifikantn pozdji ne rostliny pedchozch

pklad. Rostliny extenzivn pepsan kvetly v prbhu celho vegetanho obdob.

Na habitu rostlin se projevila doba provdn a intenzita managementu nsledovn:

rostliny z lokalit bez zsahu byly determinovny konkurenc o svtlo, byly tedy vysok 10 Povinnost seen nedopask vyplv z podmnek Ministertsva zemdlstv pro Agroenvironmentln opaten (AEO) 2007 2013. Naizuje po skonen pastvy na pdnm bloku provedu do 30 dn seen

nedopask. V uritch ppadech je douc zachovn nedopask pro peit nkterch bezobratlch. Se

souhlasem orgnu ochrany prody lze seen nedopask vynechat nebo posunout.

15

a bez postrannch vtv; vi nim byly v kontrastu rostliny z intenzivn kontinuln

pepsanch ploch, kter byly nzk a hodn rozvtven; rostliny stedn vky a pouze

z sti rozvtven pochzely z extenzivn pepsanch ploch.

Negativn efekt pastvy odstranily jednolet rostliny urychlenm fenologickho

vvoje, aby tak staily vykvst a vytvoit semena dve ne budou spaseny. Tato

vlastnost vznikla jako adaptace rostlin pro peit na pastvinch a byla vyselektovna

pouze u rostlin ze stanovi, kter byly dlouhodob obhospodaovny pastvou (ZOPFI

1998; HELLSTRM ET AL. 2004).

2.2. Selektivita pastvy

V pedchozch kapitolch jsem se v podstat zabval zpsobem, jakm se urit rostliny

brn spasen a celkov jak z pastvy profitovat. Popisoval jsem tak vliv pastvy na

vegetaci z pohledu morfologie a fyziologie rostlin. Nyn obrame pohled ve vztahu

rostlina x herbivor na druhho herce tohoto aktu, a tm je herbivor. Zajm ns, jak

herbivor na dan mechanismy obrany rostlin reaguje, resp. jak probh selekce rostlin

s PSM, abychom i z druh strnky osvtlili avoidantn strategii tchto rostlin.

Definujme si vak nejdv v tomto kontextu pastvu. Mluvme-li o pastv,

herbivorii a o pastvinch, mme na mysli spsn trvalch travnch porost

domestikovanmi velkmi bloravci (skot, ovce, kozy, kon11). Ostatnch td

herbivor (drobn obratlovci, hmyz), i kdy mnoh poznatky pro n plat stejn, se m

prce netk.

V souvislosti s reakc herbivora na obrann mechanismy rostlin, konkrtn

u rostlin s PSM, jsem v pedchozch kapitolch nkolikrt pouil termn preference.

Potravn preference herbivor je pojem klov, nebo nm umouje specifikovat vliv

herbivora na rostlinnou skladbu. Selekce je projevem preferenc (DVORSK 2007) a je

tak vysvtlenm teorie interakce mezi rostlinami s obsahem PSM a pastvou.

Selekce a preference mezi sebou souvis, ovem je mezi nimi jasn rozdl.

Zatmco pojem preference znamen vbr potravy z neomezench potravnch podmnek

(tedy v idelnm ppad), selekce je preferenn chovn modifikovan konkrtn

potravn nabdkou dan lokality (PARSONS ET AL. 1994). Z hlediska preferenc herbivoi

11 Na sledovanch lokalitch (viz Metodika) skuten meme pozorovat pastvu rznch druh

herbivor, a to ovc a koz. Charakteristiku herbivorie skotu a kon uvdm tak, nebo jsou to

domestikovan zvata na naich pastvinch nejbnj.

16

vol pjem potravy s menm obsahem PSM, avak na pastvin se vyskytuj rostliny

s rznm obsahem PSM a nutrinmi vlastnostmi, herbivor je tedy nucen k selekci.

Pro pln pehled v mechanismu selekce rostlin s PSM na pastvinch a pro

jeho pochopen uvdm v kapitolch jednotliv faktory, kter ovlivuj selekci. Tmito

faktory jsou: typ pastvy, intenzita pastvy, druh herbivora, nutrin hodnota rostlinnho

druhu, heterogenita a struktura porostu, fenologick st porostu, podmnky stanovit,

asov horizont obhospodaovn zem pastvou.

2.2.1. Typ pastvy

Pastva domestikovanch zvat je jednm z nejdleitjch antropogennch plonch

vliv na ekosystmy. Na svt je pastvou v souasnosti obhospodaovno piblin

47 % zemskho povrchu (k tomuto pispvaj znan africk a jihoamerick stty),

avak a z 80 % jsou tyto plochy z hlediska biodiverzity hodnoceny jako degradovan

stanovit (CALLAWAY ET AL. 2000). Dvodem je nesprvn intenzita a typ pastvy

zvolen pro dan zem. Tento poznatek lze aplikovat i na prodn pomry naich

travnch porost. Vysok intenzita obhospodaovn pastvin m za nsledek pokles

diverzity, stejn tak jako absence pastvy a ponechn zem ladem (PAVL ET AL.

2006a).

Toto vysvtlen ns odkazuje na fakt, e odpov rostlin na pastvu, nehled na

jejich strategie obrany, nejvce zvis na samotnm typu pastvy (pastevn systm,

technika pastvy, doba trvn pastevn sezny) a jej intenzita (MILCHUNAS ET AL. 1988;

HEJCMAN ET AL. 2002; PAVL ET AL. 2003, 2006a; DELVAL & CRAWLEY 2005;

GURETZKY ET AL. 2005 ).

Zpsoby obhospodaovn pastvou meme z hlediska doby, po kterou

setrvvaj zvata na vypsan ploe, rozdlit na dva typy pastevnch systm rotan

pastva a kontinuln pastva (HEJCMAN ET AL. 2002; PAVL ET AL. 2003):

Rotan pastva

Tento pastevn systm je definovn jako pasen dvou a vce pastvin (opltk), kde se

std doba pasen s dobou obrstn opltku. Doba spsn je zvisl na rychlosti

obrstn porostu, podmnkch prosted a na hustot zvat na pastvin. Meme si to

jednodue pedstavit takto: pastvinu si rozdlme na nkolik st (pro jejich oddlen

pouijeme opltky), kter bhem pastevn sezny postupn vypsme. Mezitm

dorstaj pedchoz vypasen opltky, je meme pozdji znovu vypsat. Podle dlky

17

pastevn sezny vypsme jednotliv opltky v prmru tikrt a ptkrt. Intenzitu

pastvy tak meme docela dobe regulovat velikost opltku a samozejm tak potem

pasench zvat (HEJCMAN ET AL. 2002).

