Smyslové systémy

Obecné principy

Co dělají smysly?• Extrahují významnou informaci ze vstupů,

které obsahují velké množství informačního šumu

• Mají úžasnou citlivost a rozsah• Jsou specifické podle modalit (k určitému

typu energie)• Fungují jako filtry• V procesu transdukce přeměňují tuto energii

do specifického kódu elektrických potenciálů• Sdílejí společné principy při kódování a

analýze

Mr Smith might discuss the mill

Time (s)

Tiché pozadí

Zašumění signálu na pozadí dalších 12ti mluvících lidí – posluchač nemá problémy porozumět

Am

plitu

da

0 1 2

Extrakce

Specificita• Proč si nikdy nespleteme melodii s

východem slunce? Nebo hrubost kamenu s chutí malin?– Světlo je stimulem vyvolávajícím vjem spojený

s viděním světla, ale tlak na oko způsobí stejný vjem.

– Naproti tomu, tlak na oko vyvolá zrakový vjem, ale tlak na kůži vyvolá vjem tlaku.

– Pravidlo specifické nervové energie – 1838 – každý smyslový nerv vede informaci o jedné modalitě do specifické mozkové oblasti, který informaci interpretuje.

– Elektrická stimulace různých smyslových nervů vyvolává vjem odpovídající typu nervu

Synestezie

• 1 člověk z milionu vědomě vnímá více modalit při podráždění jednoho smyslu – synestezie– Jeden muž uvádí, že vnímá různé tvary rukama

při vnímání různých chutí – Žena vidí barevné figury když slyší určité zvuky– Epileptici těsně před záchvatem

• Limbický systém každého člověka umožňuje míchání (integraci) různých smyslových modalit do vjemu jediného objektu - neuvědomělý proces.

Organizace smyslových orgánů• NS detekuje mnoho parametrů vnitřního

i vnějšího prostředí– Prostřednictvím receptorových buněk a

smyslových neuronů– Organizovaných často do specializovaných

smyslových orgánů– Rozdělovány podle typu energie, ke které

jsou nejcitlivější• Chemické• Mechanické • Světelné • Tepelné • Elektrické• Magnetické

Vlnové délky světla, které člověk vnímá

Gama X UV IČ Krátké rádiové

Log vlnové délky (cm)-12 -10 -8 -4 0 4 6 8

400 500 600 700

Vlnová délka (nm)

Smyslové orgány = převodníky a filtry• Smyslové orgány neodrážejí

realitu pravdivě • Smyslové orgány z reality „vybírají“ • Transformují určitý typ energie do

kódu elektrických signálů - transdukce – Prostřednictvím změn propustnosti

receptorové membrány

A B

Odrážející žlutou

UV odrážející

UV pohlcující

Květ fotografovaný ve žlutém (A) a UV (B) světleHmyz s barevným viděním v UV spektru vidí tmavé a bílé oblasti jako různé barvy

Smyslové orgány jako filtry

Transdukce

Stimulus

Receptorový potenciál

Akční potenciály

Receptor

ReceptorJemné vlákno

Elastické vlákno

ReceptorTělo Axon

Dendrity

Exoskelet

Exoskelet

Mikromanipulátor Mikroelektroda

Upevnění elastického

vlákna

Strečový receptor s dendrity velastickém vlákně

Ringer

Recep

toro

vý p

ote

nciá

l

Natažení

A

Kódování intenzity a receptorové potenciály

BFre

kven

ce A

P

Natažení

Kódování intenzity a akční potenciály

Kódování intenzity a akční potenciály

0,5 s

Inte

nzi

ta s

tim

ulu

Receptorové odpovědi v čase

• Adaptace – úbytek citlivosti receptoru – navzdory trvajícímu stimulu

• Receptory– Tonické – adaptují se pomalu, info o pozici

těla nebo přítomnosti stimulu– Fázické – adaptují se rychle, info o

změnách stimulu – rychlost, akcelerace – Fázicko-tonické

Společné vlastnosti smyslových systémů• Receptivní pole –oblast smyslového

povrchu, která musí být stimulována aby vyvolala odpověď receptoru– Může se překrývat– Velikost závisí na intenzitě podnětu– Každý neuron smyslové dráhy má

receptivní pole – pro každý neuron existuje určitá oblast smyslového pole, která musí být stimulována, aby vyvolala odpověď

Podnět

Podnět

R1 R2

R1 R2 R3

R1 R1

Podnět

Receptivní pole

Překrývání

Změna velikosti

Zesílení kontrastů

• Laterální inhibice –vzájemná (reciproční) inhibice sousedních neruonů

• Umocňuje rozdíly ve frekvenci APs receptorových neuronů na hranici stimulované oblasti

Inhibiční synapse

ZastíněníOko

Limulus

Frekv

en

ce

AP (

Hz)

