Růstové regulátoryRůstové regulátory

Zpracovali:Zpracovali:

Eva Machynková, Standa DryjákEva Machynková, Standa Dryják

HistorieHistorie

německý botanik německý botanik Julius von Sachs Julius von Sachs (1832 – 1897) vyslovil (1832 – 1897) vyslovil první domněnku o první domněnku o existenci chemických existenci chemických signálů (tzv. signálů (tzv. morfogenů) morfogenů)

profesor R. Dostál profesor R. Dostál (1885 – 1973) tento (1885 – 1973) tento koncept významně koncept významně rozpracoval. Použil rozpracoval. Použil experimentálně experimentálně morfologické přístupy.morfologické přístupy.

Julius von SachsJulius von Sachs

Rozdělení růstových regulátorůRozdělení růstových regulátorů

rostlinné hormony rostlinné hormony (fytohormony)(fytohormony)

AuxinyAuxiny CytokininyCytokininy GiberelinyGibereliny Kyselina abscisováKyselina abscisová Etylen Etylen

další látky s regulační další látky s regulační aktivitouaktivitou

BrassinosteroidyBrassinosteroidy PolyaminyPolyaminy kyselina jasmonovákyselina jasmonová OligosacharinyOligosachariny Fenolické látky Fenolické látky

Rostlinné hormony (fytohormony)Rostlinné hormony (fytohormony)

Účinku hormonu musí vždy předcházet vazba na Účinku hormonu musí vždy předcházet vazba na receptorreceptor (všechny dosud popsané receptory jsou (všechny dosud popsané receptory jsou bílkoviny). bílkoviny).

Hormon se může vázat na receptor umístěný na Hormon se může vázat na receptor umístěný na membráně a signál je pak dále do buňky přenášen membráně a signál je pak dále do buňky přenášen systémy druhých poslů; systémy druhých poslů;

Nebo hormon proniká do buňky, váže se na rozpustný Nebo hormon proniká do buňky, váže se na rozpustný receptor v cytoplazmě a takto vzniklý komplex proniká receptor v cytoplazmě a takto vzniklý komplex proniká do jádra, kde vyvolá změnu v expresi některých genů.do jádra, kde vyvolá změnu v expresi některých genů.

AuxinyAuxiny

Auxin je nejdéle známým rostlinným hormonem Auxin je nejdéle známým rostlinným hormonem Název pochází z řeckého Název pochází z řeckého auxeinauxein a znamená růst a znamená růst

Kyselina indolyl-3-octová byla dlouho jediným známým Kyselina indolyl-3-octová byla dlouho jediným známým přirozeným auxinem přirozeným auxinem

IAA je syntetizována ve vrcholu koleoptile a transportována IAA je syntetizována ve vrcholu koleoptile a transportována bazipetálně, od vrcholu k bázi.bazipetálně, od vrcholu k bázi.

Auxin je syntetizován rovněž v malých listech, květních orgánech Auxin je syntetizován rovněž v malých listech, květních orgánech a vyvíjejících se plodech, zejména v semenech.a vyvíjejících se plodech, zejména v semenech.

V poslední době byly v rostlinách nalezeny kyseliny indolyl-3-V poslední době byly v rostlinách nalezeny kyseliny indolyl-3-máselná (IBA) a 4-chlor-IAA, dříve považované za látky syntetické máselná (IBA) a 4-chlor-IAA, dříve považované za látky syntetické

Dalším přirozeným auxinem je kyselina fenyloctová (PAA) Dalším přirozeným auxinem je kyselina fenyloctová (PAA)

Hlavní fyziologické účinky auxinůHlavní fyziologické účinky auxinů Stimulace prodlužovacího růstuStimulace prodlužovacího růstu

S růstovou stimulací souvisí i úloha auxinu v S růstovou stimulací souvisí i úloha auxinu v regulaci regulaci tropizmůtropizmů (gravitropizmus, fototropizmus) (gravitropizmus, fototropizmus)

Apikální dominanceApikální dominance Podobně je auxinem udržována Podobně je auxinem udržována dominance plodůdominance plodů

Stimulace zakořeňováníStimulace zakořeňování Auxiny stimulují Auxiny stimulují tvorbu adventivních kořenůtvorbu adventivních kořenů na na

segmentech stonků i u explantátůsegmentech stonků i u explantátů

Stimulace dělení buněkStimulace dělení buněk Auxiny stimulují nejen prodlužovací růst buněk, ale i jejich Auxiny stimulují nejen prodlužovací růst buněk, ale i jejich

dělení dělení

CytokininyCytokininy

K objevu cytokininů vedl rozvoj technik rostlinných tkáňových K objevu cytokininů vedl rozvoj technik rostlinných tkáňových kultur kultur

První přirozený (endogenní) cytokinin byl nalezen v nezralém První přirozený (endogenní) cytokinin byl nalezen v nezralém endospermu kukuřice a byl nazván zeatin. endospermu kukuřice a byl nazván zeatin.

