• sekundární producenti:

• zooplankton

• bentos

• ryby

Živočichové ve stojatých vodách:

• Podle místa výskytu a způsobu života:

• v planktonu (organismy vznášející se ve vodním

sloupci, neschopné vzdorovat pohybům vody):

zooplankton

• živočichové ve vodním sloupci s dostatečnými

pohybovými schopnostmi vzdorovat případným

pohybům vody: nekton = ryby a jen někteří

bezobratlí

• živočichové žijící na dně a ve dně: bentos

• živočichové vázaní na nárost na čemkoliv, obv. na

rostlinách: periphyton, -lithon

Zooplankton

• odlišné složení a velikostní kategorie v moři a ve

vnitrozemských vodách

• v moři množství typů z velkého spektra kmenů

živočichů, mnohé z nich nemají sladkovodní

zástupce

• mezi mořskými i nejhojnější živočichové planety –

Copepoda (např. druhy r. Calanus)

• sladkovodní: tři hlavní skupiny (korýši Cladocera

a Copepoda, vířníci Rotifera), pak jednotliví

zástupci jiných skupin bezobratlých

Terminologie planktonu dle velikosti :

Perloočky - Cladocera

• většina druhů sladkovodních, několik mořských

druhů

Růstová stadia perloočky Daphnia :

A = neonata, B,C,D = nedospělí jedinci,

E = primipara, první dospělé stadium

samička perloočky

rodu Daphnia

Rozmnožování perlooček

• Perloočky se rozmnožují cyklickou rodozměnou:

střídáním období rozmnožování

partenogenetického – převládající způsob po

řadu generací za příznivých podmínek, umožňuje

rychlé namnožení geneticky identických jedinců

(klonu) a

gamogenetického – obvykle vede ke vzniku

trvalých vajíček pro přečkání nepříznivého období

• cyklická rodozměna je častá u organismů, které v

sezónně proměnlivém prostředí mohou jen někdy

využívat nadbytku zdrojů (mšice, ...)

Daphnia :

ventrální

pohled

do

pootevřených

polovin

carapaxu

(skořápky)

Struktura

filtračního

aparátu

Daphnia:Sa – primární

brvy filtračních

hřebínků

Sl – sekundární

brvičky na

primárních brvách

Daphnia: funkční závislost (Holingovská typ 1)

dva rody

žijící v

neustonu

(zespodu

pod

hladinou

na

povrcho-

vé

blance

vody)

mezi perloočky jsou i dravci

Copepoda

• ve vnitrozemských vodách tři skupiny:

• vznášivky (Diaptomidae a další čeledi)

• buchanky (Cyclopidae)

• plazivky (Harpacticoida) – ty jen

výjimečně v planktonu

klanonozí korýši - Copepoda

• asi 10 000 druhů v téměř 200 čeledích 10 řádů

• většina druhů žije v mořích ve všech možných

dílčích biotopech

• ve vnitrozemských vodách zástupci jen tří řádů a

jen zčásti zde (další z těchto řádů také v moři)

• většina sladkovodních druhů žije v podzemních

vodách, mechu, drobných vodních biotopech

• ale také řada parasitických druhů na rybách

mořští klanonožci

Calanoida

jsou základem potravního

řetězce oceánu :

filtrují fytoplankton a

zpřístupňují primární produkci

rybám,

současně dodávají

na dno oceánu

stálý přísun živin

v podobě fekálních peletů

parasitická Copepoda: larvální stadia žijí volně, dospělci

parasitují na rybách (povrch, žábry)

teplotní závislost délky embryonálního vývoje

Ontogenetický vývoj :

• Vždy nepřímý, přes řadu larválních stadií dvou typů:

• z vajíčka se líhne naupliová larva s prvými třemi

páry končetin (tykadla, ...), postupně při každé ekdysi

přibývá základ dalšího páru

• celkem šest naupliových stadií

• následuje dalších pět stadií kopepoditových – už

podobných dospělci s neúplným počtem tělních

článků – postupně přibývají po každé ekdysi

• šesté stadium je dospělec

Způsob výživy :