Laterální inhibice

Dělení rozsahu (dělba práce)• Čím širší je rozsah stimulu, tím méně

přesné informace může neuron předávat• Čím přesnější informace jsou potřeba -

tím užší musí být rozsah kódování• Nahromadění receptorů ve

specializovaných smyslových orgánech– možnost kódování ve velkém rozsahu při

zachování potřebné přesnosti (citlivosti) – zvýšení rozlišení

– snížení nejasností

Neuron A Neuron B

Úhel ohnutí kolene

Frekv

en

ce A

P

6575

25 300 45 90 0 45 90

Neuron B

Odpověd proprioreceptoruna ohnutí kloubu

40 45 50

6575

42 43

Neuron B

Úhel ohnutí kolene

0 15 30 45 60 75 90

Fre

kven

ce A

PIdealizované znázornění dělby práce ve smyslovém orgánu kloubu

Organizace smyslových oblastí v mozku

Topografické uspořádání

Topografické uspořádání

• Bodová reprezentace (projekce) smyslových oblastí do mozku

• Somatotopie• Retinotopie • Tonotopie• Chemotopie

– Mozková jádra (přepojovací stanice)– Kůra

Receptory kůže

TlakTeploChladDotyk

P H

CT

Somatosensorická kůra

Kůra

Uspořádání do sloupců

Kódování a zpracování

smyslových informací

Kódování intenzity 1

• Amplitudou receptorového (generátorového) potenciálu

• Frekvencí akčních potenciálů: – změna intenzity stimulu vyvolá změnu

frekvence AP - logaritmická závislost– limity dány

• Množství dostupných iontových kanálů• Absolutní refrakterní perioda po AP• Rozdílné neurony mají rozdílný limit

frekvence AP (100-300 imp/sec).

Závislost amplitudyreceptorového potenciálua frekvence AP

60

0

-60

60

0

-60Mem

brá

nov

ý p

ote

nciá

lStimulus 1

Stimulus 2

GP

GP

GP – generátorový potenciál

Práh

Práh

AP

AP

Práh

Práh

Kódování intenzity 2• Intenzita je kódována frekvencí AP i

tedy, je-li do neuronálního obvodu zapojen „nespikující“ neuron

• Absolutní frekvence závisí TAKÉ na bezprostřední historii receptoru – (připravte 3 vodní lázně - horkou,vlažnou a studenou,

ponořte jednu ruku do horké a jednu do studené na pár minut, pak vložte obě ruce do vlažné vody)

• Neurony– Tonické – Fazické – Fazicko-tonické

Labeled line code – kód kvality 1• Mozek rozpoznává na základě rozdílů

neuronální aktivity – 2 principy • 1. Labeled line code - neuron kóduje 1

vlastnost stimulu – V rámci i mezi modalitami– Obratlovci i bezobratlí

• Neurony somatosensorického systému kódují vždy 2 typy informace – kde? a co?

• Kde ? – identifikace vyplývá z aktivované oblasti kůry (prst, noha)

• Co? – identifikace vyplývá z aktivace specifických sloupcích mozkové kůry v dané oblasti

Pór

Dendrity

Kutikula

Chuťové neurony

Chuťová sensila

Tarsus

Smyslový nerv Podpůrná buňka

Sůl

Cukr

Voda

Aminokyseliny

Protophormia regina

PrecizniRychléRigidníNeopravitelné

Across fiber pattern – kód kvality 2

• Populační kód – – Receptor odpovídá na mnoho stimulů– Stimulus kódován mnoha neurony– Mozek se musí koukat na aktivitu celé

populace neuronů– Rozdílné stimuly jsou reprezentovány různými

populacemi neuronů

• Ačkoli smyslové systémy obvykle používají jeden nebo druhý typ kódování, žádný není používán exclusivně

0 30 60

Neuron č. 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6

15o 30o 45o

Naklonění hlavy

Fre

kven

ce A

P

Statocysta

Statolit Mechano-receptoryDutina

Stimulace různých neuronů

1 2 3 4 5 6

Tykadlo

Postranní čára

Kanál postranní čáry

Otvůrky Vodní proud

Neuromast organ

Kupula

Vláskové buňky

De-/Hyperpolarizace

Tělo Nerv

Spontánní aktivita

Spontánní aktivitazvyšuje kapacitu

kódování

1 2 1 2

Geraniol Linalool Rajče

Geraniol

Linalool

Rajče

Čas (s)

Fr e

kven

ce A

P

0,2 0,6 1,0 1,4

Fre

kven

ce A

P1 2

Neuron č.

Maximální frekvence

Frekvence v čase

Změny frekvenceAP v čase zvyšujíkapacitu kódování

Eferentní kontrola smyslových orgánů• Citlivost smyslových orgánů může

být modulována – Regulace svalového tonu během

volních pohybů • Svalová vřeténka

– Kompenzace reaference během pohybu

– Ochrana smyslových orgánů proti poškození

– Způsob potlačení nedůležitých signálů

Svalová vřeténka - využití reflexních okruhů pro záměrný pohyb Pochva

vřeténka

Extrafuzální

Intrafuzální

Svalová vlákna

Extrafuzální

Intrafuzální

moto

moto

moto

Smyslová zakončení

Svalová vřeténka• Receptory svalového natažení• Napnuté paralelně ke svalu • Aferenty vřetének končí na motoneuronech

– Informují o natažení svalu během pohybu

• „Předpětí“ svalových vřetének je regulováno mozkem prostřednictvím systému – Mozek plánuje pohyb a vysílá signály i

systému – Pokud povely z mozku a informace o

prováděných pohybech jsou ve shodě, svalová vřeténka pálí relativně konstantně

– Při chybě – velká změna aktivity • Ia – fázická odpověď – rychlé natažení• II – tonická vlákna

A KLID

B NATAŽENÍ (loading)

Extrafuz.vl.