Rotan pastva pin lep kvalitu vypasen, to vak znamen, e mra

selektivnho dopadu zvat se sniuje, nebo maj v opltku omezen vbr. Velkou

vhodou rotan pastvy je stav kdy na pastvin existuj plochy v dan chvli intenzivn

vypasen a plochy, kter dorstaj a obnovuj se. Z tchto ploch ponechanch v uritch

cyklech bez pastvy se mohou regenerovat a roziovat do okol druhy pastevn

intolerantn, kter by pod intenzivn kontinuln pastvou vrazn ustoupily, a zrove

jsou na pasench plochch vyselektovny typick pastevn druhy. Z hlediska

biodiverzity je tedy tento pastevn systm vhodn zvlt pro obhospodaovn

chrnnch zem (PAVL ET AL. 2003). I kdy nkte autoi uvdj, e rozdl mezi

rotan a kontinuln pastvou tkv pouze ve vsledn heterogenit porostu,

ale na biodiverzit se prakticky neprojev (GURETZKY ET AL. 2005).

Uritou obmnou je pastva klov, kdy se krva nebo ovce uve na zhruba

4 - 5 m dlouh etz a ponech se na mst dokud porost nen vypasen. Pot se pesune

,,petlue na msto jin (HKOV ET AL. 2004). Uvn tohoto pastevnho systmu

bylo rozeno v minulosti, kdy bylo obvykl mt pr kus dobytka pro vlastn uitek

a jeho pastvou obhospodaoval okoln pastviny kolem bydlit.

Kontinuln pastva

Bhem 19. stolet v souvislosti s intenzifikac zemdlstv se pelo na zcela odlin

pastevn systm, a to kontinuln pastvu. Kontinuln pastva je definovna jako

nepetrit pasen dobytka v jednom opltku bhem roku nebo pastevn sezny.

Vtinou se pouv na rozshlch celcch polopirozench travnch porost pi nzkm

zaten pastviny nebo na mench intenzivn obhospodaovanch pastvinch

s vysokm zatenm. Pouv se zvlt dky jejm vhodm ve finann nronosti

(men poadavky na oplocen, mn napjecch mst a men poteba manipulace se

zvaty) (HEJCMAN ET AL. 2002, PAVL ET AL. 2003).

Ovem srovnme-li kontinuln pastvu s pastvou klovou z hlediska dopadu

na druhovou bohatost: kontinuln pastva znamen celoseznn stres a disturbanci pro

rostliny bez obdob klidu, naproti tomu klov pastva pedstavuje disturbance

jednorzov s obdobmi klidu a monost regenerace. V ppad kontinuln pastvy nen

umonno doshnout zralosti a produkovat semena druhm, kter jsou k pastv

18

intolerantn. Zatmco klov pastva toto umouje na plochch, kter nejsou zrovna

vypsny. Pi kontinuln pastv je pasen plocha vystaven stl depozici exkrement,

co vede k zven obsahu dusku a fosforu v pd, kter podporuje rst konkurenn

silnch dominantnch druh nebo pcninsky nevhodnch druh jako jsou ovk

(Rumex sp.) nebo pch (Cirsium sp.) (HEJDUK & DOLEAL 2004). Naopak pi klov

pastv byla zvata na noc odvdna do chlv pro produci chlvsk mrvy a pastvina

nebyla tolik zatena. Pasen plochy nebyly tedy vystaveny depozici dusku a fosforu,

co je dleit zvlt v ppad obsahu fosforu, kter tak limitoval rst konkurenn

zdatnch dominantnch druh. To pispvalo k monosti pevn dalch druh a tedy

k druhov bohatosti lokality (OLFF & RITCHIE 1998).

2.2.2. Intenzita pastvy

V tomto tmatu bychom mli dsledn rozliovat mezi intenzitou pastvy

a intenzitou obhospodaovn pastviny. Intenzita obhospodaovn pastviny je soubor

agrotechnickch opaten (hnojen, obnova travnch porost, chemick oeten), jejich

clem je dosaen maximlnho vyuit a vnosu pastevnho porostu a nsledn

i pasench zvat. Naproti tomu intenzita pastvy je zaten pastviny ve vztahu

k produkci rostlinn biomasy. Je mon zrove provozovat intenzivn pastvu na

extenzivn obhospodaovan pastvin (HEJCMAN ET AL. 2002).

Zvlt intenzivn obhospodaovn m na svdom nzkou biodiverzitu

pasench ploch. V tto prci, kter se tk pastevnho obhospodaovn chrnnch

zem, mme vdy na mysli intenzitu pastvy. V chrnnch zemch je mon provdt

pastvu intenzivn i extenzivn (HKOV ET AL. 2004). Nevhodn je vak u intenzivn

obhospodaovn, kter se tk spe zcela zemdlsky kulturnch travnch porost.

Intenzitu pastvy meme kvantifikovat jako zaten pastviny. Zaten

pastviny vyjaduje poet zvat nebo hmotnost zvat na plochu pastviny (ustlenou

jednotkou jsou dobyt jednotky DJ; 1 DJ je 500 kg iv hmotnosti zvete). Zaten

pastviny by tedy mlo bt pimen k danm podmnkm zem a d se orientan

vypotat pomoc promnnch: plocha travnch porost, odhadovan prmrn vnos

suiny pastviny z 1 ha, dlka pastevn sezny (HEJCMAN ET AL. 2002).

Intenzita pastvy m velik vliv na biodiverzitu a rostlinnou skladbu lokality

(WANG & PROVENZA 1997). Herbivorie me zvyovat biodiverzitu selektivnm

vypsnm eliminac kompetin dominantnch druh, naruovnm drnu kopyty, kde

se mohou obnovovat druhy ze semenn banky (OLFF & RITCHIE 1998). Ovem to zvis

19

na intenzit pastvy. Ve uveden pzniv jevy doprovz spe pastvu extenzivn.

V ppad intenzivn pastvy se rostlinn skladba zcela redukuje na rostliny odoln okusu

a selapu, exkrementy zvat deponovan na stejnm mst zpsob pehnojen lokality

a mohou se zde zat prosazovat pouze urit druhy, diverzita tm v konenm dsledku

utrp jmu. Podobn jako by tomu bylo v ppad ponechn lokality ladem.

