Preslia, Praha, 72: 399410,2000

Stipa eriocaulis - p?ehliien$ druh EeskC fl6ry

Stipa eriocaulk - eine Ubersehene Art der tschechischen Flora

V E n o v h n o p a m h t c e J o s e f a H o l u b a

'Sprha chrangnk krajinne' oblasti Prilava, Nrimgsli 32, 692 01 Mikulov, e-mail: danihel@palava.cz; 'Katedra systematicke' botaniky a geobotaniky PfirodovEdecke' fakul- ty Masarykoyy univerzity v Bm;, Kotlrifskri 2, 611 37 Brno

Danihelka J., C h m M., Grulich V. & Tichjr L. (2000): Stipa eriocaulis - an overlooked species of the Czech flora. - Preslia, Praha, 72: 39W10. [In Czech]

Stipa eriocaulis Borb. is reported for the first time as a long overlooked native species of the Czech flora. It occurs on the south-facing slope of Svaq kopeEek, a hill near the town of Mikulov, in the SE part of the Czech Republic, near the Austrian border (Pilava Biosphere Reserve). It is a domi- nant species of a limestone dry grassland (Festucion valesiacae) occurring in this site. A field sur- vey in a wider area and a search in local herbaria suggested that this is probably the only site in the Czech Republic where S. eriocaulis occurs. The new record is situated at the northern distribution limit of this sub-mediterranean species. The nearest records are known fiom sites in W Slovakia and E Austria, more than 40 lan far from the reported locality. Stipa eriocaulis is a member of the series Pulcherrimae within the section Stipa, and local botanists used to misidentify it as S. pulcherrima or S. joannis. Characters discriminating these species include hair pattern on the lemma, fruit size, awn length, and leaf roughness.

K e y w o r d s : Stipa eriocuuliv, Grumineue, plant geography, taxonomy, dry dryland, Czech Republic

Dne5ni taxonomickt pojeti rodu Stipa L. ve stiedni Evropt se opki pfedev5im o prhce J. 0. Martinovsktho. Z kavylfi sekce St@a strie Pulcherrimae Martinovskjr u&vi tento autor (Martinovskjr 1965,1967,1977) pro bemi bjrvaltho Ceskoslovenska tii druhy, a to Stipapul- cherrima C. Koch, S. crassiculmis P. Smirnov a S. eriocaulis Borb. (syn. S. pennata L. sensu Martinovskjr et Skaliclj). Prvni z nich roste roztrou3ent v nejteplejgich oblastech Cech, Mo- ravy a Slovenska. Druh9 druh je sv);m $skytern omezen na KoviEovskt kopce na jiinim Slo- vensku. V piipadE tfehfo druhu Martinovslj pfedpoklM4 Ze jeho sevemi aredova hranice probihh dpadnim Slovenskem (Malt Karpaty, Tematinskd kopce a StrEovskh homatina), pfiEemZ na bemi dnegni Ceskt republiky jii nezasahuje. Toto taxonomickt pojeti a obdobnou charakteristiku rodifeni v podstatl! pfebirh i Dosthl(1989) v Novt kvttent CSSR.

V Eenmu 1996 pofhdala katedra systematickt botaniky a geobotaniky P f l MU v Brnt a Botanickjr 6stav Univerzity ve Vidni spoleEnf tertnni seming (Danihelka et al. 1996), ktertho se z rakouskt strany mezi jinjhni ZliCastnili prof. H. Niklfeld, prof. M. A. Fischer, dr. W. Gutermann a dr. L. Schratt-Ehrendorfer. Pfi exkurzi na Svav kopeEek u Mikulova na jiini Moravt n k rakougti kolegovd upozomili, i e vttSi Eist populaci tamnich kavyl6, nhmi dosud povaiovanych za S. pulcherrima, patrnt pati3 ke druhu S. eriocaulis. To nhs pfim6lo k podrobnEjSimu studiu populaci kavyld na Pavlovskjrch vrgich.

400 Preslia 72: 399410,2000

Oba na prvni pohled velmi podobnk druhy kavylb, Stipapulcherrima a S. eriocaulis, se ve skuteEnosti liSi nejen iadou morfologicljch znam, ale maji i rozdilnk ekologickt naro- ky, na coi poukizal v nskolika piisptvcich Martinovslj (1 965,1967,1977). Jejich morfo- logickt a ekologickt odliSnosti jsou shmuty v tab. 1. Cilem pfedklidankho piisptvku je dokurnentovat jrskyt S. eriocaulis na j i h i Moravt a poukizat na ngkterk jeho ekologickt, floristickk a fytogeografickk souvislosti.

Tab. 1. - Srovnhi morfologickfch makS a ekologickfch nAroMStipa eriocaulis a S. pulcherrima (Martinovslj 1967, 1977).

Tab. 1. - Vergleich morphologischer Merkrnale und ilkologischer Anspriiche von Stipa eriocaulis und S. pulcherrima (Martinovskf 1967, 1977).

Znak Stipa eriocaulis Stipa pulcherrima

Povrch lisfi sterilnich prj%l Pochvy listb sterilnich p j t b Stdbla pod kv8tenstvim Stdbla pod koldnky D6lka pluchlplodk (mm) Ddlka osin (cm) Stfedni dorsilni rada chlupd

na obilce Ekologickt nAroky

hladlj lys6 i chlupatd hust8 chlupati hust8 chlupati (13-) 15-19 (-20) (16-) 20-28 (-30) chybi neb0 e ra in8 luatSi

ne2 f ady postranni vfrazn8 xerofilni, na m8lljch pbdich, Easto na dolomitu

slab8 drsny obvykle lys6 lysa neb0 slab8ji chlupati iysi (1 8-) 20-23 (-27) (25-) 30-373 (-41) kraGi, zd6li neb0 o milo delSi