Intrafuz. vl.

Ia, II

Délka svalu

Délka svalu

Intrafuz. vl.Extrafuz.vl.

C STAH (unloading)

Délka svalu

Ia, II

Intrafuz. vl.

moto

Hypotetická situace- jak by to vypadalo bez gama intervace

Ia, II

Unloadingza přítomnostigama systému

Smyslové info

Ia a II aferenty

Laterální kortikospinální trakt

Info z mozku

Kompenzace reaferenceRybí neuromast

Tělo Aferentníinervace

Eferentníinervace

• Kompenzace smyslových vstupů způsobených vlastním pohybem

• Signály z postranní čáry vedeny přes několik jader v míše

• Aktivita jader se mění v klidu a během pohybu

• Tím se mění eferentní signály regulujících citlivost smyslových orgánů

Další funkce eferentní kontroly• Ochrana smyslových orgánů proti

poškození při silných stimulech – adaptace k silným stimulům

• Potlačení smyslových vstupů menší důležitosti – vědomé i nevědomé

Zrakový systém

Zrakový systém

• Fotoreceptivní orgány – detekují světlo a – vytvářejí obraz

• Zrakový systém vybírá informace o – Tvaru– Umístění– Pohybu

Stavba a funkce obratlovčího okaČočka

Zornice(clona)

Panenka (pupila)

Rohovka

Fovea

Zrakový nerv

Sítnice

Obecně:• Světlo prochází rohovkou, zornicí a čočkou a vytváří

obraz na sítnici • Akomodace čočky – blízký a vzdálený bod

– Metropie – 80 cm a nekonečno– Presbyopie – blízký bod dále jak 1 m

• Hypermetropie – krátký bulbus, obraz za sítnicí• Myopie – dlouhý bulbus, obraz před sítnicí• Astigmatismus – nestejnoměrné zakřivení rohovky• Fovea centralis - specializovanou oblast ostrého vidění• Rozlišovací síla oka

– lidské oko – 1´– orel 20´ - vidí ptáka velikosti ruky ze vzdálenosti 1000 m

• Slepá skvrna

Zraková dráha • Zrakový nerv• Tektum – ryby, obojživelníci• Nucleus geniculatus laterale – savci –

thalamus• Primární zraková kůra (zraková kůra, oblast

V1)• Striate cortex – oblasti V2, V3, V4, V5 (MT –

middle temporal region) – tvar, barva, hloubka, pohyb,

• Zrakové informace se také podílí • Na kontrole očních pohybů - superior colliculi – střední

mozek – ekvivalent tekta• Na kontrole zornice - pretektální oblast – střední mozek

Hlavní dráhy přenosuzrakové informace

Oko

Zrakový nerv mozeček

Kalózní těleso (Corpus callosum)

ThalamusV1

V4V3

V2

Jádro nc. geniculatuslaterale

Jádro nc. geniculatuslaterale

Jádro nc. colliculus superior

V5

Fotoreceptory

• Tyčinky a čípky– pigment rodopsin– liší se citlivosti a rozmístěním na sítnici

• Tyčinky – černobílé vidění– citlivější,– větší rozsah vlnových délek,– početnější, počty se liší u nočních a denních

živočichů, • Primáti – 120 mil.tyčinek, 6,5 mil. čípků

• Čípky – barevné vidění

Aktivace fotoreceptorů při různých světelných intenzitách

– nízká intenzita osvětlení - scotopické vidění - tyčinky

– při vyšší intenzitě - mezopické vidění – tyčinky i čípky

– při ještě vyšší - fotopické vidění - jen čípky, tyčinky jsou "zahlcené"

– při ještě vyšší - k poškození sítnice.

Tyčinka

Vnější segment

Vnitřnísegment

BuněčnétěloČípek

Tyčinky ani čípky nejsou schopny generovat AP, transformují energii světla na receptorové potenciály

Tyčinky - větší konvergence, větší citlivost - menší schopnost přenášet

prostorové informace, ve fovea centralis žádná konvergence

Molekula zrakovéhoPigmentu -rodopsinu tyčinek(čípky mají jiný fotopigment)

Retinal - derivát vit A

Opsin

40 kD

7 transmembránových domén

Transdukce

• Izomerizace retinalu• Konformační změna opsinu• Metarodopsin II• Aktivace transducinu• Aktivace PDE• Rozklad cGMP = ligand pro Na+ kanály• Uzavření Na+ kanálů - hyperpolarizace