Ovem tu je nasnad diskuze, kdy vznikne potenciln druhov bohat biotop.

Jestli v ppad primrn dosaenho klimaxu sukces, i v ppad sekundrn brdn

sukcese obhospodaovnm pastvou. Odpov nalezneme ve velikosti mtka, ve

kterm hodnocen biodiverzity provdme (SCHLPFER ET AL. 1997). Dvme-li se na

biodiverzitu z pohledu krajiny, pin nm pastvou obhospodaovan biotopy

v komplexu s dalmi biotopy mozaiku druh vzanch i dokonce specializovanch na

rzn stanovitn podmnky a celkov biodiverzita je tak vysok. V krajin, kde pastva

v minulosti bvala bn, je jej absence problmem v zachovn druhov bohatosti.

Hodnotme-li vak biodiverzitu z loklnho hlediska, tak u intenzivn vypsanch

travnch porost je biodiverzita na tto lokalit prv intenzitou pastvy spe snena.

V pastevnm systmu je dostupnost pce funkc hustoty herbivor na plochu, to

tak ovlivuje selektivitu herbivor (SHAW ET AL. 2006). Vliv intenzity pastvy na

selektivitu herbivor nelze pesn kvantifikovat, nebo zle na vech faktorech, kter

se k tomuto problmu pidruuj. Trendem ovem bude, e extenzivn pastva zvyuje

selektivitu a snen selektivita doprovz intenzivn pastvu.

S intenzitou pastvy z tohoto hlediska souvis i zpsob pastvy ve vztahu ke

zvatm. Takto meme pastvu rozdlit na ntlakovou a volnou. Ntlakov pastva je

takov, kdy zvata nutme spsat urit typ porostu bez monosti vbru. Pi vyuit

ntlakov pastvy se podl nedopask pohybuje mezi 520 % v zvislosti na kvalit

porostu. Intenzitu pastvy v tomto ppad siln odr preference nebo odmtn

dominantnch druh (HEJCMAN ET AL. 2002). U voln pastvy maj zvata neomezen

k dispozici rzn typy porost licch se kvalitou (nap. star porosty extenzivn

vypsan, mlad porosty intenzivn spsan, porosty nechan ladem ) a sama si d

pjem pce podle momentln poteby, tm se poet nedopask a ostrvkovit struktura

porostu zvyuje.

2.2.3. Druh herbivora

Pro zhodnocen selektivnho dopadu jednotlivch skupin herbivor (druh pasenho

dobytka) je vhodn jej popsat a relativn porovnat. Co se te mry selektivity, seadil

20

bych druhy pasench zvat od nejselektivnjho po nejmn selektivn asi takto: koza,

k, ovce, skot. Piem vrazn rozdl je patrn mezi skotem a ostatnmi herbivory.

V zahranin literatue (BODMER 1990; PREZ-BARBERI 2001; CODRON ET AL.

2007) je obvykl rozdlen velkch kopytnk do dvou skupin: grazers vs. browsers.

Piem mezi grazers pat skot (krva, ale tak nap. bizon) a mezi browsers ovce,

kozy, kon. Zkladn rozdl tkv v me selektivity tchto skupin. Zatmco grazers12

jsou determinovni nutnost velkho objemu pjmu biomasy pro svou vivu a jsou

tedy me vybrav, skupina browsers13 si vce potrp na urit vbr ve svm

jdelnku.

Rzn selektivnost herbivor je tak vysvtliteln morfologickmi parametry:

velikost tla, zpsob zpracovn potravy, pizpsoben trvcho systmu pjmu potravy

s vym obsahem celulzy v pletivech nebo vym obsahem ligninu, velikost huby

ovlivujc mru defoliace jednotlivch rostlin. Obecn tak plat, e vt herbivoi jsou

pi spsn limitovni vce asem ne mal, a proto je u nich selektivita ni (HANLEY

1982).

Pro pehled uvdm charakteristiky herbivorie jednotlivch domestikovanch

druh zvat, kter se vyskytuj na pastvinch v naich podmnkch:

Kozy

Selektivn vypsn koz lze celkem dobe popsat starm eskm pslovm ,,mlsn jako

koza. Vyznat se v chutch kozy je velice obtn. Pokud je jimi spsn vzrostlej

porost, zamuj svou pozornost na stedn st porostu. Ve srovnn s ovcemi pasou

radji ve nad zem a nevyhbaj se metajcm travm. Vyhbaj se vak poklenm

a pomoenm mstm. Rdy si vylepuj jdelnek listy devin a lkem, co me bt

zvl vhodn pro omezovn sukcese na lokalit (HEJCMAN ET AL. 2002).

Ovce

Ovce, podobn jako koza, je vrazn selektivn spsa. Pi pastv vzrostlej vegetace

se vrazn vyhb (na rozdl od koz) metajcm travm. Je schopna vbrov vypst

chutnj druhy i z nich vrstev porostu. Pi pastv ovc se jejich selektivita vrazn

odr na heterogenit porostu. Selektivita ovc je tedy vt, kdy trvy a ostatn byliny

12 V pekladu ,,spsai. 13 Peloeno jako ,,okusovai,vybrai, naznauje vt mru selektivity u tto skupiny.

21

nerostou pospolu, ale kdy jsou ostrvkovit roztroueny. Ovce se nevyhb poklenm

mstm ani po skotu. Pro dokonalej vypasen porostu se doporuuje smen pastva

skotu a ovc. Skot m tendenci spsat v ostrvcch a ovce spsaj msta, kterm se skot

vyhb. Ovce a skot dvaj pednost rznm druhm bylin a vzjemn se tak dopluj.

I ovce stejn jako koza je schopn likvidovat nletov deviny na pastvin, zvlt

v dob pozdn pastvy na podzim a v zim. Pi vhodnm pastevnm tlaku je ovce

schopn ze vech uvedench druh udrovat porost nejni bez vraznch nedopask

(HEJCMAN ET AL. 2002).

Kon

K pi pasen zachytv porost pysky a odhryzv tsn u povrchu pdy, co znamen,

e k je mlk spsa a vegetaci sps na ni vku podobn jako ovce. Pi pastv je

vrazn selektivn ve srovnn se skotem. Pastviny s komi maj charakteristickou

vrazn ostrvkovitou strukturu porostu. Nepznivm projevem pasen kon je

vyluovn exkrement na uritch mstech, kter pak nejsou spsna a siln se

zapleveluj, zatmco ostatn sti porostu jsou vypaseny intenzivn (HEJCMAN ET AL.