V současné době známe více než 30 přirozených cytokininů.V současné době známe více než 30 přirozených cytokininů.

V kulturách V kulturách in vitroin vitro byl jako cytokinin nejčastěji používán spolu byl jako cytokinin nejčastěji používán spolu s kinetinem 6-benzyladenin (BA) neboli 6-benzylaminopurin (BAP) s kinetinem 6-benzyladenin (BA) neboli 6-benzylaminopurin (BAP)

Hlavním místem biosyntézy cytokininů jsou kořeny, odkud jsou Hlavním místem biosyntézy cytokininů jsou kořeny, odkud jsou cytokininy transportovány do nadzemní části xylémem.cytokininy transportovány do nadzemní části xylémem.

Hlavní fyziologické účinky cytokininůHlavní fyziologické účinky cytokininů Buněčné dělení:Buněčné dělení: Ve všech meristematických, intenzivně se dělících Ve všech meristematických, intenzivně se dělících

pletivech nacházíme vysoké koncentrace aktivních cytokininů.pletivech nacházíme vysoké koncentrace aktivních cytokininů.

Regenerace orgánů:Regenerace orgánů: Poměr koncentrací auxinů a cytokininů Poměr koncentrací auxinů a cytokininů rozhoduje o tom, jak bude regenerace probíhat.rozhoduje o tom, jak bude regenerace probíhat.

Habituace buněk vůči cytokininům:Habituace buněk vůči cytokininům: Většina rostlinných pletiv po Většina rostlinných pletiv po explantaci vyžaduje k dalšímu dělení a růstu cytokininy v médiu. Po explantaci vyžaduje k dalšímu dělení a růstu cytokininy v médiu. Po určité době však u některých kultur tento požadavek na mizí a kultury určité době však u některých kultur tento požadavek na mizí a kultury jsou dále schopny růst bez dodaných cytokininů. tomuto jevu říkáme jsou dále schopny růst bez dodaných cytokininů. tomuto jevu říkáme habituacehabituace..

Apikální dominance:Apikální dominance: Cytokininy v tomto případě působí jako Cytokininy v tomto případě působí jako antagonisté auxinů, tj. potlačují apikální dominanci. antagonisté auxinů, tj. potlačují apikální dominanci.

Zpomalení stárnutí:Zpomalení stárnutí: Cytokininy výrazně zpomalují stárnutí. Cytokininy výrazně zpomalují stárnutí.

Zvýšení síly sinku:Zvýšení síly sinku: Cytokininy zvyšují „kapacitu sinku“ pletiv. Po Cytokininy zvyšují „kapacitu sinku“ pletiv. Po jejich aplikaci můžeme pozorovat pohyb značených aminokyselin a jejich aplikaci můžeme pozorovat pohyb značených aminokyselin a cukrů do místa aplikace. cukrů do místa aplikace.

GiberelinyGibereliny

Gibereliny byly již od třicátých let známy jako původci choroby Gibereliny byly již od třicátých let známy jako původci choroby rýže zvané rýže zvané bakanaebakanae, při které se výrazně urychluje dlouživý růst, , při které se výrazně urychluje dlouživý růst, což vede k etiolizaci, poléhání a případně až k uhynutí rostlin.což vede k etiolizaci, poléhání a případně až k uhynutí rostlin.

Choroba je vyvolána Choroba je vyvolána houbouhoubou Gibberella fujikuroiGibberella fujikuroi a působení a působení houby lze nahradit jejím bezbuněčným extraktem. houby lze nahradit jejím bezbuněčným extraktem.

Nejprve byla v extraktu z houby identifikována kyselina giberelová Nejprve byla v extraktu z houby identifikována kyselina giberelová (GA3), popsána její struktura a zjištěno, že se vyskytuje i ve (GA3), popsána její struktura a zjištěno, že se vyskytuje i ve vyšších rostlinách.vyšších rostlinách.

Hlavní fyziologické účinky giberelinůHlavní fyziologické účinky giberelinů

Stimulace prodlužovacího růstu:Stimulace prodlužovacího růstu: Na rozdíl od auxinů se tento Na rozdíl od auxinů se tento účinek týká pouze nadzemních částí rostlin; kořeny nejsou gibereliny účinek týká pouze nadzemních částí rostlin; kořeny nejsou gibereliny ovlivněny. ovlivněny.

Jarovizace:Jarovizace: Reakci rostlin na jarovizaci provází vždy zvýšený Reakci rostlin na jarovizaci provází vždy zvýšený prodlužovací růst a v mnoha případech lze jarovizační požadavek prodlužovací růst a v mnoha případech lze jarovizační požadavek eliminovat aplikací giberelinů. eliminovat aplikací giberelinů.