• Složení potravy se v průběhu ontogenese mění

• Nejmladší larvální stadia loví individuálně drobné

částice: jednotlivé řasy, prvoky

• I kopepoditové larvy jsou nejméně v časných stadiích

herbivorní

• Postupně větší larvy přecházejí na lov živočišné

potravy

• Způsob lovu kořisti je ovšem odlišný u různých

skupin, nicméně v dospělosti je většina omnivorní až

dravá

Funkční odpověď u planktonních korýšů:

(běžný druh našich vod Cyclops vicinus)

Keratella cochlearis

0

1

2

3

0 200 400 600 800 1000

prey.l-1

pre

y.p

red

ato

r-1.d

ay-

1

Získávání potravy u vznášivek:

• Vznášivky – naše druhy – i v dospělosti se živí zčásti

filtrací řasových buněk

• Vedle toho příležitostně loví i živočišnou kořist

• „Filtrující“ vznášivka „stojí“ svisle ve vodě s

roztaženými antenami 1. páru (padákové zařízení),

pomalu klesá gravitací a občas mávne plovacími

končetinami a „povyskočí“

• Přitom příústní končetiny vytvářejí kolem přední části

těla dva víry, které přihánějí řasové částice k ústnímu

otvoru – velmi důmyslný mechanismus umožňující

navíc selekci částic

Posice a role klanonožců v planktonním

společenstvu

• Ve vnitrozemských vodách často velmi hojní

(vznášivka Epischura tvoří 96 % zooplanktonu v

Bajkalu) – potom potrava ryb

• zvlášť početná bývají nauplia (r-strategie)

• parasitické druhy výrazně poškozují zejména klecový

chov lososovitých ryb

• biologická kontrola komárů: některé buchanky

přenášejí mykosy nebo Sporozoa napadající larvy

komárů, jiné druhy jsou schopny požírat časné

instary komářích larev

Vířníci

• Z téměř 2 000 druhů je většina vnitrozemských

• jen několik desítek (Seisonidea) je mořských

• Bdelloidea – pijavenky (jen parthenogeneze, žádní

♂♂), většina druhů, žijí v půdním edafonu, na dně vod, v mechových polštářích i na zcela vysychajících

místech (skály, střechy)

• Vodní druhy (Monogononta) plují volně nebo lezou

po dně (řád Ploima) nebo žijí v dospělosti přisedle

(Collothecacea, Flosculariacea)

• některé druhy žijí epizoicky (na korýších), jiné

ektoparasiticky nebo dokonce parasiticky

Stavba těla vířníků:

• Drobní živočichové – tělo z téměř tisíce buněk má

velikost srovnatelnou s běžnými vodními

jednobuněčnými prvoky

• Eutelie = konečný počet buněk a konstantní pro každý

druh – jedinec vylíhlý z vajíčka je „hotový“ s plným

počtem buněk, ty jen zčásti splývají do soubuní

• Na povrchu těla kutikula, vyloučená pokožkou

• Někdy se vytváří kutikulární krunýř – lorika

• Tělo nečlánkované

• Na konci těla „noha“ – spíše ocasní část těla

kutikulární krunýř vířníků r. Keratella

• Anabiosa : kromě trvalých vajíček je řada druhů

schopna přečkat nepříznivé podmínky (jako je

vyschnutí, hluboký mráz a pod.) v anabiose –

možnost šíření větrem

Biotopy obývané vířníky:

• 1) volná voda – limnetická zona : ve všech typech

vod, zejména za nižší kompetice perlooček, druhy ř.

Ploima, s maximy podle vegetačního zbarvení

drobných řas, zvláště na jaře a na podzim

• 2) ve vodě mezi vegetací v litorálu – většina

sladkovodních druhů (Bdelloidea i Ploima), podobně

v drobných vodách s vegetací

• 3) přisedle na vegetaci i na dně vod – druhy ř.

Flosculariacea a Collothecacea : po vylíhnutí plují

volně, pak přisedají a lehce se změní

Biotopy obývané vířníky:

• 4) speciální drobné vody jako dendrotelmy („voda ve

vykotlaném pařezu“ a pod.)