2002).

Skot

Skot (vetn dalch velkch pevkavc) je na rozdl od ovc a koz chpn jako

pastevn generalista, co znamen, e sps vrazn mn vbrov. Tato mal

selektivnost se vysvtluje potebou skotu konzumovat denn mnohem vt mnostv

biomasy pro vivu. Skot se stejn jako koza vyhb poklenm mstm, ze kterch

vznikaj nedopasky (HEJCMAN ET AL. 2002).

2.2.4. Nutrin hodnota rostlinnho druhu

Nutrin nebo taky krmn hodnota druhu vyjaduje fyzikln a chemick vlastnosti

rostliny, kter ovlivuj jeho chutnost a taky pjem a stravitelnost herbivory (JURKO

1990). Tato hodnota nen absolutn pro vechny ivoichy, zle tak na druhu

herbivora a jeho monostech pjmu rostlin a nslednho strven. Nutrin hodnota je

vyjdenm obsahu PSM a ostatnch ltek s antinutrinmi inky14. Nutrin kvalitn

nebo lze ci bohat druhy budou obsahovat pouze nutrin vhodn ltky a nutrin

14 Viz. kap. 2.3. Rostlinn sekundrn metabolity (PSM) a ltky s antinutrinmi inky.

22

nekvalitn druhy budou obsahovat ve vy me PSM. Druhy s nzkou nutrin

hodnotou mohou bt a druhy jedovat, nap. kchavice Lobelova (Veratrum album

subsp. Lobelianum), ocn jesenn (Colchicum autumnale).

Nutrin hodnota je adekvtn nstroj pro hodnocen potenciln selekce

jednotlivch druh rostlin herbivory (VILLALBA ET AL. 2002). Pedpokldme, e

rostliny s vym obsahem PSM nebudou vypsny dky jejich nzk krmn hodnot,

tedy budou selektovny. To je vlastn smyslem jejich strategie avoidance. Jestli budou

opravdu selektovny zle na reakci herbivora na krmnou hodnotu druhu, a to zce

souvis s preferencemi herbivor.

Specifikovat preference velkch herbivor lze mnohem obtnji ne napklad

u karnivor predtor, u kterch meme kvantifikovat kadou preferovanou

individuln koist. Herbivoi selektuj potravn skladbu z chemicky heterogennho

spektra, kter obsahuje individuln poloky jednotliv rostliny rznch druh, kter

jsou v obsahu chemickch ltek velmi variabiln a u nich nelze kadho jednotlivce

evidovat a kvantifikovat (HANLEY 1982).

Pevkavci bhem svho ivota neustle selektuj pi pjmu potravy

z irokho spektra rostlinnch druh, kter jsou variabiln v typu a koncentracch PSM.

Z tohoto meme usoudit, e herbivoi maj urit stupe nutrin znalosti pijman

potravy a obecn se sna selektovat rostliny, u kterch maj zkuenost, e jsou nutrin

bohat, a vyhbaj se rostlinm s vym obsahem toxin (PSM). Na druhou stranu

existuje mal evidence toho, e by herbivoi napklad dokzali rozpoznat nutrin

komponenty v potrav. Stejnou pochybnost provz tak pedstava, e by byli schopni

rozliit pouhm ichem, kter pce je nutrin v podku, a kter obsahuje toxick nebo

jin antinutrin ltky. To dokazuj tak ppady, kdy dochz k postien nebo mrt

herbivor, kte pleitostn serali smrteln mnostv jedovatch rostlin. Avak

interakce mezi smysly zvete (chu i vn) a prbhem trven urit potravy zve

vnm, jestli se urit potrava trv dobe nebo naopak zpsobuje trvc problmy, co

ovlivuje nsledn jej pjem (PROVENZA ET AL. 1995).

Vzkumy bylo prokzno, e velc pevkavci jsou schopni selektovat

potravu s vym obsahem nutrin pznivch ltek a nim obsahem toxin ne byla

nutrin prmrn dostupn potrava (PROVENZA ET AL 1996; VILLALBA & PROVENZA

2005). Ze veho tak vyplv, e herbivoi jsou schopni do jist mry nutrin hodnotit

a pot selektovat potravu.

Pro schopnost zvat nutrin kvantifikovat pci je dleit proces nazvan

23

postingestive feedback (PROVENZA ET AL. 1995, 1996; IASON & VILLALBA 2006).

Herbivoi se u vyluovat potravu s obsahem PSM na zklad zptn vazby negativn

chuov zkuenosti a uritou roli zde hraje i ich. Herbivoi jsou schopni po poit

potravy s toxiny, rychle poznat, e jde o nevhodnou potravu. Po poit potravy s toxiny

se dky dobrmu prokrven trvcho systmu dostav brzy (dov v destkch sekund)

pocit nevolnosti, kter vyvol negativn chuov efekt. V mnostv potravy pijman

denn je snaha pomoc negativnho nebo pozitivnho chuovho efektu upravovat, resp.

zvyovat nebo sniovat pjem dan potravy tak, aby obsahovala co nejvce nutrin

vhodnch ltek a co nejmn ltek toxickch. Selekce pce s PSM je tedy kontinuln

proces a ne striktn mechanismus spasen vs. nespasen.

Kad zve se sna svou dietu optimalizovat tak, aby z pjmu uritho

mnostv pce maximalizovalo pjem energie. Fakt, jestli je urit typ potravy zahrnut

v optimln diet nezvis na prezenci tto potravy v nabdce, ale zle pouze na me

vskytu nutrin kvalitnj potravy. V ppad, kdy se abundance preferovanho typu

potravy zv, ty nutrin hor z optimln diety vypadnou. Nelze to brt ovem

doslova. Herbivor v tomto ppad samozejm sps i druhy mimo potravn optimum,

nen toti schopn 100% selektovat chutn druhy z porostu (HANLEY 1982).

Domnka, e herbivoi pci s obsahem PSM prost nevypsaj, a tak PSM

rostliny nepijmaj, je myln. Hodnocen selektivity je zaloeno na tom, e schopnost

herbivor mixovat potravu obsahujc toxiny v jejich diet je funkc dostupnosti

netoxick potravy a nutrinch charakteristik potravy s toxiny (SHAW ET AL 2006).