Indukce kvetení:Indukce kvetení: Aplikace giberelinů indukuje kvetení u Aplikace giberelinů indukuje kvetení u dlouhodenních rostlin, které ve vegetativním stavu vytvářejí přízemní dlouhodenních rostlin, které ve vegetativním stavu vytvářejí přízemní listovou růžici.listovou růžici.

Gibereliny ovlivňují také pohlaví květů. Jejich aplikace zvyšuje u Gibereliny ovlivňují také pohlaví květů. Jejich aplikace zvyšuje u mnoha rostlin (např. u okurky, špenátu nebo u jehličnanů) tvorbu mnoha rostlin (např. u okurky, špenátu nebo u jehličnanů) tvorbu samčích květů a silně potlačuje tvorbu květů samičích.samčích květů a silně potlačuje tvorbu květů samičích.

Stimulace klíčení:Stimulace klíčení: Gibereliny jsou významným endogenním Gibereliny jsou významným endogenním regulátorem klíčení (a tedy i dormance) semen. regulátorem klíčení (a tedy i dormance) semen.

Kyselina abscisováKyselina abscisová

Tři dosud popsané skupiny hormonů mají na růstové a vývojové Tři dosud popsané skupiny hormonů mají na růstové a vývojové procesy účinky spíše stimulační. Je však dávno známo, že procesy účinky spíše stimulační. Je však dávno známo, že v rostlinách se vyskytují i látky inhibující růstové a vývojové v rostlinách se vyskytují i látky inhibující růstové a vývojové procesy. procesy.

Z listů dormantního javoru (Z listů dormantního javoru (Acer pseudoplatanusAcer pseudoplatanus) byla izolována ) byla izolována frakce s inhibičními účinky na růst segmentů koleoptilí a nazvána frakce s inhibičními účinky na růst segmentů koleoptilí a nazvána dormin a podobná frakce byla izolována z opadlých mladých dormin a podobná frakce byla izolována z opadlých mladých plodů bavlníku a nazvána abscisin (abscise = opad). Ukázalo se, plodů bavlníku a nazvána abscisin (abscise = opad). Ukázalo se, že účinná látka obou těchto frakcí je táž a byla nazvána kyselina že účinná látka obou těchto frakcí je táž a byla nazvána kyselina abscisová.abscisová.

Nejvíce kyseliny abscisové se tvoří v dormantních orgánech Nejvíce kyseliny abscisové se tvoří v dormantních orgánech (pupenech, semenech, hlízách), ale i v mladých, rychle rostoucích (pupenech, semenech, hlízách), ale i v mladých, rychle rostoucích pletivech (listech). Její tvorba je vyšší za krátkého dne a silně pletivech (listech). Její tvorba je vyšší za krátkého dne a silně stoupá při nedostatku vláhy.stoupá při nedostatku vláhy.

Hlavní fyziologické účinky kyseliny Hlavní fyziologické účinky kyseliny abscisovéabscisové

Inhibice prodlužovacího růstu:Inhibice prodlužovacího růstu: Rostoucí pletiva a orgány Rostoucí pletiva a orgány reagují většinou na aplikaci ABA snížením růstové rychlosti.reagují většinou na aplikaci ABA snížením růstové rychlosti.

Stimulace opadu:Stimulace opadu: Opačný účinek, tj. účinek růstově stimulační, Opačný účinek, tj. účinek růstově stimulační, má kyselina abscisová na buňky opadové zóny. Zvýšením růstu má kyselina abscisová na buňky opadové zóny. Zvýšením růstu buněk v této zóně je urychlen opad.buněk v této zóně je urychlen opad.

Urychlení stárnutí:Urychlení stárnutí: Ve zralých pletivech brzdí kyselina abscisová Ve zralých pletivech brzdí kyselina abscisová metabolickou aktivitu, stimuluje degradační procesy, a tak metabolickou aktivitu, stimuluje degradační procesy, a tak urychluje proces stárnutí.urychluje proces stárnutí.

Regulace dormance: Regulace dormance: U semen (obilek) brání předčasnému U semen (obilek) brání předčasnému vyklíčení vyvíjejícího se embrya. vyklíčení vyvíjejícího se embrya.

Regulace vodního režimu rostlin:Regulace vodního režimu rostlin: Při nedostatku vody vyvolá Při nedostatku vody vyvolá ABA ABA uzavření průduchůuzavření průduchů a mimo to zvýší a mimo to zvýší hydraulickou vodivost hydraulickou vodivost kořenůkořenů. .

EtylenEtylen Vliv svítiplynu na některé procesy u rostlin, především na opad Vliv svítiplynu na některé procesy u rostlin, především na opad

listů, byl znám již koncem 19. století. Ruský fyziolog D. N. listů, byl znám již koncem 19. století. Ruský fyziolog D. N. Neljubov zjisti v r. 1901, že aktivní složkou svítiplynu je etylen.Neljubov zjisti v r. 1901, že aktivní složkou svítiplynu je etylen.

