1
SVALOVÁ TKÁŇ, CHONDROGENNÍ A DESMOGENNÍ
OSIFIKACE
Mikroskopování preparátů osifikace a svalové tkáně
Ústav histologie a embryologieMUDr. Jana Šrajerová
Předmět: Obecná histologie a obecná embryologie B02241
2
Mikroskopování preparátů:
A 12: chondrogenní osifikace
A 14: desmogenní osifikace
A 17: hladká svalovina
A 18: kosterní svalovina
A 19: kosterní svalovina (Heidenhainův železitý hematoxylin)
A 20: myokard
3
TVORBA KOSTI - OSIFIKACE
1) OSIFIKACE DESMOGENNÍ (DESMÁLNÍ, INTRAMEMBRANOSNÍ)
- na podkladě zahuštěného mezenchymového vaziva (mezenchymový blastém) 2) OSIFIKACE CHONDROGENNÍ (CHONDRÁLNÍ)
- na podkladě chrupavčitého modelu kosti a) perichondrální
b) en(do)chondrální
- u obou typů osifikace vzniká nejdříve kost vláknitá (primární), postupně je nahrazována kostí lamelární (sekundární)
4
- ploché kosti lebky, maxilla, mandibula, klíční kost, růst malých kostí a růst dlouhých kostí do šířky - kost vzniká na podkladě mezenchymového blastému: - mezenchym (hvězdicovité buňky, mezi kterými ještě není vytvořena vláknitá složka) buňky zatáhnou výběžky oválné buňky seskupí se a množí se mezenchymový blastém bb. se diferencují v osteoblasty- osteoblasty (kubické buňky, světlé jádro, jadérko, GK, GER, basofilní cytoplasma)
- produkují mezibuněčnou kostní hmotu - osteoid (ještě nekalci- fikovaná kostní hmota) vznikají ostrůvky kostní tkáně - - kostní trámečky = spikuly - spikuly postupně splývají, kostní hmota mineralizuje (kalcifikuje) → vláknitá (primární) kost → přestavba na kost lamelovou
1) DESMOGENNÍ OSIFIKACE
5
DESMOGENNÍ OSIFIKACE
- postupně se některé osteoblasty obklopí kostní hmotou a mění se na: osteocyty (klidová forma, oválné bb. s výběžky, těla uložená v lakunách, hrudkovitý chromatin - tmavé jádro, méně GK a GER)
- osteoklasty (velké, mnohojaderné, eosinofilní cytoplasma, lysosomy, méně GER, zvlněný lem, uložené v Howshipových lakunách, fagocytóza)
- na povrchu trámečku, odbourávají a remodelují kost
6
DESMOGENNÍ OSIFIKACE A14 vlasové folikuly
periost (kondenzovaný
mezenchym)
kostní trámečky - spikuly
osteocytyv lakunách
osteoblasty
HE
7
DESMOGENNÍ OSIFIKACE A14
osteocyt osteoklast
céva
osteoid
osteoblast
mezenchym
osteoblasty
osteoblasty
osteocyty
osteoklasty
osteocyty
osteoklasty
spikula
kostní trámeček - spikula
8
- dlouhé a krátké kosti končetin, kosti baze lební, obratle- kost vzniká na podkladě hyalinní chrupavky → vytvoří se malý model budoucí kosti z hyalinní chrupavky
(z mezenchymu → mezechymový blastém → chondrogenní blastém → chondroblasty → chondrocyty → hyalinní chrupavka)
2) CHONDROGENNÍ OSIFIKACE a) perichondrální - na periferii b) enchondrální - uvnitř diafýzy
Palec nohy: C = chrupavka X = kůže, M = základy svalů
X
MM
C
C
C
C
kostěnámanžeta
chrupavčitýmodelkosti
9
a) Perichondrální osifikace: - na povrchu diafýzy vzniká dutý kostní válec - kostěná manžeta - - desmogenní osifikací (z vnitřní vrstvy perichondria → diferenciace osteoprogenitorových bb. → osteoblasty)
- manžeta brání výživě chrupavky (= difusi z perichondria) b) Enchondrální osifikace:- zhoršuje se výživa chrupavky pod kostní manžetou chondrocyty hypertrofují, resorbují okolní matrix ( zvětšování lakun), degenerují, zanikají (apoptóza); kalcifikuje mezibuněčná hmota } = primární osifikační centrum