2.2.5. Heterogenita a struktura porostu

Jeden z hlavnch mechanism, kter doprovz pastvu a zvyuje biodiverzitu,

je rozrznn struktury drnu a celkov porostu (PAVL ET AL. 2007). Tato heterogenita

pastviny ovlivuje zptn preference zvat. Jednotliv herbivoi jako individuality maj

rozdln preference dky odlin zkuenosti z rznch prosted, kter se rostlinnou

skladbou li. To jak se herbivoi u o dostupnosti pce v jejich pastevnm arelu je

klov pro rozvoj jejich dietetickch nvyk a zkuenost, a tedy i pro reakci na

potravu obsahujc PSM.

Podle vzkumu VILLALBA ET AL. (2004) ovce zeteln zvyuj spotebu pce

s PSM vyskytuj-li se na lokalit PSM v relativn vtm mnostv. Maj-li na vbr

a na lokalit jsou i bn druhy jako nutrin alternativy dostupn ad libitum, ovce

pjem pce s PSM sniuj. Ovce vce pjmaj pci obsahujc mix typ PSM (taniny

24

terpeny oxalty) ne kdy je jim pedkldna pce s obsahem dvou PSM (taniny

terpeny, taniny oxalty, terpeny oxalty). Nejmn pijmaj pci s obsahem pouze

jednoho typu PSM (taniny nebo oxalty nebo terpeny). To ve skutenosti simuluje

pirozen podmnky travnch spoleenstev, kdy heterogenita v obsahu PSM a struktura

rostlinnho spoleenstva rozhoduje o mnostv a typech pijmanch PSM herbivorem.

2.2.6. Fenologick st porostu

Obsah PSM, kter ovlivuje selektivitu, kols v rmci druhu v rznch stech tla

rostliny a zvis na habitatu, kde se rostlina nachz (HANLEY 1982). Nutrin hodnota

druhu a tedy i obsah PSM vrazn kols v zvislosti na fenologii rostlin. Zle

na zralosti a st list, stonk, vhonk. Chutnost je tak vrazn odlin v dob

kveten. To plat zvlt u trav, kdy je v dob metn nutrin hodnota rapidn snena.

To tak vyvtluje, pro se napklad ovce travm prv v dob kvtu vyhb.15

Variabilita v nutrin hodnot v zvislosti na fenologickch cyklech je

vysvtlena procesy, kter probhaj s pokraujc zralost. Bhem rstu se mn sloen

bunnch stn (zvyuje se obsah celulzy, hemicelulzy a ligninu) a proporce

bunnch stn k obsahu buky kles. Pravidlem je, e chutnost stonku je ni ne u

list a s pokraujcm zrnm se pomr objemu stonku k listm zvtuje. Tak druhov

sloen pastviny se mn v rmci roku. Tedy potravn nabdka travnho porostu se dosti

li na jae, v lt a na podzim (BRUINNENBERG ET AL. 2002).

2.2.7. asov horizont obhospodaovn pastvou

Dleit kriterium v hodnocen vlivu pastvy na travn spoleenstva je tak doba,

po kterou je zem pastvou obhospodaovno (MLDEK ET AL. 2006; DAZ ET AL. 2007).

Protoe pemna ze seen vysokostbeln louky na typick pastevn porost, tedy

krtkostbelnou pastvinu s kobercem rostlin odolvajcch pastevnmu tlaku, je

dlouhodob proces, kter me trvat a 40 let (HEJCMAN ET AL. 2002).

Rozdlnou odpov na pastvu v zvislosti na dob, po kterou probhal na

stanoviti pastevn management jsme mohli pozorovat ve vzkumu vlivu pastvy na

populace svtlku (Euphrasia sp.), kde byl patrn jasn rozdl v odpovdi na pastvu

u populac, kter byly v minulosti obhospodaovny pastvou a u populac

z neobhospodaovanch ploch (ZOPFI 1998). Dal pklady by se daly najt, kdybychom

15 Viz. kap. 2.2.3. Druh herbivora

25

sledovali vvoj strategie tolerance pastvy u hoek (Gentianella sp.) (LENNARTSSON ET

AL. 1997, 1998; HUHTA ET AL. 2003) a erne (Melampyrum sp.) (LEHTILA ET AL.

1995).

Herbivorie pedstavuje pro rostliny selektivn slu v evoluci rostlinnch forem

a strategi peit (PAIGE ET AL. 1987). Rostlinn strategie zase zptn ovlivuj aktuln

schopnost selekce pasench zvat. Selektivita se tedy bude liit z pohledu dlky doby,

kdy u pastva na danm zem psobila a psob.

2.3. Rostlinn sekundrn metabolity (PSM) a ltky s antinutrinmi inky

PSM a ltky s antinutrinmi inky jsou v souhrnu ltky, kter degraduj chutnost

a nutrin hodnotu druhu. Ob dv skupiny souvis s chemickm sloenm rostliny. Ale

zatmco PSM jsou vdy ltky metabolickho charakteru (nap. toxiny, terpeny), ltky

s antinutrinmi vlastnostmi mohou mt charakter morfologick (nap. v ppad obsahu

kemiitch ltek, vysokho obsahu vlkniny), svm sloenm inhibuj trven a jsou

spe zaloeny na chemickm sloen uritch rostlinnch pletiv.

Dleitou charakteristikou PSM je jejich mon vylouen z proces

primrnho metabolismu, lze je v uritch ppadech povaovat za exkrety, kter nemaj

pro organismus dleitost ani jako zdroj energie, ani jako specifick zsobn ltky. Mezi

PSM tak adme ltky, kter jsou pro rostlinu nezbytn, nap. fytohormony, duskat

bze nukleovch kyselin, chlorofyly, fytochromov systm, nejrznj koenzymy,

lignin. Mnoho PSM tak vyuvme ve farmacii. Oznaen sekundrn ili druhotn

nen pli astn, protoe pojem ,,druhotn spojujeme s nm zcela druhoadm,

vedlejm. Pravdou je, e jeliko u mnohch z tchto ltek neznme jejich funkci

v rostlin, jev se nm potom celkov jako odpadn ltky metabolismu odstraovan do

vakuoly nebo borky. Avak rostlinn sekundrn metabolity jsou svm vznikem

odvozeny z metabolismu sacharid, lipid a aminokyselin. Jsou tedy druhotn pouze

biosynteticky nikoli vznamem (HESS 1983).