neZ fady postrann' mim8 xerofilni, na hlubSich pkdich

Metodika

V Eervnu 1998 jsme navgtivili vybrant lokality na Pavlavsljch vrSich, ktert charakterem stanovigt' odpovidaji ekologicljm poiadavkhn S. eriocaulis (Svav kopeEek, SibeniEnik, j i h i svah Kotelnk ajiini svahy nad Souttskou). Prohltdli jsme a podle morfologicljch n a - M uvidtnpch Martinovsm (tab. 1) detenninovali nhhodnt vybrank plodnk rostliny kavy- 16 ze skrie Pulcherrimae. U kaidk z ttchto rostlin jsme na nhhodnt vybrantm, zralkm a do- bie vyvinutkm plodu mEfili dglku pluchy a dkllcu osiny. Pod vSemi vybra~);mi trsy jsme ng- kolika vpichy kovovkho bo& zjistili hloubku pbdy (pro dalSi vyhodnoceni jsme podili lidaj nejvttii hloubky, i kdyi je moh6, i e v ntktejch piipadech bod& narazil na hrubSi skelet a skuteEni hloubka pfidy byla vttgi). Takto byly zaznarnenhny lidaje o 30 rostlinich S. eriocaulis ze Svatkho kopeEku a 43 rostlinhch S. pulcherrfmn (6 rostlin ze Svatkho kopeE- ku, 7 z Kotelnk a 30 ze SoutEsl&. DokurnentaEni fotografie povrchu lishi byly poiizeny na rastrovacim elekkonovkm mikroskopu na katedfe mineralogie, petrografie a geochemie PfF MU v Bmt. Ziskank tertnni poznatky jsme doplnili studiem herbhi% katedry systematickk botamky a geobo* PiT MU v Bmt (BRNU), Moravskkho zemskkho muzea v Bmt (BRNM) a Regionhho muzea v Mikulovl! (MMI). V porostu S. eriocaulis by1 zapshn v srpnu 1996 fytocenologiclj snimek pomoci obvyklt cury3sko-montpellierskk tertnni me- todlky. Jmkna ckvnatjrch rostlin a mechorostti, s jrjimkou kavylf~, byla upravena podle stan- dardnich piiruEek (Ehrendorfer 1973, Frahm & Frey 1992).

Jmkna taxonfi rodu Stipa uvidime pii prvt mince s jejich autory. Jsme si ovgem vgdo- mi faktu, i e n h i pouiitk jmkno Stipajoannis Celak. je na zikladt typifikace Stipapenna- ta L. ve smyslu S. joannis Celak. (Freitag 1985) zfejml! nesprivnk. Z prakticljch dfivodfi

Danihelka et al.: Stipa eriocaulis - pfehliienf dmh Eeske flory 40 1

se ovSem v tomto pfispCvku pfidriujeme Celakovsk~ho jmtna, jehoi interpretace je jed- noznaEna. Budii jeSt6 podotknuto, i e Stipapennata je zaroveii typem rodu (cf. Jamis et al. 1993). Ze zmin6nC typizace samoziejm6 vypljrva potieba revidovat jmCna vnitrorodo\jch taxonb, coi by si ovSem vyiadalo dfiklad1-115 studium. 0 vypracovani vnitrorodovC klasifi- kace se v r h c i celCho rodu zatim nikdo nepokusil (cf. Conert 1989-1992).

Pokud jde o Eeske jmenoslovi, zhm6m6 se pf driujeme \jstiintho jmena kavyl jiini, ktert pro tento druh navrhl Martinovslj (1 965), a vyhybame se pouiiti Eeskkho druhove- ho epiteta ,,pCfiw', je i pro S. eriocaulis pouiil Jirasek (in Dostal 1989), protoie jmeno kavyl pCiiw je bezpochyby ,,nomen ambiguum" nitrodni nomenklatury. V minulosti bylo pouiivano pro vSechny Eeske kavyly s chlupatou osinou (Sloboda 1852) a posltze pro S. joannis (napf. PodpCra 1927 - ,,ptmaw', Polivka et al. 1928 - ,,ptTiwc). Piijmeme-li ziejmi: spravnou typifikaci jmCna S. pennata, dostane se v6decka nomenklatura do zbyteb nCho rozporu s narodnim jmenoslovim. Pouiiti Ceskeho jmena kavyl pkfit); pro S. eriocau- lis je proto navic potencialnim zdrojem chyb vzhledem k moinC nespravne interpretaci starSich floristicwch udajb.

Studium populaci v terbnu

Na SvatCm k o p e k jsme zaznamenali oba druhy, S. eriocaulis a S. pulcherrima, pfiEemi prvni z nich je mnohem hojnCjBi a v homi polovin6 jiiniho svahu pod kapli sv. Sebestiana misty tvofi dominantu vegetace skalni stepi. Stipapulcherrima je v tomto porostu roztrou-

Obr. 1. Povrch epidermis abaxialni strany listu Stipapulcherrima ze Svatkho kopeEku u Mikulova. Patme jsou hakovitC ostenky.

Abb. 1. - Epidermisoberflache abaxialer Spreitenseite von Stipa pulcherrima aus dem Heiligen Berg bei Mikulov. Sichtbar sind die hakenformigen kleinen Stacheln.

402 Preslia 72: 399-410,2000 -

Obr. 2. - Hikovitt ostCnky u Stipapulcherrima (detail preparatu z obb I ) .

Abb. 2. - Hakenfdrmige kleine Stacheln von Stipapulcherrima (Detail des Praparats aus der Abbildung 1).

Obr. 3. - Povrch epidermis abaxiilni strany listu Stipa eriocaulis ze SvatCho kopeEku u Mikulova.

Abb. 3. - Epidemisoberflache abaxialer Spreitenseite von Stipa eriocaulis aus dern Heiligen Berg bei Mikulov,

Danihelka et al.: Stipa eriocaulis -piehliteny druh Eeskk fl6ry 403

Sent pfimigena. Na Kotelnt, nad Souttskou i na SibeniEniku jsme naSli jen S. pulcherrima. NavSech zmiiiovanych lokalitlch se z ,,ptfitjrch" kavyld oviem vyskytuje jeSt6 S. joarinis.