Transdukce - vnější segment tyčinky

Membrána

Disk

Rodopsin

Transducin

Fosfodiesteraza

cGMP5´GMP

cGMP

Na+

Na+

Na+

Na+

Na+

Na+

Na+

Na+

K+

K+

K+

K+

K+

K+

TMA SVĚTLO

SVĚTLOizomerizuje rodopsin

Hyperpolarizace

Elektrofyziologické snímání z fotoneuronuželvy

Světelný paprsek

Adaptace• Fotoreceptory se mohou adaptovat na

extrémně velký rozsah intenzity světla – • Adaptace = nastavení rozsahu citlivosti tak,

aby nebylo „pod- nebo pre-exponováno“• „Automaic gain control“

– Adaptace na tmu– Adaptace na světle

• Adaptované oko je naladěné tak, aby – Počet otevřených a zavřených kanálů byl v

rovnováze – obraz mohl být vnímán se všemi detaily při všech

intenzitách – Role Ca++

• Interakce PDS a cGMP

Adaptace na tmu

Ve tmě:• Na+ kanály se otevírají, buňka se

depolarizuje• Otevřenými Na+ kanály pronikají v malé

míře Ca++ ionty• Zvyšuje se intracelulární Ca++

koncentrace - inhibuje syntézu cGMP • Nedostatek cGMP zavírá Na+ kanály –

postupný návrat membránového potenciálu fotoreceptorů k normálu

Adaptace na světlo

Na světle:• Světlo uzavírá Na+ kanály, buňka se

hyperpolarizuje • Poklesá hladina intracelulárního Ca++ • Ca++přestává inhibovat syntézu cGMP• Zvýšená hladina cGMP znovuotvírá

některé kanály• Membránový potenciál se vrací k

normálu

Zpracování zrakových informací - hypotéza•Pro zrakový vjem je zapotřebí systém složený se 3 částí

– systém pro vnímání tvarů– systém pro vnímání barvy– systém pro vnímání pohybu, umístění a prostorové organizace

•Dráhy oddělené, paralelní -•Projekce do odlišných korových oblastí

•Informace pak integrována do jednoho zrakového vjemu

Sítnice

• Několik vrstev buněk zpracovávajících signál• Buňky

– Receptorové– Horizontální– Bipolární– Amakrinní– Gangliové

• Střídají se plexy a vrstvy těl– Vnější a vnitřní plexiformní vrstva– Vnitřní a vnitřní jaderná vrstva

Amakrinní a gangliové bbGenerují AP, ostatní „non-spiking“

Světlo

Světlo

Horizontální

Bipolární

Gangliové

Amakrinní

Nerv

1 2

1, 2 – plexiformní vrstvy

Tyče

Čípky A B C D

A – gangliová, B,C – nukleární, D – receptorová vrstva

Zpracování informace v sítnicifotoreceptory• Neurony sítnice aktivně upravují

obraz = tvarují informaci, kterou přenášejí

• Receptivní pole fotoreceptorů je kruhovité

• Receptivní pole ostatních buněk sítnice závisí – na umístění fotoreceptorů, které se

na ně sbíhají

Bipolární buňky

– Koncentrické receptivní pole s antagonistickými vlastnostmi

• Střed – vlastnosti dány fotoreceptory • Periferie – vlastnosti dány horizontálními

buňkami

– Negenerují akční potenciály

ON střed

OFF střed

Synaptické mechanismy středů receptivních polí bipolárních buněk• Všechny typy bipolárních bb (se vstupy z

tyčinek i čípků) - antagonistický střed a periferii– ON centrum – světlo na středu vyvolá

depolarizaci – OFF centrum – světlo na středu vyvolá

hyperpolarizaci

• Fyziologické vlastnosti středu dány typem bipolární buňky = typem GLU receptorů

• Fyziologické vlastnosti periferie dány horizontálními buňkami

• Receptorové potenciály stupňované podle intenzity – integrace

• Mediátor fotoreceptorů – glutamát • ON a OFF centrum bipolárních buněk -

rozdílné typy glutamátových receptorů

• Buňky s ON centrem: – Aktivace fotoreceptorů (=hyperpolarizace)

vyvolá depolarizaci bipolárních buněk (polaritu měnící synapse)

• Buňky s OFF centrem: – Aktivace fotoreceptorů (hyperpolarizace)

vyvolá hyperpolarizaci bipolárních buněk (polaritu zachovávajících synapse)

ON centrum receptivního pole bipolárních bb

Polaritu měnícísynapse

Světelný stimulus

Receptorovýpotenciál

OdpověďBipolární bb

OFF centrum receptivního pole bipolárních bb

Polaritu zachovávajícísynapse

Světelný stimulus

Receptorovýpotenciál

OdpověďBipolární bb

Synaptický mechanismus periferie receptivního pole bipolárních buněk

• Vlastnosti periferní části receptivního pole bipolárních buněk dáno interakcí s horizontálními buňkami – Přijímají informaci v určité oblasti sítnice a