Zjevn funkce PSM je v odlehen syntetickch cest ltek dleitch pro

zkladn funkce rostliny. Ovem cel ada ltek, o kterch se pedpokldalo, e jsou

z metabolismu odstraovny, me bt podle nejnovjch poznatk rostlinami

odbourna, dokonce i za elem zskn energie v podob ATP. Jsou uvdny tak

detoxikan teorie. Je prokzno, e mnoh biogeneze sekundrnch metabolit

26

pedstavuj stabilizaci a detoxikaci ltek, kter, pokud by byly akumulovny

v nezmnn form, by byly velice toxick pro organismus. Vy ivoichov eliminuj

vechny nepotebn akumulovan substance primrnho metabolismu hlavn

prostednictvm ledvin, take u nich nevznik nutnost rozshl tvorby sekundrnch

metabolit. Rostliny akumuluj odpadn produkty svho metabolismu ve vakuolch,

bunnch stnch a jsou-li lipofiln povahy, tak ve specilnch sekrench bukch i

prostorech (silin buky, pryskyin kanlky). Obsah vakuol je dobe separovn od

cytoplazmy pomoc polopropustn membrny a je tak pro buku nekodn. Dvod

tvorby sekundrnch metabolit je dnes tak vysvtlovn na ekologickm podklad:

jako ltky chrnc ped napadenm hmyzem a parazitickmi rostlinami, jako ltky s

lohou efektor a regultor (rstov ltky) nebo ltky se specifickou lohou pi

reprodukci rostlin (barviva, vn), poppad jako ltky inkrustujc a impregnujc

(http://www.biotox.cz/toxikon/). Jednm z ekologickch vznam PSM, na kter bych

chtl poukzat je jejich role ve strategii peit rostlin na pastvinch.

2.3.1. Alkaloidy

Jako alkaloidy oznaujeme veobecn organick duskat bze vyznaujc se zpravidla

silnmi toxickmi inky. Alkaloidy se nalzaj v rznch orgnech rostlin (koeny,

plody, semena). asto se vyskytuje v jedn rostlin vce alkaloid, je jsou mezi sebou

vdy chemicky pbuzn. Vechny alkaloidy jsou toxick, nkter z tchto ltek jsou

karcinogeny, teratogeny, inhibitory acetylcholinesterasy a podobn jako saponiny

destruktory bunn membrny. Kolsn obsahu alkaloid u jednotlivch alkaloidnch

rostlin je pekvapiv velik. Velk mnostv alkaloid ze zstupc rostlin bnch

v naich travinobylinnch spoleenstvech maj zstupci eled pryskynkovit

(Ranunculaceae) a moenovit (Rubiaceae). Alkaloidy nemaj prakticky vbec rostliny

hluchavkovit (Lamiaceae) a rivit (Rosaceae). Ponkud hojnji jsou alkaloidy

zastoupeny u rostlin jednodlonch, pedevm u zstupc eledi liliovit (Liliaceae).

U trav se vyskytuj vjimen, nap. v jlcch a kostavch po napaden endofytn

houbou rodu Neotyphodium (alkaloidy nmelovho typu). U naich druh travnch

porost jsou nejznmj alkaloidy starku (Senecio sp.), kostivalu (Symphytum sp.),

kamejky (Lithospermum sp.), ocnu (Colchicum sp.) (http://www.biotox.cz/ toxikon/).

2.3.2. Glykosidy

Glykosidy rozumme organick sloueniny zpravidla rostlinnho pvodu, kter se pi

http://www.biotox.cz/toxikon/http://www.biotox.cz/toxikon/

27

hydrolze tp na cukr a sloku necukernou (aglykon). Zvltn kategorii mezi

glykosidy zaujmaj saponiny, kter se nkdy uvdj jako samostatn skupina.

Glykosidy jsou nejrozshlej skupina sekundrnch metabolit terapeuticky

vyuitelnch, ale i toxin. Na glykosidy jsou ze zstupc rostlin bnch v naich

travinobylinnch spoleenstvech zvlt bohat nkte zstupci eled svlacovit

(Convolvulaceae), bobovit (Fabaceae) a priskynkovit (Ranunculaceae). Jsou

ptomny v rznch orgnech rostlin (cibule, nat, listy, semena a plody). Jedovat

rostlinn glykosidy jsou pedevm mezi kyanogennmi glykosidy, glukosinolty,

glykoalkaloidy, saponiny, alyfatickmi nitrotoxiny a kardenolidy (http://www.

biotox.cz/toxikon/).

Kyanogenn glykosidy

Jejich zkrmovnm se v bachoru uvoluje toxick kyanovodk. Nejvznamnjm

zdrojem tchto glykosid na pastv je jetel plaziv (Trifolium repens). Jejich obsah

kles se strnutm porostu a s nadmoskou vkou. Pevkavci jsou na tyto glykosidy

citlivj ne monogasti, nebo k uvolovn kyanovodku dochz zejmna pi

bachorov fermentaci pce. Dobe iven zvata sn 50 mg HCN/kg iv hmotnosti

bez pznaku otrav (MLDEK ET AL. 2004). Z dalch rostlin travnch porost

kyanogenn glykosidy obsahuj orlek obecn (Aquilegia vulgaris) a zstupci eledi

rovit (Rosaceae) (http://www.biotox.cz/ toxikon/).

Kardioaktivn glykosidy

Kardioaktivn glykosidy obsahuj v travnch porostech druhy hlavek jarn (Adonis

vernalis), iorka pestr (Securigera varia) a konitrud lkask (Gratiola officinalis)

(http://www.biotox.cz/toxikon/).

Antrachinonov glykosidy

Jsou v travnch porostech ptomny pedevm v druzch eled rdesnovit

(Polygonaceae), liliovit (Liliaceae) a bobovit (Fabaceae). Tyto glykosidy jsou

vrazn primrn fotosenzibiliztory. Jsou obsaeny nap. v tezalce (Hypericum sp.)

hypericin. (http://www.biotox.cz/toxikon/).

http://www. biotox.cz/toxikon/http://www. biotox.cz/toxikon/http://www.biotox.cz/toxikon/http://www.biotox.cz/toxikon/http://www.biotox.cz/toxikon/

28

Thioglykosidy

Nkter z tto ady glykosid jsou vysoce lokln drdiv ltky. Hoin silice

zpsobuje pi potsnn na pokoce znty, poit vyvolv podrdn aludku a stev

s nslednm prjmem a po vtch dvkch i pokozen ledvin. Tyto glykosidy se bn

nachzej v rostlinch eledi brukvovit (Brassicaceae) a v ad vznanch hoinch

rostlin (http://www.biotox.cz/toxikon/).