Oba druhy ze strie Pulcherrimae lze na Pavlovsljch vriich dobie odliiit pomoci mor- fologicljch zn& uvitd6nych Martinovsljm (tab. I), zejmtna drsnosti list5, dtlky pluch a pomtm dtlek fad dorzhlnich chlupd na pluchbch. Drsnost list5 u S. pulcherrima je zpd- sobena piitomnosti mikroskopicljch htikovivch o s t t d i na abaxiilni (tj . ,,vnEj Si") stran6 svinuvch list5 (obr. 1-2, srovnej t t i Metcalfe 1960: 483,670). Tyto osttnky jsou namiie- ny ke Spitce listu, a proto se listy jevi na omak drsnt pouze smtrem od vrcholu k bki . Lis- ty S. eriocaulis jsou na abaxiilni strant naopak zcela hladkt (obr. 3). Dtlka pluch se u obou druhd nep iewa la (S. eriocaulis 14,8-18,8 mm, S. pulcherrima 18,9-24,8 mm), i kdyi nelze vyloutit, i e pfi zmtieni v6tSiho poEtu rostlin by se v datech urt iv piekryv mohl objevit. Osiny byly u S. eriocaulis sice kratii a zjiStI:ny rozdil by1 statisticky @- znamny (t-test, P < 0,001), ale hodnoty nam5ienC pro oba druhy se p i e w a l y (obr. 4). Sti- pa eriocaulis je od S. pulcherrima v tertnu relatimi5 dobie odliiitelna i habitualnt -rostli- ny jsou niiSi a celkov6 Stih1ej9il Eimi pfipominaji spiie S. joannis. V souladu s Martinov- sktho charakteristikou ekologicljch nhroM druhd strie Pulcherrimae (MartinovsG 1967: 92,1977: 102) je S. eriocaulis na Svattm kopeEku vkhna na m6lkt pddy do 20 cm, zatimco S. pulcherrima roste na Svattm kopeEku i na dalSich lokalitich Pavlovsljch vrchd pievhkt na hlubSich pddach (obr. 5).

Vegetaci s jrskytem S. eriocaulis lze oznaEit za skalni step, vzniklou sekundirnt po odstrangni pdvodnich gipako@ch doubrav. Fytocenologicky jde o vegetaci svazu Festuci- on valesiacae, v nii se hojnl! uplatiiuji druhy svazu Seslerio-Festucion glaucae. Tento vegetatni typ je obtiin6 ztotoinitelny s klasicljmi jednotkami popsanMi z Pavlovsljch

Delka pluchy 1 Deckspelzenlange (mm)

Obr. 4. - Dklka pluchy v p 0 m 6 ~ k d6lce osiny u St@a eriocaulis (A) a S. pulcherrima (a - Svat); kopetek, - SoutBska, + - Kotehh).

Abb. 4. - Streudiagramm Deckspelzenlt4nge/Grannenlt4nge von Stipa eriocaulis (A) und S. pulcherrima (0 - Svaw kopetemeiliger Berg, H - SoutEskaKlause, + - KotehAKesselberg; alles in den Pollauer Bergen).

404 Preslia 72: 399-410,2000

vrchd Klikou (Klika 193 1) i s vegetaEnimi typy rozliSenymi v novgji publikovanych zpra- covhich stepni vegetace Pavlovsljch vrchd (Smarda 1975, Toman 1976). Unar (1979) rozliSuje tento typ v mkopisnt zpravg jako Botriochloo ischaemi-Dorycnietumpentaphyl- li var. Stipa pulcherrima, v novEjSh mkopise (Unar 1996) pak jako Scabioso suaveolentis-Caricetum humilis Klika 193 1 var. Stipapulcherrima. Porost s hojnEjSim jr- skytem S. eriocaulis dokumentuje fytocenologiclj snimek:

Mikulov: Svat); kopeEek, 0,6 km V-VJV od kostela ve mbtE, ska-ni step v horni ELti svahu pod kapli sv. Sebestiha, 310 m n. m., pole sifovdho mapovhi 7165d; mElki rendzina na jurskdm vipenci; plocha snimku 25 mZ, orientace svahu J, sklon 15", celkovi pokryvnost 90 %, pokr. El 75 %, pokr. & 25 %, vjrHka El 70 cm; zapsal J. Danihelka, 8. 8. 1996 (Eislo snimku v databki Turboveg: 452014). El: Stipa capillata 3, Stipa eriocaulis 2, Bothriochloa ischaemum 1, Carex humilis I , Fumanaprocumbens 1 , Galium glaucum 1, Helianthemum ovatum 1, Melica ciliata 1, Sanguisorba minor 1, Sedum album 1, Stachys recta 1, Teucrium montanum 1, Viola ambigua 1, Acinos arvensis +, Alliumjlavum +, Alyssum montanum +, Anthericum ramosum +, Arenaria serpyllijolia agg. +, Asperula cynanchica +, Astragalus austriacus +, Centaurea scabiosa +, Cerastium semidecandrum +, Dotycnium germanicum +, Echium vulgare +, Euph~rbia cyparissias +, Festucapallens +, Iris humilis subsp. arenaria +, Linariagenistijolia +, Poa bulbosa +, Potentilla arenaria +, Reseda lutea +, Scabiosa ochroleuca +, Thymus praecox +, Veronica spicata +. Eo: Encalypta streptocarpa 2, Pleurochaete squarrosa 2, Pterygoneurum ovatum 1, Manniafragrans +.

Studium herbci+o:ov)ch dokladzi

Jedint doklady S. eriocaulis z Moravy, uloienC v prostudovan9ch moravskfch herbgich, pochkeji pr6vE ze SvatCho kopeEku u Mikulova. Z tBto lokality byly nalezeny herbhfovt doklady tii druhd kavyld ze sekce Stipa, a to S. eriocaulis, S. joannis a S. pulcherrima. Ci- tujeme je s pevodnim textem sched.

5 10 15 20 25 30 35 40 Hloubka pbdy I Bodentiefe (cm)

Obr. 5. - Srovnini hloubky pidy pod trsy Stipa eriocaulis (bilk sloupce) a S. pulcherrima (Eernk sloupce). Data pro S. eriocaulis jsou ze Svatkho kopetku, pro S. pulcherrima ze Svatkho kopeEku, SoutEsky a Kotelne. Kategorie hloubky pfidy jsou po 5 cm.

Abb. 5. - Vergleich der Bodengriindigkeit unter den Horsten von Stipa eriocaulis (leere Spalten) und S. pulcher- rima (volle Spalten). Angaben fiir S. eriocaulis stammen vom Heiligen BerglSvat); kopeEek, Angaben ftir S. pul- cherrima vom Heiligen Berg, von der KlauseISoutEska und vom KesselbergKotelnB. Bodentiefekategorien nach 5 cm.