předávají ji oblasti sousední

• Fotoreceptory na horizontálních buňkách tvoří polaritu zachovávající synapse

• Horizontální buňky na fotoreceptorech tvoří polaritu měnící synapse

Působení světla na střed receptivního pole bipolární buňky s ON centrem

Světelný stimulus

Polaritu měnícísynapse

Depolarizace

Polaritu zachovávající synapse

Polaritu měnící synapse

Hyperpolarizace

ON centrum OFF periferie

Polaritu Zachovávajícísynapse

Polarituměnícísynapse

1

2

3

4

Působení světla na periferii receptivního pole bipolární buňky s ON centrem

Světlo nestimuluje Rtvořící synapsi s B

Světlo stimuluje Rtvořící synapsi s H

Gangliové buňky

• Axony tvoří zrakový nerv• Koncentrické receptorové pole s

antagonistickými vlastnostmi – Specializace X a Y a W buňky (kočka) P, M

a ? (primáti) • Rozdílná velikost receptivních polí• Rozdílná citlivost k pohybu

– X (P) – plošně rozptýleny v celé sítnici, malé receptivní pole, vysoké rozlišení, pro barvy i černobílé vidění

– Y (M) – početnější na periferii, citlivé na pohyb, větší receptorové pole, necitlivé k barvám

– W – smíšené vlastnosti, méně prozkoumané

ON střed

OFF střed

Gangliové buňky

• Gangliové buňky (na rozdíl od fotoreceptorů) odpovídají – méně na absolutní intenzitu– více na kontrast, pohyb

• = abstrakce určitých vlastností obrazu, které mohou být důležité

• Vlastnosti receptivních polí dány vlastnostmi bipolárních buněk, které na nich končí

ON OFFoff on

Zpracování zrakové informace• Princip hierarchie a paralelnosti

– Hierarchie – buňky nižší úrovně vytváří charakteristiky buněk vyšší úrovně (např. centrum bipolárních buněk dáno fotoreceptory, okolí dáno horizontálními buňkami)

– Paralelní zpracování – neurony na jedné úrovni mají různé fyziologické vlastnosti (např. On-centrum a off centrum bipolárních buněk – rozdílné glutamátové synapse)

• Extrakce aspektů zrakového stimulu - pohyb, kontrast, barva a izolované zpracovávání izolovaně ve vyšších zrakových centrech

Nc. geniculatus laterale• Informace ze sítnice vedeny do mozku

zrakovým nervem (axony gangl. bb)• Axony uspořádány topograficky• Vstupy roztříděny podle funkčních typů

ganglivých buněk X,Y, nebo P,M• Vstupy z každého oka rozděleny

– levá strana mozku vidí pravou stranu světa -savci s laterálně umístěnýma očima

– savci s dopředu umístěnýma očima - oko vidí levou i pravou stranu světa

• informace vedena do obou stran mozku • info z pravé části zorného pole vidí levá část mozku a

naopak

Zrakové zpracování v thalamu

Nucleus Geniculatuslateralis

Primární zrakovákůra

2. h.n.

Magnocelulární vrstvy

Parvocelulární vrstvy

6 vrstev

BARVA A DETAIL

POHYB LNG

Zpracování zrakové informace v kůře

• Axony LGN neuronů končí ve 4. vrstvě primární zraková kůry (okcipitální lalok)

• Receptivní pole korových neuronů mají různé charakteristiky – Antagonistické oblasti aktivace a inhibice– Může, ale nemusí být rozděleno na centrum

a okolí– Buňky preferují komplexní stimuly

• Jednoduché neurony – orientované čáry• Komplexní neurony – přesně orientovaná rozhraní

Odpovědi jednoduchéhokorového neuronu

Příkladyreceptivních polí jednoduchýchkorových neuronů

Symetrické on

Asymetrické

Symetrické off

Bez centra

Odpověďkomplexníbuňkyba hranyrůzné orientace

Odpověď komplexní buňky na hranu v nejlepší orientaci v různých polohách

Princip vynořování

• Neurony na různých úrovních zrakového systému vyžadují složitější stimuly– Od bodových nepohyblivých bodů po rozhraní

různých kontrastů– Jak jsou tyto složité vlastnosti utvářeny?– Podle principu hierarchie – vlastnosti

neuronu na dané úrovni jsou dány vlastnostmi konvergujících presynaptických neuronů

– Na každé úrovni se vynořují nové vlastnosti

Receptivní pole gangliových buněk

Stimulus

LGN neurony

Kortikální jednoduchý neuron

Hypotetické interakce mezi neurony tvořící v průběhu zpracování charakteristické receptivní pole korového neuronuSítnice Kůra

Zrakový nerv

Organizace vstupů primární zrakové kůry• Histologicky rozlišitelných 6 vrstev

(9 – 4 poddodíly 4. vrstvy)• Zrakové vstupy končí ve 4. vrstvě• Magnocelulární vstupy končí odděleně od

parvocelulárních vstupů – M (motion, pohyb) a P (barva a tvar) kanál

• Info ze 4. vrstvy vedena do jiných vrstev• Mezi vrstvami především vertikální spoje

Strukturní a funkční organizace zrakové kůry• Oblast V1 organizována

– Topograficky – sítnice se přes LGN projikuje přes 4. vrstvu do všech ostatních vrstev kůry

• Mapy - nelineární, větší zastoupení mají oblasti sítnice s největší koncentrací fotoreceptorů na úkor periferie