Furanokumariny

Vyskytuj se v rostlinch z eledi routovit (Rutaceae), v travnch porostech nap.

u rodu temdava (Dictamnus sp.) a dle tak u eledi mikovit (Apiaceae), v travnch

porostech nap. u rod bolevnk (Heracleum sp.) a kebrlk (Anthriscus sp.)

(http://www.biotox.cz/toxikon/).

2.3.3. Saponiny

Vyznauj se vtinou silnm mstnm drdivm inkem, nkter z nich jsou vak

i prudce jedovat, nap. paridin (Paris quadrifolia), cyklamin (Cyclamen europaeum)

nebo githagin (Agrostemma githago). Posledn uveden je snad ze vech nejjedovatj

a bval kdysi i pinou otrav moukou, obsahujc ve vtm mnostv rozemlet semena

koukolu. Saponiny tak zpsobuj hemolzu (tm e sniuj povrchov napt,

pokozuj bunn membrny). Tento inek se ovem objev jen pi intravenosn

aplikaci, nebo saponiny se zpravidla nevstebvaj z trvicho traktu a do krve se tedy

nedostanou. I kdy je zkladn inek vech saponin t, mohou bt obrazy innosti

rznch saponin rzn, a to podle jejich zvltnch fyziklnch a chemickch

vlastnost. V travnch porostech jsou ptomny zejmna u zstupc eled liliovit

(Liliaceae), rovit (Rosaceae) a silenkovit (Silenaceae). Vyskytuj se zejmna ve

vojtce (Medicago sativa), mn v jeteli lunm a plazivm, dle tak u prvosenek

(Primula elatior, P. veris) a zlatoblu (Solidago virgaurea) (http://www.biotox.cz/

toxikon/).

2.3.4. Terpeny

Terpeny dlme na monoterpeny, seskviterpeny, diterpeny, triterpeny, svm chemickm

sloenm mezi n pat i silice (http://www.biotox.cz/toxikon/) .

http://www.biotox.cz/toxikon/http://www.biotox.cz/toxikon/http://www.biotox.cz/toxikon/http://www.biotox.cz/toxikon/http://www.biotox.cz/toxikon/

29

Monoterpeny

Tyto terpeny jsou u rostlin travnch porost komponenty nkterch toxickch silic

eledi hluchavkovitch (Lamiaceae) (http://www.biotox.cz/toxikon/).

Seskviterpeny

Jsou prudk keov jedy, z naich rostlin travnch porost je obsahuj: prha arnika

(Arnica montana), hvzdnice (Aster sp.), pelynk (Artemisia sp.), jestbnk (Hieracium

sp.), vrati (Tanacetum sp.), zlatobl (Solidago sp.) a imbaba (Pyrethrum sp.)

(http://www.biotox.cz/toxikon/).

Diterpeny

V travnch porostech je obsahuj nkter druhy eledi vesovcovit (Ericaceae),

obsahuj diterpenoidy s perhydroazulenovm skeletem, kter lze oznait jako vysoce

toxick s afinitou k myokardu savc. Jejich toxicita je interpretovna jako specifick

zven membrnov permeability pro sodkov iont. Mezerein z lkovce (Daphne sp.)

a estery forbolu v eledi prycovitch (Euphorbiaceae) drd pokoku, mohou vyvolat

i rakovinu ke (http://www.biotox.cz/toxikon/).

Silice

Oznaovan nkdy tak jako etherick oleje (na rozdl od mastnch olej) jsou ltky

tekut, tkajc s vodnmi parami, vtinou paliv chuti a vesms pjemn aromaticky

vonn. Pi pokojov teplot se vypauj. Chemicky pat mezi isoprenoidy, pedevm

mono- a seskviterpeny nebo mezi fenoly (HESS 1979). Jsou roztroueny v rznch

orgnech rostlin v parenchymatickch pletivech nebo se nalzaj ve speciln stavnch

bukch (nap. lzch a lznatch chlupech). Maj pravdpodobn funkci ochrannou,

mimo to mohou slouit svou vn jako lkadlo pro hmyz (k penesen pylu) a brnit tak

plinmu vypaovn vody z rostlinnho tla. Silice maj pedevm vlastnosti

antiseptick a v malch mnostvch psob dieteticky spe pzniv. Silice z rostlin

travnch porost obsahuj pedevm zstupci eled kakostovit (Geraniaceae),

mikovit (Apiaceae), hluchavkovit (Lamiaceae) a rovit (Rosaceae) (http://www.

biotox.cz/toxikon/).

http://www.biotox.cz/toxikon/http://www.biotox.cz/toxikon/http://www.biotox.cz/toxikon/http://www.biotox.cz/toxikon/http://www.biotox.cz/toxikon/

30

2.3.5. Polyacetylovan sloueniny

Tyto sloueniny jsou zastoupeny pedevm v eledi mikovit (Apiaceae), v eledi

hvzdicovit (Asteraceae) nap. ve vech druzch pelyku (Artemisia sp.). Acetyleny

rostlin eledi Apiaceae jsou vysoce toxick, zatmco u Asteraceae se jedn

o fotosenzibilizujc inek (http://www.biotox.cz/toxikon/).

2.3.6. Toxick aminokyseliny

Rostliny produkuj na 300 neproteinovch aminokyselin (dosud znmch) vyskytujcch

se jako voln nebo vzan ve form -glutamyl peptid. Mnoh z nich vykazuj

vysokou toxicitu, jsou-li aplikovny do jinho ivho systmu. Lze uvaovat o pin

vyvolan podobnost chemick struktury s proteinovmi kyselinami tyto sloueniny

jsou izosterick s esencilnmi metabolity a psob jako pm antagonist. Vysok

produkce tchto aminokyselin je v bobovitch rostlinch (Fabaceae). Pm

antagonismus ovlivuje prchod aminokyselin pes bunn membrny, biosyntzu

proteinovch aminokyselin, aktivaci a inkorporaci aminokyselin do molekul protein.

Mnoho aminokyselin ve v organismu selen zmnou za sru a nsledn vznik

intoxikace kumulac selenu v organismu. Brukvovit rostliny (Brassicaceae) mohou

vyvolat pro svj obsah S-methyl-L-cysteinsulfoxidu anmii pevkavc (http://

www.biotox.cz/toxikon/).

2.3.7. Rostlinn kyseliny

Kyselina aristolochov

iroce rozen kyselina, obzvlt pak v druzch podrac (Aristolochia sp.).

Je prokzanm genotoxickm karcinogenem (http://www.biotox.cz/toxikon/).