Danihelka et al.: Stipa eriocaulis - pfehliienf druh Eeskk fl6ry 405

Stipa eriocaulis: ,,Sv. kopeEek u Mikulova" (J. Podpira 1911 BRNU; ut S. grafiana Stev. var. austriaca Beck); ,,Sv. kopeEek u Mikulova" (J. Podpira 1912 BRNM; ut S. pulcherrima C. K. var. austriaca Beck); ,,Mikulov: KopeEek, skalni step na J svahu" (V. Gmlich 1983 MMI; ut specimen mixta!); ,,Mikulov: KopeEek, J svah" (V. Gmlich 1985 MMI; ut S. joannis).

Stipajoannis: ,,KopeEek" w. Zbofil 1964 MMI; ut S. capillata).

Stipa pulcherrima: ,,Sv. kopeEek u Mikulova, 300 m s. m." (J. Podpira 1912 BRNU; ut S. pulcherrima var. austriaca Beck); ,,Mikulov: Sv. kopeEek, na viipencov6 strhi poblif lomu, v 1 niisti hojni" (R. kepka 1981 BRNM; ut S. pulcherrima); ,,Mikulov, KopeEek, SPR, V okraj obce, travnati step" (M. Rigasovi 1992 MMI; ut S. joannis); ,,Mikulov: Svatf kopeEek, viipencovi skalnati step" (M. Rigasovii 1995 MMI; ut S. pulcherrima).

Kromt revidovanych herbafojrch dokladfi uvhdime i jrEet exsikat3 S. eriocaulis bez roz- liieni jednotlijrch subspecii, uloienvch v herbsi BRNU, optt s pfivodnim textem sched.

E x s i c c a t a v i s a ( e x t r a f i n e s ) : Fiori et B6guinot F1. Ital Exs. no. 2612. Dtalia:] Langobardia, Prov. di Como: Lecco, in declivibus aridis lat. occid. montis S. Martino secundum v i m inter Lecco et Abbadia, alt. 300 m. circ., solo calcareo, leg. P. Rossi, 16-17.4. 1921 (ut S. pennata L.). -Gram. Hung. no. 10. Hungaria: Comit. Pest. In declivibus siccis montis Hhashatkhegy ad Budapestinum. 11. 6. 1900, leg. A. Degen (ut S. joannis Celak., sed plantae sunt S. pulcherrima C. Koch et S. eriocaulis Borb.). -Gram. Hung. no. 253. [Croatia:] Fiume [Rijeka], in clivibus lapidosis aridis suprapagum Sta. Catarina [?I, sol. calc.; alt. c. 200 m. s. m., leg. A. Degen, 6. 6. 1902 (ut S. eriocaulis Borb.). - Gram. Hung. no. 254. Croatia litto-alis: In clivibus lapidosis aridis ad pagum MartinSEica; sol. calc.; alt. cca. 1 W 0 m. s. m., leg. A. Degen, 2.6. 1902 (ut S. eriocaulis Borb. f. asperula De- gen); Kneucker Gram. Exs. no. 82. Hungaria: Im Comitat Pest in Ungarn am Hhashatirhegy bei Ofen [Buda]; Kalk. Ca. 400 m u. d. M. - 6.6.1900, leg. A. Degen et C. Flatt (ut Stupa [sic!; vlastni ortograficky sprivnS] pen- nata L. ssp. Joannis Celak.); Kneucker Gram. Exs. no. 84. [Helvetia:] Sonnverbrannte Hugel im mittleren Wallis (Schweiz) am Monte d'Orge; Urkalk. 500-800 m u. d. M.; Mai 1900, leg. F. 0. Wolf (ut Stupapennata L. ssp. Gallica Celak.).

Diskuse

Taxonomicke' souvislosti

Rod Stipa pat3 z historickkho hlediska k taxonomicky obtiinym skupinim, a to nejen Ees- kk fl6ry. A i do poEhtku devadeshwch let 19. stoleti, nei byly v Cechich a na Moravt roz- poniny S. pulcherrima, S. tirsa a S. joannis jako samostatnk taxony na druhovk tirovni, by1 z h e m i dneSni Ceskk republiky u d k k jediny druh kavylfi s pkiitjmi osinami, a to pod jmknem Stipa pennata L. (cf. Obomy 1879, Celakovslj 188 1).

V roce 1883 upozomil Celakovslj (!883a, b), i e se v Cechich vyskytuji dva druhy ka- vylfi s ch lupawi osinami, a to ,,S. tirsa Stev." a S. pulcherrima (ut S. grafiana Stev.). 0 rok pozdEji vSak svk nhzory revidoval s tim, i e nejhojntjXim Eesljm kavylem je jim novt popisovani S. joannis, odliSni od linnkovskk a doposud z Cech uvidtnk S. pennata, a jeho lofiskk sdtleni o jrskytu S. tirsa v Cechich bylo zaloieno na exemplifich tohoto dmhu. Spolu s popisem kavylu Ivanova jako novkho druhu pro vEdu ovSem sdtluje, i e v Cechich roste i skuteEni S. tirsa, objeveni mezitim Velenovsljm u Loun (Celakovslj 1884). Na jrskyt S. pulcherrima na Moravt ziejmi5 jako prvni upozomil Obomy (1 886).

Velkou pozomost vEnoval kavylfim PodpEra (1927) v KvttenZ Moravy. Ve svkm zpra- covki tohoto rodu uvidi ti5 druhy ,,pkiiwch" kavylii, jmenovitt S. pennata L. (syn. S. jo- annis Celak.), S. pulcherrima a S. stenophylla ,,Czem.", vSechny s iadou vnitrodruhojrch taxonfi a jrEtem konkrktnich lokalit, sestaven* vesmts na zikladZ jim revidovanych herbifojrch dokladfi. Vzhledem k nhmi respektovankmu taxonomicktmu pojeti (Marti-

406 Preslia 72: 399-410,2000

novsl j 1977, 1980) zahrnuje Podptra do druhu S. pulcherrima nejen S. eriocaulis, prav- dtpodobn6 jako ,,c. [var.] gallica [eel.] Podp." a ,,d. [var.] austriaca [Beck] Podp.", ale i veSkert Eeskt a moravskt zastupce sdrie Dasyphyllae Martinovse.