• 5) rašeliniště – množství druhů, často na tento biotop

specializovaných

• 6) voda ve vysýchajících biotopech, jako jsou polštáře

mechu občas nasáklé srážkovou vodou – při

vyschnutí anabiosa

• 7) edafon – velmi mnoho půdních druhů

• 8) podzemní vody včetně minerálních

• 9) epizoonti – „vozí se“ na korýších

• 10) speciální parazité

Postavení a funkce vířníků

v planktonním společenstvu :

• Planktonní druhy s cyklickou rodozměnou a tedy

výraznou schopností rychlého rozmnožení populace

jsou významným článkem potravního řetězce mezi

jednobuněčnými typy fytoplanktonu a drobnými

planktonními predátory

• Obvykle nestačí na kompetici velkých filtrujících

perlooček, takže po vzestupu perlooček mizí

• Menší kompetiční schopnost je vyvážena velkou

reprodukční rychlostí

Postavení a funkce vířníků

v planktonním společenstvu :

• Drobné i větší dravé druhy přispívají k většímu

strukturování a diversifikaci živočišné složky

planktonního společenstva

• Všechny planktonní druhy včetně dravých jsou

potravou větších planktonních predátorů jako

buchanek, dravých perlooček, dravých larev hmyzu,

ale i nejmladších rybích larev

• Euryhalinní druhy (rod Brachionus) se dnes ve

velkém komerčně chovají jako potrava pro časná

stadia pěstovaných mořských ryb

Jiné skupiny živočichů ve sladkovodním planktonu

• Vedle hlavních skupin Cladocera, Copepoda a

Rotatoria se v planktonu vnitrozemských vod ještě

vyskytují zástupci dalších skupin živočichů, zejména :

• prvoci (nálevníci, bezbarví bičíkovci, kořenonožci)

• medusy láčkovců skup. Limnomedusae

• planktonní ploštěnky r. Mesostoma

• jiní korýši (některá Ostracoda, Amphipoda,

Mysidacea, v drobných vodách Anostraca a

Conchostraca)

• ./...

Jiné skupiny živočichů ve sladkovodním planktonu

• planktonní druhy roztočů ze skupiny Hydracarina

• planktonní larvy některých druhů hmyzu

• veligerové larvy mlže slávičky mnohotvárné

Dreissena polymorpha

• pelagické larvy některých druhů ryb

Veligerová larva slávičky Dreissena

• Jediný „sladkovodní“ mlž s veligerovou larvou

• kdysi před glaciály po celé Evropě

• pak se stáhl do pontokaspické oblasti

• odtud se dnes šíří znovu Evropou (a zavlečen do

severní Ameriky, kde je obávaným invazním

živočichem)

• v jezerech a rybnících larvy jen po několik dní v

časném létě

veligerová larva slávičky Dreissena

Medusa Craspedacusta sowerbyi

• původem z Číny, dnes zavlečena po celé severní

polokouli

• žije zcela skrytě v tekoucích vodách jako polyp o

velikosti kolem 1 mm, množí se vegetativně

• jen ve velmi teplých letech začne strobilovat medusy

• ty žijí ve stojatých vodách, pomalu plují a loví na

žahavá vlákna

• dorostou asi 2 cm velikosti klobouku a loví pomalejší

zooplankton – některé perloočky (Diaphanosoma)

medusa Craspedacusta sowerbyi

Dravá larva nebodavého komára Chaoborus

• Jeden z nejvýznamnějších planktonních predátorů ve

stojatých vodách, ale současně snadná kořist ryb

• proto někde hojný a jinde ne

• larvy jsou zcela průhledné a nenápadné

• přesto se přes den skrývají v povrchové vrstvě bahna

na dně, kde také přezimují (až desítky tisíc na m2) –

přitom jsou schopny existovat v anoxii

• v noci vyplouvají do epilimnia, a to pomocí změn

objemu dvou párů ledvinitých tracheálních měchýřků

Dravá larva nebodavého komára Chaoborus

• V epilimniu v noci loví kořist: typický číhající

predátor

• číhá ve tmě ve vodorovné poloze, kořisti se zmocní

podkovovitým prohnutím těla – přisune kořist – a

sklopením budoucích tykadel k ústům

• loví i velké perloočky z rodu Daphnia, další menší

perloočky a vířníky

larva komára bezbranného Chaoborus

Ryby a vodní biocenosy

Ryby se vyskytují ve všech typech povrchových

vodních biotopů (pronikají i do některých – jeskynních

– podzemních vod) a jsou hlavní a druhově

nejpočetnější skupinou vodních obratlovců

Odlišná adaptace na životní podmínky (tekoucí vody -

pohyb vody, moře – salinita a rozměry) vedla k

diferenciaci druhů

I ve stojatých vodách vnitrozemských jsou různé

biotopy a v nich odlišné typy ryb

Ryby a vodní biocenosy

Ve většině případů jsou ryby – kromě nejmladších larválních stadií – také schopny vlastní silou určovat svůj pohyb ve vodním prostředí a vzdorovat - v jistém rozmezí - pohybům vodních mas ve volné vodě