Kyselina erukov

Kyselina cis-13-docosenov, neboli kyselina erukov, je typickou slokou oleje semen

brukvovitch rostlin, vetn epkovho oleje. Byla prokzna souvislost mezi

rozvinutm myokarditidy u pokusnch zvat krmench stravou bohatou na kyselinu

erukovou, akumulace lipid v srdci a myokardiln fibrza (http://www.biotox.cz

/toxikon/).

http://www.biotox.cz/toxikon/http:// www.biotox.cz/toxikon/http:// www.biotox.cz/toxikon/http://www.biotox.cz/toxikon/http://www.biotox.cz/toxikon/http://www.biotox.cz/toxikon/

31

Kyselina -nitropropionov

Vyskytuje se v iorce (Securigera sp.) a kozinci (Astragalus sp.). Zpsobuje inhibici

jantarov kyseliny v dchacm etzci mitochondri, navc uvolnn dusitanovho iontu

v kyselm prosted aludku vede k jeho navzn na hemoglobin (http://www.

biotox.cz/toxikon/).

Kyselina parasorbov

Tato kyselina je obsaena v jebu (Sorbus sp.). Je toxick na rozdl od kyseliny

sorbov (http://www.biotox.cz/toxikon/).

Kyselina avelov a jej rozpustn soli

Jsou pro zvata rizikov tvorbou nerozpustnho avelanu vpenatho. Ochuzuje

organismus o nezbytn vpnk a vznikl krystaly se usazuj v ledvinch. Nejvt obsah

se u druh travnch porost nachz v eledch rdesnovit (Polygonaceae) a lipnicovit

(Poaceae) (http://www.biotox.cz/toxikon/). Kysel pce je pro zvata chutn, take ji

pijmaj znan mnostv. Toxick hranice je 10 % v suin pce (MLDEK ET AL.

2004).

avelan vpenat (oxalty)

Zpsobuje mechanick pokozen pedevm ve form oxalt, co jsou nerozpustn

krystaly avelanu. Ty mohou naruovat bunnou stnu a zpsobit prnik

proteolytickch enzym obsaench v bunn v. Oxalty jsou za normlnch

stravovacch podmnek (nikoliv pi hladovn) velmi patn absorbovny. Jestlie strava

obsahuje enormn mnostv oxalt, jsou eliminovny z organismu jako vpenat soli.

Dlouhodob vysok pjem me vak interferovat s metabolismem vpnku

s nslednm pokozenm ledvin a tvorbou kamen (http://www.biotox.cz/toxikon/).

2.3.8. Fenolick ltky

Tsloviny

Jsou polyfenoly odoln vi hydrolytickmu psoben enzym. Denaturuj blkoviny,

maj svravou chu, co omezuje pjem pce. V mench dvkch mohou mt

u pevkavc pzniv inek na ochranu proteinu v bachoru ped mikrobilnm

rozkladem, kdy jejich trven probh a v tenkm stev za nich ztrt. Mohou

sniovat riziko nadmut (tympanie) u jetelovin. Kulturn druhy trav a jetelovin jich

http://www. biotox.cz/toxikon/http://www. biotox.cz/toxikon/http://www.biotox.cz/toxikon/http://www.biotox.cz/toxikon/http://www.biotox.cz/toxikon/

32

obsahuj zanedbateln mnostv, naproti tomu dvojdlon rostliny v polopirozench

travnch porostech mohou obsahovat i 10 % tslovin v suin (MLDEK ET AL. 2004).

Fenoly

Tvo v rmci irok skupiny organickch ltek v rostlin (je znmo vce ne 10 tis.

organickch slouenin v pci) jednu z nejdleitjch skupin z dvodu jejich

vudyptomnosti, diverzity, koncentrace a pedevm dky jejich vysokmu

inhibinmu vlivu na celulolytick bakterie a enzymy v bachoru. Bylo zjitno, e

vym obsahem fenol se vyznauj: tezalka tekovan (Hypericum perforatum),

kontryhel (Alchemilla sp.) a ernohlvek obecn (Prunella vulgaris). Celkov inek

fenolickch ltek nezvis pouze na jejich koncentraci, ale tak na jejich biologick

aktivit (http://www.biotox.cz/toxikon/).

Fenolick kyseliny

Tyto kyseliny se spolu s ligninem podl na sniovn stravitelnosti. Kyselina ferulov,

p-kumarov a k. siringov jsou toxick pro bachorovou mikroflru a inhibuj

enzymatick rozklad celulzy. Tyto kyseliny se uvoluj pi fermentaci bunnch stn

v bachoru (MLDEK ET AL. 2004).

2.3.9. Dusinany

Dusinany pijmaj rostliny z pdy jako zdroj dusku. U vtiny pcnin pedstavuj

3 6 % celkovho dusku. Nkter rostliny maj schopnost kumulovat i vt mnostv

nitrt, nap. jlky (Lolium sp.), ele brukvovit (Brassicaceae). Koncentrace nitrt

vzrst v rostlinch v prvnch dvou tdnech po aplikaci hnojiv nebo za podmnek

nepznivch pro rst rostlin (nzk teplota a intenzita svtla). Jsou pomrn mlo

toxick, mohou bt redukovny na nebezpen dusitany, kter v krvi mn hemoglobin

na methemoglobin a zvata trp nedostatkem kyslku v tknch. Citliv jsou zejmna

pevkavci a kon. Pro pevkavce se uvd max. 2,6 g nitrtovho dusku na 100 kg

iv hmotnosti, resp. 10 g nitrtovho dusku v suin (MLDEK ET AL. 2004).

2.3.10. Lignin

Je sloit nestraviteln polymer bunnch stn. Psob jako mechanick barira

trvicch enzym, m sniuje vyuitelnost ivin. Jeho obsah se zvyuje zejmna po

http://www.biotox.cz/toxikon/

33

odkvtu pcnin (MLDEK ET AL. 2004).

2.3.11. Sloueniny kemku

Sloueniny kemku sniuj pjem i stravitelnost pce. V kulturnch travch

a jetelovinch je jejich obsah zanedbateln. U smilky tuh (Nardus stricta) a ostic

(Carex sp.) je jejich obsah vznamn a zvyuje obsah popelovin a vytv pekku pro

trvc enzymy. Inkrustace kemiitany me pokozovat mechanicky trvic trakt

(MLDEK ET AL. 2004).

2.3.12. Obsah vlkniny

Vlknina je pedstavovna zejmna bunnmi stnami a je tvoena celulzou,

hemicelulzou, ligninem, pektiny a dalmi ltkami, k