0 dvacet let mladSi Jiriiskovo zpracovini rodu Stipa v KvMent C S R (Jirisek 1950) se od Podptrova pojeti liSi pfijetim S. dasyphylla (Lindem.) Trautv. na kovni samostatntho druhu, v n tmi autor shrnuje vSechny Ceskt zastupce ,,chlupa@ch" kavyld ze sekce Stipa. Druh S. pulcherrima se Eleni na dvt subspecie. Podle uvbdtnych diakriticljch znakh subsp. grafiana (Steven) Jirisek odpovidl S. pulcherrima s. str., zatimco jmenem subsp. gallica (Steven) Jirlsek se velmi pravdtpodobnt onaEuje S. eriocaulis. Jirhek (1. c.) ud6- v6 tento taxon nejen z ntkolika mist jiini Moravy, ale i z Cesktho stfedohofi, tam oviem v ,,netypickB" form& Je vice nei pravd6podobn6, i e lokality v Eesljch zemich autor pie- vzal z Kvtteny Moravy (Podptra 1927), patrnt bez revize herbiiovtho materialu a Easto pouze na zddadt synonymizace Podptrojrch taxond.

Martinovslj (1965,1967,1977,1980) ve stfedni Evropt rozliSuje v r h c i druhu S. eri- ocalis dvt subspecie, a to (a) subsp. austriaca (Beck) Martinovslj et Skaliclj a (b) subsp. eriocaulis. Ze sousedniho Slovenska i z Rakouska se udhva jrskyt obou poddruhd (Marti- novsl j 1967, 1977, Fischer 1996). Pokud pfihltdneme k niimi zjilttnt dtlce pluch (14,8-18,8 mrn) a osiny (22,3-29,3 cm), odpovidaji jihomoravski rostliny spiSe subsp. eriocaulis. Jak ovSem uvhdtji Fischer & Gutermann (in Fischer 1996), s jejichi nhzorem se ztotoiiiujeme, vyiaduje taxonomickd problematika ttto pfibuzenskt skupiny dalSi studium.

N h i narntient hodnoty se dobie shoduji s veliEinami, ktert pro dtlku pluchy a osiny zjistil Almadi (1998) na populacich S. eriocaulis a S. pulcherima z okoli Balatonu. Take tento autor rozElenil balatonskt populace S. eriocaulis na dvt subspecie, piiEemi se ov- Sem pfi determinaci fidil kvantitativnim rozpttim znaH, jak je uvadtji Martinovslj (1967) a Conert (1989-1992).

Je pozomhodnt, i e zatimco ve sjrch starSich studiich Martinovslj (1965, 1967) n6ko- likrat zmifiuje existenci hybridnich populaci S. eriocaulis a S. pulcherrima na n6kte j c h rakouskfch, rumunsljch a slovensljch lokalithch, je v pozd6jiich publikacich (Marti- novsl j 1977) zminka o existenci Miencd vynechina. Pfi svtm zbtintm studiu herbso- j c h dokladd jsme se sice setkali v herbifich s ntkolika rostlinami, vesmts z jiiniho a za- padniho Slovenka, ktert jsme nebyli schopni s jistotou determinovat, neni ovSem jasne, zda lze existenci domntle intermedihich morfotypd mezi S. eriocaulis a S. pulcherrima piiEitat pfipadnk introgresivni hybridizaci na okraji aref lu obou druhd. ke~en i ttto otazky vyiaduje samostatnk studiurn celych populaci v tertnu, doplntnt modernimi biosystema- tickfmi metodami.

Moinost recentni hybridizace by bylo moint vylouEit poukazem na kleistogamii studovanjrch druhd. Spolehlivt ddaje o kvttni biologii ttto pfibuzenskt skupiny se nim vSak nepodafilo ziskat. Conert (1989-1992) i idnt konkrttni udaje nepiinizi; jim citovant pfiklady se Wkaji americljch kavyld. Kromt toho neni znimo, nakolik je pfipadna kleistogamie obligfitnim jevem, anebo zavisi na konkrttnim pfUbthu poEasi v dob6 kvttu.

Floristicke' souvislosti

Podle ndeho pozorovani je S. eriocaulis na Svattm kopeCku v souEasnt dob6 nejhojntj- Sim druhem kavyld ze sekce Stipa. Rozshhlt porosty tvofi ve skalni stepi na jihojiho j- chodnt orientovantm svahu pod turistickou cestou k vrcholu. Namistech s hlubii pddou ji

Danihelka et al.: Stipa eriocaulis- pfehliien): druh Eesk.5 fl6ry 407

doprovkzi men6 poEetna S. pulcherrima. Stipa joannis je na teto lokalitt pomtmt vzacna a v roce 1998 nebyla ovtiena. ZjiSttnt situaci piibliint odpovidd i poEet poloiek naleze- nych ve studovanych herbmch.

Dlouhodobe piehliieni jrskytu S. eriocaulis je pozoruhodn6 vzhledem k okolnosti, i e mikulovslj Svaw kopeEek vidy patiil kvyhledavan* c i l h Eetnjrch botanicwch exkur- zi, o Eemi svtdEi velkt mnoistvi herbafojrch dokladd nejfuntjSich rostlin z ttto lokality, uloienych v Eesljch a moravsljch herbafich rnnoha'sbtrateli. Fldie a vegetaci Svateho kopeEku byly vtnoviny j i i piinejmenSim Etyi? prace (Podptra 1928, Suk 1956, Frijhlich & Svestka 1963, Unar 1979); tii znich vznikly po vydhni Dostllovy Kvtteny CSR (Dostil et al. 1948-1 950), v ni i byla S. eriocaulis rozliSena na hovni subspecie jako ,,S. pulcher- rima subsp. gallica". VSechny registruji pouze S. capillata, S. joannis a S. pulcherrima, zatimco S. eriocaulis zhtala nepovgimnuta. Lze to ovSem vysvttlit mj. tim, i e v Kvttent CSR i v obou vydinich Dostalova kliEe je podhodnocena dtlka pluch (15-17 mm, oproti nami zjiSt6nt dtlce 14,8-18,8 mm). Svou roli ttmtf jistt! sehral i j isq myglenkojr stereo- typ, spoEivajici v piedb6inCm vylouEeni S. eriocaulis jako druhu, kte j by pfipadal pii ur- Eovhni v uvahu, protoie v Eeswch zemich podle dosavadnich pomatW nerostl.