Tvorba etylenu je ovlivněna mnoha fyzikálními a chemickými Tvorba etylenu je ovlivněna mnoha fyzikálními a chemickými faktory, např. zářením, teplotou, koncentrací kyslíku a oxidu faktory, např. zářením, teplotou, koncentrací kyslíku a oxidu uhličitého. Je indukována různými stresory, některými přirozenými uhličitého. Je indukována různými stresory, některými přirozenými i syntetickými regulátory růstu (auxiny) a podléhá i autoregulačním i syntetickými regulátory růstu (auxiny) a podléhá i autoregulačním mechanizmům.mechanizmům.

Etylen je jediný dosud známý plynný hormon. Jeho koncentrace Etylen je jediný dosud známý plynný hormon. Jeho koncentrace v buňce je velmi nízká, daná rozpustností v cytoplazmě. Většina v buňce je velmi nízká, daná rozpustností v cytoplazmě. Většina etylenu difunduje do mezibuněčných prostorů a dále průduchy do etylenu difunduje do mezibuněčných prostorů a dále průduchy do atmosféry. atmosféry.

V cytoplazmě byla nalezena specifická vazebná místa pro etylen V cytoplazmě byla nalezena specifická vazebná místa pro etylen a předpokládá se, že biologický účinek je zprostředkován vazbou a předpokládá se, že biologický účinek je zprostředkován vazbou na tyto bílkoviny. Etylen uvolněný do atmosféry může ovlivnit i na tyto bílkoviny. Etylen uvolněný do atmosféry může ovlivnit i rostliny ve svém nejbližším okolí.rostliny ve svém nejbližším okolí.

Hlavní fyziologické účinky etylenuHlavní fyziologické účinky etylenu Inhibice prodlužovacího růstu a stimulace růstu radiálního:Inhibice prodlužovacího růstu a stimulace růstu radiálního: Jako Jako

první byl popsán jeho vliv na klíční etiolované rostliny hrachu, tzv. první byl popsán jeho vliv na klíční etiolované rostliny hrachu, tzv. trojná odezvatrojná odezva. V důsledku velmi nízkých koncentrací etylenu je . V důsledku velmi nízkých koncentrací etylenu je inhibován prodlužovací růst, stimulován růst radiální a dochází ke inhibován prodlužovací růst, stimulován růst radiální a dochází ke ztrátě gravitropické reakce.ztrátě gravitropické reakce.

Urychlení zrání plodů:Urychlení zrání plodů: Při zrání se mnohonásobně zvýší tvorba Při zrání se mnohonásobně zvýší tvorba etylenu, který pak indukuje biochemické procesy zrání, např. etylenu, který pak indukuje biochemické procesy zrání, např. degradaci celulózy, pektinů a škrobu. degradaci celulózy, pektinů a škrobu.

Apikální dominance:Apikální dominance: Úloha etylenu v apikální dominanci nebyla Úloha etylenu v apikální dominanci nebyla donedávna úplně vyjasněna. donedávna úplně vyjasněna.

Tvorba etylenu ve stresových podmínkách:Tvorba etylenu ve stresových podmínkách: Zvýšení tvorby etylenu Zvýšení tvorby etylenu je jednou z prvních reakcí rostlin na působení stresorů. Je reakcí je jednou z prvních reakcí rostlin na působení stresorů. Je reakcí téměř univerzální. Pod vlivem zvýšené tvorby etylenu stoupá tvorba téměř univerzální. Pod vlivem zvýšené tvorby etylenu stoupá tvorba některých fytoalexinů (obranných látek rostlin), zvyšuje se aktivita některých fytoalexinů (obranných látek rostlin), zvyšuje se aktivita některých enzymů účastnících se obranných reakcí rostlin a vzrůstá některých enzymů účastnících se obranných reakcí rostlin a vzrůstá odolnost některých pletiv k působení rozkladných enzymů.odolnost některých pletiv k působení rozkladných enzymů.

ZávěrZávěr Děkujeme za pozornostDěkujeme za pozornost Tuto prezentaci vám připravili Evča a StandaTuto prezentaci vám připravili Evča a Standa

Použitá literaturaPoužitá literatura

Explantátové kultury rostlin – J. Kováč Explantátové kultury rostlin – J. Kováč (Olomouc 1995)(Olomouc 1995)

Fyziologie rostlin – Stanislav Procházka, Fyziologie rostlin – Stanislav Procházka, Ivana Macháčková, Jan Krekule, Jiří Ivana Macháčková, Jan Krekule, Jiří Šebánek a kolektiv (Academia 1998)Šebánek a kolektiv (Academia 1998)