Představují proto jinou kategorii živočichů než organismy planktonní :

tzv. nekton = organismy pohyblivé vlastní silou

do této kategorie patří ještě (kromě obratlovců žijících ve vodě) i někteří bezobratlí – některý hmyz a jeho larvy a další větší bezobratlí …

Ryby a vodní biocenosy

Až na výjimečné druhy představují zároveň ryby v

potravních sítích vodních biotopů kategorii predátorů,

často vrcholových

Predací některých druhů ryb na bezobratlých (planktonu

i bentosu) a jiných druhů ryb na těchto rybách se

prodlužuje potravní řetězec o další stupeň :

ve vodních biotopech jsou obvykle potravní řetězce

v potravních sítích o jednu úroveň delší než v

suchozemských

Rybí fauna stojatých vnitrozemských vod

Z nějakých 25.000 známých (a odhadovaných celkem

asi 40.000) druhů ryb žije něco kolem 10.000 druhů ve

vodách vnitrozemských a z toho valná část ve vodách

stojatých

většinou jde o drobné druhy osídlující příbřežní vegetací

zarostlé biotopy, zejména v tropech

Rybí fauna stojatých vnitrozemských vod

V tropických vodách Jižní Ameriky a Afriky druhy čel.

Cichlidae (jen v afrických jezerech na 1.000 sp.) a řádu

Cyprinodontiformes (halančíkovití), ve vodách Afriky a

jižní Asie množství druhů kaprovitých (Cyprinidae)

geologicky stará jezera (Bajkal, Tanganyika, Titicaca)

vykazují endemické druhy

z celkově známých cca 25.000 druhů obsahuje fauna

ČR na stovku druhů ryb včetně druhů tekoucích vod

Rybí fauna stojatých vnitrozemských vod

Na území ČR se opět uplatňuje skutečnost chudého

spektra typů stojatých vod :

Původním typem našich stojatých vod jsou tůně a slepá

ramena v inundačním území řek – tomu odpovídá

původní rybí fauna stojatých vod u nás

(Glaciální horská jezera většinou bez ryb)

Rybí osádky rybníků jsou uměle vytvářené člověkem

Rybí fauna říčních údolních nádrží vzniká z původních

říčních populací některých druhů a je uměle doplňována

člověkem

Okoun Perca fluviatilis

plotice Rutilus rutilus

kapr Cyprinus carpio

Potrava ryb a způsob jejího získávání

Pro posouzení vlivu ryb a dopadu jejich forem získávání

potravy na vodní biocenosu je třeba vidět, že:

prakticky všechny ryby mění během své ontogeneze

složení potravy, především velikost přijímaných částic,

často i typ potravy a místo jejího získávání

většina ryb jsou r-strategové, s velikým počtem vajíček

a s konkávní křivkou přežívání, tedy s obrovskými

ztrátami nejmladších jedinců

ve většině vod se rozmnožují jen v určité době

Potrava ryb a způsob jejího získávání

Výsledkem toho je :

pravidelný vstup nové kohorty do biocenosy (mimo

tropy) obvykle jednou za rok, často ale jen v některých

letech (když se rozmnožování vydaří)

postupný přechod od nejdrobnější – většinou planktonní

– potravy k větším typům kořisti až ke dravému (někdy

kanibalistickému) způsobu lovu

nebo přechod od převahy planktonu k bentosu

nebo alespoň od menších forem planktonu k selekci

velkých jedinců

Potrava ryb a způsob jejího získávání

Ryby podle místa získávání a typu potravy :

- omnivorní – typ : kapr – plůdek zooplankton, postupně

bentické larvy hmyzu, ale i měkkýši, i vodní rostliny

- bentofágní – bezobratlí z bentosu, plankton jen v

mládí, spodní ústa, typ : lín, parma

- planktonofágní – i v dospělosti zooplankton, malá

koncová nebo svrchní ústa, hustý filtrační aparát

žaberních tyčinek, typ : síhové, sledi

- dravci – v dospělosti loví ryby (v moři i velké

bezobratlé), velká tlama a zuby, typ : štika

Potrava ryb a způsob jejího získávání

- fytofágní – v dospělosti rostlinná potrava, např.