Dva z autorti tohoto pfispt!vku si nezavisle na sobs ,,podivnychU rostlin v minulosti po- viimli, ale nakonec se spokojili s vysvgtlenim, i e jde o exemplife S. pulcherrima s neob- vykle drobnjmi plody (J. D.), smtsnt sbtry neb0 S. joannis (V. G.) - srovnej jrSe. Z h 6 - nu s druhem S. joannis lze ovSem pii peEliv6 prohlidce rostliny vyloueit. Kavyl Ivandv se od Eeswch zhtupcd strie Pulcherrimae liSi iadou zn& (viz Martinovsw 1967, 1977), napi. velikosti (vMSinou 15-1 7 mrn) a charakterem odtni pluch (vnEjSi okraje pluch v hor- ni Etvrtint a2 tietint dtlky lyse), odtnim adaxialni strany lisM a ve velkt vttSin6 piipadd pfitomnosti StttiEky chloupM na konci listovt Eepele. AEkoliv b*i tento znak oznaEovin za nespolehlijr, lze tyto chlupy u vttiiny rostlin naltzt; u e x e m p l ~ sbiranych v l t t t je ovSem tfeba prohltdnout nejmladgi listy. Trsy S. joannis jsou obvykle mnohem StihlejSi nei trsy S. pulcherrima a stejnt! statne neb0 jeStt Stihlejgi nei trsy S. eriocaulis.

PoEetnost populace na jiZnim a jihojrchodnim svahu Svattho kopeEku lze iidovt od- hadnout na stovky jedincd. Nezdd se, i e by byla nt!jaljm zpdsobem ohroiena. Vzhledem k tomu, i e jde o skuteEn6 extrtmni stanoviStt, nehrozi zde ani Siieni dievin. Kromt toho je Svaw kopeEek j i i od roku 1946 piirodni reze~aci .

Vyskyt kavylu jiiniho se nirn nepodaiilo potvrdit jinde nei na Svattm kopeEku u Mikulo- va. V ttto souvislosti je zajimave, i e Podptra (1927: 699) u ,,S. pulcherrima d. austriaca Podp." cituje kromt Svateho kopeEku jest5 dalSi Etyii lokality, konkrttnt: ,,Pouz&anska step: velmi hojnt!!, HustopeEe: nad Boieticemi!!, Pavlovskt holy: Sv. Kopec!!, Turold!!, Sedlec: na svazich mezi vinicemi hojnt! !". Pfi studiu herbifoveho materidu se W o , i e pfisluSnt doklady v herbe BRNU, na n t i Podptra vykiiEniky odkazuje, jsouve vSech piipadech typic- kt rostliny S. pulcherrima. Tot62 plati i o pouzdkimkfch rostlinach vydanych v druht centurii exsikitovt sbirky Masarykovy univerzity pod jmtnem ,,Stipapulcherrima C. Koch var. aus- triaca Beck" (Fl. Exs. Reipubl. Bohem. Slov. no. 164. Moravia mer.: in declivibus stepposis prope p. Pouzdiany, ca 250-300 m, solo arenaceo. 6.6. 1928, leg. J. Podpba et F. Jirkek).

Fytogeograficke' souvislosti

Ce1kov)i areal S. eriocaulis zahrnuje SirSi oblast Stiedomoii (Martinovslj 1977). Zde se vyskytuje ve vegetaEnim stupni opadajrch dievin a provhzi piedeviim vapnitt substraty. Do stfedni Evropy zasahuje v Rakousku, Mad'arsku a :la jiinim Slovensku, nejseverntji

408 Preslia 72: 399-41 0,2000

ziejmt v oblasti StriZiovskjrch vrchii. Nejbliiii lokality od novt potvrzeneho j sky tu na Svatkm kopeEku u Mikulova leii v okoli Vidnt, na Hainbursljch kopcich a jinde v Dolnich Rakousich (Janchen 1977). Pfimo ze sousedniho Weinviertelu tento autor uvadi lokalitu Matzener Wald (pravdtpodobnt na spraiovem podkladt?!). Na Slovensku roste S. eriocaulis nejbliie na Devinskt Kobyle a v Malych Karpatech (napi. Cachtickk kopce, Pohanski hora u PlaveckCho podhradi; Martinovslj 1965, Ferikovh & Kocianova 1997). Ve stfedni Evropt S. eriocaulis prefemje pfedevgim dolomitizovand vapence. Na n t je va- zana v6tSina nim nimych lokalit na Slovensku i na Hainburskjrch kopcich.

V teto souvislosti je vhodnd poukkat na okolnost, i e o slab6 dolomitizaci vapencd na mikulovskem Svatkm kopeEku svi5dEi napi. \jskyt Peucedar;um oreoselinum, coi je dmh, kte j jinak na Pilavt chybi. Na blizkkm Sibeni~niku, kte j je take charakteristiclj j s k y - tem dolomitizovan~ch vhpencd, I? oreoselinum provhzi Euphorbia seguieriana subsp. mi- nor, obEas t6i v k a n l na M3enjr obsah hofEiku. Zde jsme ovgem hledali Stipa eriocaulis bezjslednt.

Charakter jrskytu S. eriocaulis v severozfqadni Easti Panonie je srovnatelny s roziiie- nim ntkolika daliich druhii s podobnymi ekologicwmi naroky a obdobnou fytogeografic- kou charakteristikou. K nim naleii zejmtna Teucrium montanum (cf. Grulich 1993, Mar- tonfi 1995) a Fumanaprocumbens, kterC maji podobny mediteranntlmoi~tinni a submedi- terinni typ arealu. V uvedenC oblasti se podobng chova i dalSi skupina druhd, kt& vSak maji spiie perialpidskjr areal, coi narnena, i e chybEji ve vlastnim Stfedomoii. Jsou to mj. Minuartia setacea, Poa badensis, Medicago prostrata, Galium austriacum a Euphorbia seguieriana subsp. minor. VySe jmenovank taxony se ovgem na PavlovskjrchvrSich stfeta- vaji s odliSnou skupinou migroelementii, druhd kontinenthlnich, (jihosibifsko) ponticko- panonskjrch, s nimii se Easto vyskytuji na jednom typu stanovigt' neb0 v blizkem soused- stvi. K nim nhleieji zejmina Irispumila, I. humilis subsp. arenaria, Viola ambigua, Astra- galus austriacus, Cytisus procumbens a Taraxacum serotinum, na vrchu Sibeni~niku take Helictotrichon desertorurn.