– Podle vstupů z očí• Okulárně dominantní sloupce alternují• Vstupy převážně z jednoho nebo druhého oka

– Podle jednoduchých vizuálních vlastností • Orientační sloupce – sousední sloupce obsahují

neurony, které odpovídají na různě orientované linie procházející středem

• Blobs – středy orientačních sloupců – neurony blobs reagují na rozdíly barev (nereagují na bod, linie, rozhraní) v receptivním poli

Primární zraková kůra

Vrstva 4

Vrstva 1,2,3

Vrstva 5,6

PL

PL P L

Sloupce okulární dominance

1 mm

Orientační sloupce PL

1 mm20 m

Schema a experimentálně získané barevně kódované optické zobrazení (spotřeba kyslíku) orientačních sloupců

Lineární uspořádání

paprskovitě od středu

Blobs v primární zrakové kůře

Blobs

Orientační sloupce

sloupce neuronů citlivých na barevné kontrasty

Oči bezobratlých• Obraz tvořící oči mají červi,

měkkýši, členovci– Typy

• Stavba podobná jako u obratlovců– Čočka, fotoreceptivní buňky

» Oči chobotnice velmi podobné obratlovčím, ale soudí se, že se vyvinuly nezávisle

• Složené oči• Oči bez čočky

Čočka Sítnice

Nerv

Sval

Sval

Fotoreceptory

Vnější segmenty

Průřez sítnicí připomínásložené oko členovců

Oko chobotnice

Oči hmyzu– Stemmata (larvy)– Oceli (detekce světla, tmy a horizontu)– Složené oči

• Omatidium 300-25000– Specializované oblasti přesného vidění (fovea primátů) s

charakterizované většími a ploššími omatidii– 1o rozlišení u nejlepších

• Světlo zaostřující element– Cornea– Crystalinní kužel

• Fotoreceptivní retinula– 8 retinálních buněk uspořádaných kolem centrální

fotoreceptivní oblasti = rhabdom » tvořen rhabdomérami – specializované části retinálních

buněk

FacetaFaceta

Čočka Fotoreceptor

Čočka

Krystalinní kuželFotoreceptivní buňka

Rhabdom

Retinula

Axon fotoreceptoru

Rhabdoméra

Fotoreceptivní buňka

Omatidium složeného oka

Transdukce

• Rhodopsin nebo podobné pigmenty – Opsin zabudovaný do membrány– Retinal v opsinu

• Aktivace retinalu – G protein, cGMP hladina, inositol 1,4,5-trifosfát (IP3),

• 2 paralelní dráhy regulace iontových kanálů• Ca++

• Světlo depolarizuje - Na+ kanály se otevírají po osvětlení

Spektrální citlivost

• Barevné vidění• Včela –

ultrafialový, modrý a zelený pigment

• Detekce polarizovaného světla

335 435 540

Vlnová délka (nm)

Ab

sorp

ce

Zpracování zrakové informace• Informace ze složeného oka vedena do

optického laloku• Retinotopická organizace• 4 oblasti

» Lamina » Medulla» Lobulární ploténka» Lobula

• Podobné principy hierarchie a paralelity jako u obratlovců

• Vynořování• Extrakce informací neurony v lobule – pohyb

stimulu, pohybově selektivní, objektově specifické (malé v. velké podněty)

Doplnit obrázek uspořádání zrakového systému hmyzu

Směrová selektivita zrakového neuronu lobulární ploténky u mouchy

Frekv

en

ce A

P

100

200

300

Stimulus

Preferovaný

Směr pohybu stimulu

0 0

Sluchový systém

• Převání mechanickou energii zvukových vln do elektrické

aktivity receptorových buněk• Zpracovává a interpretuje zvuky

významné pro organismus

Zvuk• Vzniká ve vzduchu nebo vodě vibrací

pevného objektu• Vzduchem se nesou alternující fáze

zhuštění a zředění média• Charakteristiky

– Frekvence zvuku (výška tónu) – frekvence vibrujícího objektu/sec

– Intenzita zvuku – rozkmitem vibrujícího objektu = amplituda zvukové vlny – hlasitost – dB

• Šepot 20 dB, konverzace 65 dB, tryskový motor 100 dB, nad 120 dB bolestivé

Vnímání zvuku• Zvukový systém

– Registruje zvuk prostřednictvím – Specializovaných mechanických struktur a– Prostřednictvím spřažených

mechanoreceptorů• Značná diverzita struktur• Diversita detekovaných frekvencí

• Přirozený zvuk - mnoho rychle se měnících frekvencí– Člověčí hlas má

• Základní frekvenci produkovanou hlasivkami • Harmonické vlny produkované nosními a ústními

dutinami

Zvukovod

Boltec Spánková kost

Bubínek

Kovadlinka

Kladívko Polokruhovíté chodby

Hlemýžď

Oválné okénko

Eustachova trubice

Sluchový aparát člověka

Tympanální dutina (Scala tympani) Bazilární membrána

Střední dutina (Scala media)

Vestibulární dutina(Scala vestibuli)

Zvukový nerv

Vnitřní struktura hlemýždě (kochlea)