nárosty řas nebo cévnaté rostliny, dlouhé střevo, typ:

perlín, amur, fytoplanktonem se živí téměř výlučně

tolstolobik

- specializované formy – na př. lov hmyzu s hladiny –

typ: ouklej, pak v tekoucích vodách pstruh, lipan, jiný

model: madreporofágní ryby v moři žerou korály nebo

ježovky

Jak získávají potravu planktonofágní ryby :

Pro mechanismu „nasávání potravy“ (suction feeding) je

třeba proud vody vytvořený činností úst, ústní dutiny,

skřelí a žaberních oblouků

Nasávání je buď cílené na kořist – po vizuální detekci -

„particulate feeding“

nebo je voda nasávání s připadnou kořistí, která

zachycována na filtračním aparátu – „filter feeding“ -

to se může dít buď za pohybu bez aktivního nasávání

(ryba plave s otevřenou hubou, „tow-net“) nebo s

periodickým nasátím „pump filter feeding“

Jak získávají potravu planktonofágní ryby :

„Filter feeding“ je vhodný způsob při výskytu shluků

potravy (hejn zooplanktonu), jinak je méně efektivní a

hlavně méně selektivní než „particulate feeding“

k tomu je ale potřeba detekovat jednotlivé jedince

potenciální kořisti (dle velikosti):

ryby to dovedou s vysokou přesností, ale

potřebují vidět planktonty proti kontrastnímu pozadí –

buď proti světlé hladině nebo proti tmě hlubin

proto plují střídavě nahoru a dolů – „sinusoida“

Bentos a bentál: něco terminologie úvodem

• Jako bentál se označuje ta část vodního biotopu,

kterou představuje dno (jeho povrch a obyvatelné

vrstvy sedimentů) a dále povrchy dalších objektů

spojených se dnem, ať neživých (balvany a pod.)

nebo živých, zejména rostlin ve dně kořenujících

• část bentálu, k níž proniká světlo, se označuje jako

litorál (analogicky ke skalnatému pobřeží moře,

lithos – kámen) – u vnitrozemských vod jde

především o oblasti zarůstající porosty (cévnatých)

rostlin, ať submersních nebo emergentních

Bentos a bentál : něco terminologie úvodem

• část bentálu odpovídající hloubkou trofolytické zoně,

kam světlo neproniká, se označuje jako profundál

• zatímco v litorálu je značná primární produkce

vyšších rostlin a nadto přísun vyprodukované hmoty

řas i z limnetické zóny (z „volné vody“), je

společenstvo profundálu odkázáno jen na „déšť“

organické hmoty vyprodukované fytoplanktonem a

sedimentující ke dnu nádrže

• kromě organických látek produkovaných ve vodě se

na dno dostávají i sedimenty přinášené do nádrže

přítoky i sedimenty z litorálu

Živočichové bentosu stojatých vod :

• Na dně vod žijí dvě kategorie živočichů:

1) fauna permanentní = živočichové trvale usídlení ve vodě a na dně, např. červi (Oligochaeta) nebo měkkýši

2) fauna temporární = larvy hmyzu, jejichž dospělci žijí mimo vodu nad vodami a kolem vody, např. pakomáři čel. Chironomidae z ř. Diptera , nebo ř. Megaloptera . I když většinu délky života zabírá larvální fáze, nakonec vodu opouštějí a jen do ní zpět kladou vajíčka

Živočišné osídlení bentálu

• Živočišné osídlení bentálu - bentos - tvoří

živočichové různých skupin a navíc odlišně v litorálu

a v profundálu

• profundální společenstvo je většinou omezeno

podmínkami u dna nádrže: v řadě případu jde o

nedostatek kyslíku, navíc hladina je daleko, takže

živočichové musejí dýchat z vody a často i snášet

anaerobní podmínky – proto v eutrofních vodách v

bentosu jen několik druhů Metazoa

• zejména mlži, Oligochaeta a larvy pakomárů, často

červené hemoglobinem

Živočišné osídlení bentálu

• litorální společenstvo je zejména v porostech rostlin pestrou směsí živočichů bentosu, drobných druhů planktonních živočichů vázaných na rostliny nebo nárosty (daleko větší počet druhů perlooček, klanonožců a zejména vířníků než ve volné vodě limnetické zony) a živočichů vázaných na nárosty na vegetaci