Ni3 dik patfi RNDr. Petru Sulovsktrnu za zhotoveni mikrofotografii, jakoZ i kustoddrn jrse uvedenych herbiz. Tato price byla financovhna z jrzkumntho &EKUMSMT J07/98:143100010. Zajazykovou korekturu souhrnu vdtEime Mag. Haraldu RBtzerovi.

Zusammenfassung

Die gegenwMige taxonornische Fassung der Gattung Stipa in Mitteleuropa stiitzt sich meist auf die Studien von J. 0. Martinovslj (Martinovslj 1965,1967,1977), nach denen auf dem Gebiet der ehemaligen Tschechoslowa- kei drei Arten der Serie Pulcherrimae Martinovslj vorkommen. Es sind Stipapulcherrima C. Koch, S. crassi- culmis P. Smimov und S. eriocaulis Borb. (syn. S. pennata L. sensu Martinovslj et Skaliclj), von denen fiir Bohrnenund M2hren bisher nur die erstgennante angegeben wurde. Im Juni 1996 w2hrend des gerneinsamen Ge- IZndeserninars des Lehrstuhls fiir systematische Botanik und Geobotanik der Masaryk-Universitiit in Briinn und des Instituts fiir Botanik der Universitiit Wien wurden wir von den Bsterreichischen Kollegen (namentlich von Prof. Fischer, Dr. Gutermann, Prof. Niklfeld und Dr. Schratt-Ehrendorfer) auf die Tatsache auherksarn ge- macht, daB auf dem Heiligen Berg (Svaw kopeEek) bei Mikulov (Pollauer Berge, Siidm2hren) neben S. pulcher- rima auch S. eriocaulis vorkomrnt.

Beide Federgras-Arten lassen sich nach einer Reihe rnorphologischer Merlanale und Bkologischer Eigenschaf- ten, die in der Tab. 1 zusamrnengefdt sind, gut voneinmder unterscheiden (Martinovskj, 1965, 1967, 1977). Bei den sterilen Pflanzen ist besonders auf die adere Blattoberflache zu achten. W2hrend die Bliitter der sterilen Triebc

Danihelka et al.: Stipa eriocaulis- pfehliteny druh Eeskt fldry 409

von S. eriocaulis gewohnlich glatt sind (Abb. 3), sind die Blatter der sterilen Triebe von S. pulcherrima gewohnlich rauh. Dies ist durch die Anwesenheit von hakenfomigen, zur Spreiter.spitze hin gerichteten kleinen Stacheln auf der abaxialen Spreitenoberflache verursacht (Abb. 1-2). Unsere Messungen und Beobachtungen haben die Litera- turangaben bestatigt, daB sich die beiden Arten auch in der Deckspelzen- (Abb. 4) und Grannenlinge signifikant voneinander unterscheiden, und auch Boden von unterschiedlicher Griindigkeit bevormgen (Abb. 5).

Aus pflanzensoziologischer Sicht kommt S. eriocaulis in den meisteils sekundiren Trockenrasen (,,Felsstep- pe") des Verbandes Festucion valesiacae vor (dokumentiert mit einer Aukahme), die jedoch keiner der bisher ver- offentlichten Assoziationen einwandfrei zugeordnet werden konnen.

E i e Durchsicht lokaler (siidm5hrischer) Herbarien sowie nachfolgende Gelhdebeobachtungen auf geeigne- ten Standorten der Pollauer Berge haben gezeigt, daB S. eriocaulis in Siidm5hren ausschliel3lich auf dem He~ligen Berg bei Mikulov (zusammen mit S. pulcherrima und S. joannis Celak.) vorkommt. Insgesamt wurden von uns vier Belege aufgefunden, davon aber nur zwei gut gesammelte (siehe A u f ~ l u n g ) . Zusammen mit den taxonomischen und nomenklatorischen Schwierigkeiten dilrfte dies die Tatsache erklaen, daB die Art auf dem Heiligen Berg nicht bereits von Martinovslj wihrend seiner Federgrasstudien erkannt wurde. Die anderen von Podptra (1927: 699) an- gefiihrten Vorkommen von ,$. pulcherrima d. ausfriaca Podp." (ein Synonym von S. eriocaulis) stiitzen sich auf Fehlbestimmungen vonS. pulcherrima. Dasselbe gilt auch flir die bei Pausraum (Po&any) gesammelte und unter diesem Namen herausgegebene Zenturie (Fl. Exs. Reipubl. Bohem. Slov. no. 164).

Das Gesamtareal von S. eriocaulis, die vor allem an kallcreiche Gesteine gebunden ist, nimmt das breitere Mittelmeergebiet ein (Martinovslj 1977). Ihre nordlichsten Fundorte befinden sich im westslowakischen Gebir- ge Strzovskt vrchy. Am nachsten vom Heiligen Berg bei Mikulov liegen die Wuchsorte in der Umgebung von Wien, auf den Hainburger Bergen und an anderen Orten in Niederosterreich (Janchen 1977). In der Slowakei fin- det man S. eriocaulis auf dem Thebenkogel (Devinski Kobyla) und in den Kleinen Karpaten (Malt Karpaty) (Martinovslj 1965, Ferikovi & Kocianovl 1997). In Mitteleuropa bevorzugt diese Art dolomitisierte Kalkstei- ne, wie es auch auf dem behandelten Fundort der Fall ist.

Die Verbreitung von S. eriocaulis im nordwestlichen Teil des pannonischen Raurnes kann man mit der Ver- breitung von mehreren Arten von Wlicher Okologie und pflanzengeographischer Charakteristik vergleichen. Zu denen ziihlen z. B. Teucrium montanum und Fumanaprocumbens. Zu dieser Pflanzengruppe gesellen sich auch Taxa perialpidischer Verbreitung, die im Mittelemeerraum jedoch fehlen, z. B. Euphorbia seguieriana subsp. minor, Galium aushiacum u. a. In denpollauer Bergen sind beide Pflanzengmppen mit den kontinentalen, (siid8ibiris~h-)~ontisch-~annonischen Arten vergesellschaftet.

Literatura

Almidi L. (1998): Adatok a Balaton-felvidtki Stipa-populicidk isnieretthez. - In: Csontos P. (ed.), Sziklagyepek sziinbotanikai kutatisa, Zdlyomi Bilint professzor emltktnek, p. 15-25, Scientia Kiadb, Budapest.

Conert H. J. (1989-1992): Stipa L. - In: Hegi G., Illustrierte Flora von Mitteleuropa, Ed. 3, 113: 396-400, 1989, et 401426, 1992, P. Parey, Berlin etc.