Zvukový nerv

Spirální jádro

Reissnerova membránaStřední dutina

Tektoriální membrána

Cortiho orgán

Bazilární membránaKost

Tektoriální membránaVláskovité buňky

Nervová vlákna Bazilární membrána

SEM vláskovitých buněk Cortiho orgánu

vnější- V vnitřní

Pohyb tektoriální membrány vyvolaný zvukovou vlnouDeformac

e stereocilií

Vychýlení bazální membrány

Stereocilie vnějších vláskovitých buněk

Excitace Inhibice Natažení

Uvolnění

Princip vnímání zvuku

• Pohyb oválného okénka způsobí tlakovou vlnu - rozvlnění bazilární membrány

• Úzká a pevná u oválného okénka• Široká a flexibilní u konce

• Různé úseky bazilární membrány rezonují různě s tlakovou vlnou

• Vzdálený konec odpovídá větší amplitudou na nízké frekvence

• Blízké úseky odpovídají větší amplitudou na vysoké frekvence

Transdukce • Receptory = vláskovité buňky

– Vnější – vlásky W tvar– stereocilie zanořeny do tektoriální membrány

– Vnitřní – dosahují k, ale nedotýkají se tektoriální membrány

• Připevněny k bazilární membráně• Transdukce - vnitřní bb - Cortiho orgán

– Tlakové změny v tekutině hlemýždě způsobují pohyb bazilární membrány vzhledem k membráně tektoriální

• To vychyluje stereocilie• Stereocilie spojeny vrcholovými vlákénky a • Vlákénka se natahují či uvolňují

• Při oscilaci bazilární membrány „sem-tam“ vznikají sinusoidní změnz potenciálu (depolarizace střídá hyperpolarizaci)

• Vláskovité buňky nespikují • Předávají informaci bipolárním buňkám

– těla ve spirálním gangliu,– Axony tvoří sluchový nerv

Rozpoznávání kvality

• Schopnost různých úseků bazilární membrány rezonovat s určitými frekvencemi = základ rozpoznávání kvality

• Maximální stimulace receptorů je dána jejich polohou na bazilární membráně

• Poloha určuje jejich charakteristikou frekvenci • Mozek rozpoznává kvalitu podle umístění

receptoru – tonotopické uspořádání• Vláskovité buňky (ale i další neurony sluchové

dráhy) jsou navíc aktivně naladěny na svou charakteristickou frekvenci

Naladění vláskovitých buněk

• Pasívní faktory• Stereocilie mají charakteristickou

rezonanční frekvenci (vibrují s větší amplitudou)

– Dlouhé a flexibilní rezonují při vyšších frekvencích – Krátké a pevné rezonují při nižších frekvencích

• Aktivní faktory• Elektrické

– Cyklické oscilace membránového potenciálu– Aktivní, na metabolismu závislý, ne zcela

objasněný jev

Elektrické oscilace membránového potenciálu vláskovitých buněk

• Mediovány :– Napěťově řízené Ca++ kanály - depolarizace – Ca++ dependentní K+ kanály a– Napětím řízené K+ kanály - hyperpolarizace

• Oscilace jsou spontánní• V různých lokalitách membránový potenciál

osciluje různě – Dáno rozdílnou kinetikou K+ proudu

• Frekvence oscilací membránového potenciálu a bazilární membrány mohou rezonovat a tím zostřují naladění

Na sluchové analýze tedy interagují:

• Mechanická rezonance– Bazilární membrány – Vláskovitých buněk a jejich stereocilií

• U baze kochlei je b.m. úzká a napjatá,• Vnější vláskovité bb. A jejich stereociliia krátká a

pevná• Na špičce kochlei b.m. pružná, vláskovité bb

stereocilií delší a flexibilní

• Elektrická rezonance vláskovitých buněk

• To vylaďuje každý receptor k určité charakteristické frekvenci = specielně naladěný zesilovač

Jak to tedy funguje?• Zvuk vyvolá vlnu• Vlna putuje podél bazilární membrány • Má maximum v URČITÉ části kochlei• Zde vyvolá odpověď určitých receptorů,

které navíc s frekvencí zvuku rezonují• Mechanická rezonance zesilována

aktivně cyklickými oscilacemi membránového potenciálu receptorů

• Mechanická a elektrická odpověď spolu rezonují

• Spřažení optimalizuje schopnost bb převádět stimuly určité frekvence

Vnější vláskovité buňky

• Mají eferentní inervaci - prostřednictvím zpětnovazebného mechanismu

• Mění tenzi tektoriální membrány a mohou ovlivňovat funkci vnitřních vláskovitých buněk

• Zkracují se při depolarizaci a• Prodlužují se při hyperpolarizaci

Zpracování sluchové informace• Axony převážně z vnitřních vláskových

divergují (až 20 kolaterál) a končí na neuronech spirálního ganglia

– 15000 receptorů končí na 30 000 neuronů

• Axony vnějších vláskových buněk konvergují

• Díky specifické organizaci aferentních vstupů, jsou neurony spirálního ganglia také „naladěny“ na určitou charakteristickou frekvenci

• Frekvence kódována značenými drahami

Kochleární jádro

Horní olivární jádro

Dolní kolikulární jádro

Jádro postranního lemnisku

Střední genikulární jádro

Primární sluchová kůra

Zjednodušený pohled na dráhy sluchového systému

Střední genikulární jádro

Jádro postranního lemnisku

Vrchní olivární jádroKochleární jádro

Zvukový nerv

Vrchní kolikulární jádro

Thalamus

Dorsální strana mozkového kmene a zvuková centra

Frekvence (kHz)

Prá

h o

dpověd

i (d

B)

AB

C

Křivky naladění neuronů spirálního ganglia

Tvar křivek je rozdílný !