• žijí zde plicnatí plži závislí na dýchání nad hladinou, Ostracoda, roztoči Hydracarina,

• navíc mnoho druhů hmyzu vázaných na prostor mezi rostlinami: Ephemeroptera, Zygoptera, Anisoptera, Trichoptera, larvy pakomárů na a v rostlinách, a j.

bentos profundálu

• hlavní typy bentických živočichů profundálu

představují:

• larvy pakomárů

• larvy dalších hmyzích řádů – střechatky

• mlži, někteří plži

• červi Oligochaeta

larvy pakomárů čel. Chironomidae

• larvy pakomárů tvoří 60 – 80 % biomasy fauny

profundálu

• hlavní druhy z r. Chironomus, Endochironomus,

Polypedilum jsou konsumenti mikroflory a detritu

přicházejícího z „deště“ uhynulých drobných

mikroorganismů, zejména fytoplanktonu

larvy pakomárů čel. Chironomidae

• žijí v bahně v obytných rourkách tvaru U v pouzdrech

ze sekretu slinných žlaz a sahajících do hloubky i 20

cm do bahna

• v rource zhotovují nálevkovité filtrační sítě a přes ně

prohánějí vodu ventilačními pohyby

• sítě čas od času i se zachycenými částicemi sežerou a

vytvoří sítě nové

• mohou sbírat i materiál z okolí ústí obytné rourky

larva pakomára Tanytarsus

imago pakomára Tanytarsus

střechatka Sialis lutaria

larva Sialis lutaria

slávička Dreissena polymorpha

slávička Dreissena polymorpha

Oligochaeta v bentosu

• Velmi hojnou a permanentní složkou bentosu jsou

Oligochaeta

• v profundálu (i za anaerobních podmínek) nitěnky

Tubificidae, žijí i ve vodách silně znečistěných

organickými látkami (z odpadních vod), červené

hemoglobinem

• mezi vegetací naidky

Živočišné osídlení litorálu

• litorální společenstvo je zejména v porostech rostlin pestrou směsí živočichů bentosu, drobných druhů planktonních živočichů vázaných na rostliny nebo nárosty (daleko větší počet druhů perlooček, klanonožců a zejména vířníků než ve volné vodě limnetické zony) a živočichů vázaných na nárosty na vegetaci

• žijí zde plicnatí plži závislí na dýchání nad hladinou, Ostracoda, roztoči Hydracarina,

• navíc mnoho druhů hmyzu vázaných na prostor mezi rostlinami: Ephemeroptera, Zygoptera, Anisoptera, Trichoptera, larvy pakomárů na a v rostlinách, a j.

Živočišné osídlení litorálu

• larvy hmyzu v litorálních porostech jsou vázány svým

životem a někdy i přímo způsobem výživy na rostliny

• mnoho druhů jsou predátoři, s různými typy kořisti od

mikroskopických živočichů (prvoků, vířníků) v

nárostech až po velké larvy jiných druhů hmyzu

• přímo cévnatými rostlinami se živí jen některé typy

živočichů : plži Lymnaeidae, chrostíci Limnophilidae

• mnoho druhů se živí rostlinným detritem po rozložení

odumřelých rostlin

imago chrostíka Limnophilus

larva jepice Cloeon dipterum

Asellus aquaticus (Isopoda) je detritofág

klešťanka r. Corixa

Živočichové bentosu stojatých vod :

• Na složení bentosu se podílejí živočichové žijící po

celý život ve vodě a druhy hmyzu, jejich dospělci žijí

mimo vodní prostředí v jeho okolí.

• Sezónní změny bentosu jsou dány touto skutečností.

Sezónní cyklus bentosu :

• Sezónní cyklus bentosu je dán ročním cyklem jeho

temporární složky - hmyzu :

hmyz (pakomáři) má jednu nebo více generací za

rok, ale vajíčka klade v teplé části roku,

ne v zimě

proto na podzim je ve vodě největší počet jedinců, ti

postupně rostou a někteří hynou