Celakovslj L. (1881): Prodromus der Flora von Bahmen IV. -In: Arch. Naturwiss. Landesdurchforsch. Bohm., sect. 3a, fasc. 4: 683-955.

Celakovslj L. (1883a): Ueber Melicapicta C. Koch. - Oesterr. Bot. Z. 33: 210-215. Celakovslj L. (1883b): Ueber einige Stipen. - Oeste~. Bot. Z. 33: 313-319. Celakovslj L. (1 884): Nachtragliches iiber Stipa tirsa Steven. - Oesterr. Bot. Z. 34: 3 18-321. Danihelka J., C h w M. & Grulich V. (eds.) (1996): Exkursionsfiihrer fiir das Osterreichisch-tschechische

botanische Gelhdeseminar in Mahren. 15.-20. Juni 1996. - Masaryk-Universitat, Brno. 49 pp. Dostil J. (ed.) (1948-1950): Kvetena CSR. 1-2. - Praha. 2269 pp. Dostil J. (1989): Novl kvttena CSSR. 1-2. -Academia, Praha. 1563 pp. Ehrendorfer F. (ed.) (1973): Liste der Gefapflanzen Mitteleuropas. Ed. 2. - G. Fischer, Stuttgart. Ferfikovl V. & Kocianovl E. (eds.) (1997): FIQa, geolbgia a paleontoldgia Devinskej Kobyly. - Litera, Bratislava.

190 pp. Fischer M. A. (1996): Floristische Neufunde. - El. Austr. Novit. 4: 4146. Frahm J.-P. & Frey W. (1992): Moosflora. Ed. 3. - Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart. 528 pp. Freitag H. (1985): The genus Stipa (Graminae) in Southwest and South Asia. -Notes R. Bot. Gard. Edinburgh

42: 355-489. Frohlich A. & Svestka F. (1963): Soudoby botaniclj pnlzkum Sv. Hory a okoli M i l o v a . - In:

Z jihomoravsech reservaci, p. 19-30, Okresni vlastivtdnt muzeum & Okresni archiv, Mikulov.

410 Preslia 72: 399-410,2000

Grulich V. (1993): Rostliny vhpencov)ich stepi na hraniEnim hfeheni Holh pastviska. -Regiom, Mikulov, (1 992): 13-14.

Janchen E. (1977): Flora von Wien, NiederSsterreich und Nordburgenland. - Verein f. Landeskunde von NiederSstereich und Wien, Wien. 758 pp.

Jarvis C. E., Barrie F. R., Allan D. M. & Reveal J. L. (1993): A list of Linnaean generic names and their types. - Regnum Veg. 127: 1-100.

J i h e k V. (1950): Stipa. - In: Dosthl J. (ed.), KvZtena CSR. 2., p. 1926-1929, PFirodovEdecki5 nakladazelstvi, Praha.

Klika J. (1931): Studien iiber die xerotherme Vegetation Mitteleuropas I. Die Pollauer Berge im siidlichen Mihren. - Beih. Bot. Cbl. 47 B: 343-398.

Martinovslj J. 0. (1965): Kavyly si5rie Pulcherrimae na Slovensku. - Bioldgia 7: 498-510. Martinovslj J. 0. (1967): KliE k urEeni sffedoevropsljch kavyld s taxonomicljmi, fytogeograficljmi

a ekologicljmi poznhkami. - Zpr. Ces. Bot. SpoleE. 2: 77-97. Martinovslj J. 0. (1977): Clavis analyticanec non descriptiones breves taxorum generis Stipa in Europa centrali

provenientium. - Preslia 49: 97-1 13. Martinovslj J. 0. (1980): StipaL. -In: Tutin T. G. et al. (eds.), FloraEuropaea 5: 247-252, Cambridge Univer-

sity Press, Cambridge. M&rtonfi P. (1995): Teucrium montanum (Lamiaceae) in the Czech and Slovak Republics. - Preslia 66 (1994):

289-304. Metcalfe C. R. (1960): Anatomy of the Monocotyledons. I. Graminae. - Clarendon Press, Oxford. Oborny A. (1879): Die Flora des Znaimer Kreises. - Verh. Naturforsch. Ver. Briinn 17 (1878): 105-304. Obomy A. (1886): Flora von MXhren und Ssterr. Schlesien. Pars 4. - Verh. Naturforsch. Ver. Briinn 24 (1885):

889-1285. PodpEra J. (1 927): KvPItenaMoravy ve vztazich systematicljch a geobotanicljch. Fasc. 612. - Pr. Morav. Pfirod.

SpoleE. 2 (1925)llO: 271-782, 1927. PodpEra J. (1928): Die Vegetationsverhiiltnisse im Gebiete der Pollauer Berge. Ein Beitrag zur

Pflanzengeographie MXhrens. - Acta Bot. Bohem. 6-7: 77-132. Polivka F., DominK. & PodpEra J. (1928): KliE kbplni5 kvPItenE republiky Ceskoslovensk~. - Olomouc. 1084 pp. Sloboda D. (1852): Rostlinnictvi. -In: Spisd Mus., 42: 733 p., Praha. Smarda J. (1975): Rostlinnl spoleEenstva skalnatt lesostepi Pavlovsljch kopcd na MoravE (CSSR). - Cs. Ochr.

Prir. 14: 5-58. Suk V. (1956): KvEtena Mikulovska. -In: HosAk L., ValouSek B. & Suk V., Mikulovsko. Vlastivtdn); sbornik

o historii, geologii a kvEtenPI Mikulovska, p. 97-139, Bmo. Toman M. (1 976): Materia k fytocenologii spoleEenstev ffidy Feshrco-Bmmetea na Pavlovsljch kopcich ( j ih i

Morava). - Zborn. Ped. Fak. PreSov Univ. P. J. Safhika KoSice, Prir. Vedy, 1411 (1975): 127-134. Unar J. (1979): Studie o vegetahich a floristicljch pomLrech SPRKopeEek. -Ms., 97 pp. pepon. in: Sprhva

CHKO PAlava, Mikulov.] Unar J. (1996): Xerothermni vegetace Pavlovsljch wchd. - Ms., 120 pp. [Depon. in: Pfirod. Fak. MU Bmo].

DoSlo 25. kvPItna 1999 Pfijato 16. listopadu 1999