Kódování kvality, phase locking, intenzita

• Neurony spirálního ganglia synchronizují svou aktivity s frekvencí stimulu až do 4 kHz

• AP ve sluchových neuronech generovány synchronizovaně s cykly zvukové vlny – phase locking

• Při přenosu vysokofrekvenčních tónů neurony „nepálí“ při každém cyklu, frekvence přenášena populací neuronů a jejich aktivita je na dané frekvenci modulována

• Intenzitu stimulu kódují množstvím aktivovaných neuronů

MaximumMinimum

MaximumMinimum

MaximumMinimum

25 Hz

100 Hz

200Hz

50 msec

Neuron 1

Neuron 1

Neuron 1

Dvoutónová suprese

• Přirozené podněty aktivují mechanismus dvoutónové suprese – Snížení odpovědi vláskovitých buněk nebo neuronů

spirálního ganglia tónem jiné frekvence – Způsobená zvukem s frekvencí blízkou charakteristické

frekvenci neuronu

• Existuje na mnoha úrovních zvukové dráhy– Na úrovni receptorů je dána mechanickou interferencí

bazilární membrány– Na výšších úrovních způsobem propojení neuronů

• Mechanismus pro zvýšení diskriminační schopnosti k určitému tónu v přítomnosti tónů podobné frekvence

Dvoutónová suprese neuronů spirálního ganglia

Prá

h o

dpověd

i (d

B)

Frekvence (kHz)

Křivka naladění neuronu

Interpretace zvukových signálů

• Přirozený podnět je charakterizován frekvenčními pásmy– Různé podněty mají charakteristickou

skladbu frekvenčních pásem– ta charakteristicky časově

strukturovaná a– charakteristicky kombinována

• Sluchové orgány příjemce jsou naladěny na signály vysílatele

Lokalizace zdroje

• Pomocí analýzy rozdílů v časování a intenzitě zvuku z obou uší

• Informace je integrována v mozku a vytváří se mapa zvukového prostoru

• Charakterizována azimutem a výškou

– Mapa topografická, nezobrazuje smyslovou plochu, ale výpočty

– Výpočtová mapa

030R30L

60L

90L

60R

90R

-90

-30

0

30

90

Laterálně

Mediálně

Vzadu Vpředu Tektum 40L20L10L 0

10R

Kalkulační mapa zvukového prostoru v tektu sovy

Horizontální řez

Vertikální řez tektem

Tektum

MesencephalicusLateralisDorsalis (MLD)

Dorsálně

Ventrálně

Vzadu

Vpředu

Mechanismus tvorby kalkulační mapy v optickém tektu sovy

Zvuky pod sovou ventrálně, nad sovou dorsálně atd.

Lokalizace zdroje - echolokace• Specifické výpočtové mapy v různých

podkorových oblastech mozku– vzdálenost, směr a rychlost pohybujícího se

objektu

• Mapa vzdálenosti pracuje se zpožděním mezi vysláním a příjmem zvuku

• Mapa směru pracuje s rozdíly v čase mezi příjmem signálu oběma ušima

• Mapa rychlosti pohybu pracuje s analýzou Doplerova posunu frekvence při pohybu ve směru nebo proti echu

10-55Hz

61-63 Hz

90-100Hz

Frekvence zvuku

Primární sluchová kůra

Vzdálenost

Rychlost Směr

Podkorové sluchové mapy

Mapa frekvence v kůře

Sluchové mapy netopýra

Doplerův posun frekvence

= frekvenci odražené

< frekvence odražená

> frekvence odražená

Frekvence vyslaná:

Sluch hmyzu

• Různé specializované orgány sluchu– Mechanoreceptory– Cerky– Tympanální orgány – tělo, přední nohy

• Zpracování sluchové informace podobné jako u obratlovců– Charakteristické frekvence sluchových

neuronů– Tonotopické uspořádání

Baze tykadla

Tykadlo

Johnstonův orgán

Sameček komára vnímá vibrace samičky

Cerk cvrčka domácího V bazi vláskovitýchútvarů smyslové neurony,Vlásky vibrují v určitých frekvencích

Cvrček stromový

Otvor Vzduchové vakyNeuron

Bubínek

Prá

h o

dp

ověd

i

Frekvence (kHz)

Naladění receptorů a interneuronů sluchové dráhy cvrčka

Receptor

Interneurony

Hrudní ganglion cvrčka

Sluchová oblast

200 m

7 kHz

12 kHz

60 kHz

20 kHz

V

D

A P