CHONDROGENNÍ OSIFIKACE
perichondrium (→ periost)
10
CHONDROGENNÍ OSIFIKACEpokrač. b) Enchondrální osifikace:- zhoršení výživy je podnětem pro prorůstání osteogenních pupenů (osifikačních cév) z perichondria (s cévami přichází i mezenchymové buňky → progenitorové buňky)- cévy prorůstají k primárnímu osifikačnímu centru nejdříve kolmo, pak se větví. Větve rostou rovnoběžně s dlouhou osou kosti směrem k epifýzám- na vrcholcích cév se z progenito- rových buněk diferencují chondroklasty, které resorbují hypertrofickou zvápenatělou chrupavku
kostěnámanžeta
AZAN
hyalinní chrupavka
větvení
cév
směrový trámec
11
- cévy rostou směrem k epifýzám
všechny stejně rychle - jejich vrcholy
jsou ve stejné výšce = linie eroze ( )
- mezi cévami zůstávají zbytky
zvápenatělé chrupavky paralelně
uspořádané = směrové trámce
- mezenchymové (progenitorové) buňky
na osifikačních cévách se diferencují
v osteoblasty a osteoklasty
- osteoblasty - nasednou na směrové
trámce → produkují osteoid, který
mineralizuje → primární kostní tkáň
- osteoklasty - resorbují vzniklou
kostní tkáň → zvětšování dřeňové
dutiny uprostřed kosti (vyplněná
primitivní kostní dření)
CHONDROGENNÍ OSIFIKACE
hypertrofickákalcifikovaná chrupavka
hypertrofická chrupavka
směrovétrámce
kostěnámanžeta
rostoucí chrupavka
HE
12
CHONDROGENNÍ OSIFIKACE A12
chondroklast
kalcifikovaná mezibuněčná hmota chrupavky:
Mikrofotografie: prof. Martínek
kalcifikovaná chrupavka
hypertrofická chrupavka
chondro-cyt
kostní hmotana směrovýchtrámcích
HE
13
CHONDROGENNÍ OSIFIKACE- proces hypertrofie a kalcifikace chrupavky pokračuje směrem k epifýzám- růst osifikační manžety a osifikačních cév je rovnoměrný - růst kostí do délky: z epifýzo- diafyzární ploténky → dorůstání hyalinní chrupavky - růst kostí do šířky: periostální apozicí
v epifýzách - cévy prorůstají radiálně → směrové trámce uspořádány radiálně → sekundární osifikační centra
kostěná manžeta izogenetické řadychondrocytů
cévy
14
CHONDROGENNÍ OSIFIKACE - diafýza dlouhé kosti
osifikační cévy
kostěná manžeta
směrovýkostnítrámec
1) Zóna nezměněné hyalinní chrupavky 4) Zóna hypertrofické kalcifikované chrupavky
2) Zónarostoucíchrupavky (izogenet.řadychondrocytů)
3) Zónahypertrofickéchrupavky
céva
osteoklastAZAN
4) Zóna hypertrofické kalcifikované chrupavky
5) Linie eroze
8) Zónaresorpce -
mezenchym
7) Zónaosiformní -osteocyty
6) Zóna osteoidní -
osteoblast
primit.kostní dřeň
osteoklasty
15
CHONDROGENNÍ OSIFIKACE - směrové kostní trámce
osteoklasty
osteoblasty
osteoblast
osteoblasty
kalcifikovaná chrupavka - - směrový trámec
kostní hmota
osteocyty
osteoklasty
Mikrofotografie: Ross, Pawlina, Histology, 2006
AZAN
16
• Enchondrální osifikace - zóny [v závorce = dle Lüllmann-Rauch]:1) Zóna mladé hyalinní chrupavky - nezměněné [= I. Rezervní zóna]
2) Zóna rostoucí chrupavky - izogenetické řady chondrocytů (// s dlouhou osou kosti) (intenzivní proliferace) [= II. Zóna proliferace]
3) Zóna chrupavky hypertrofické - zvětšené chondrocyty (hypertrofují, resorbují okolní matrix, hromadí glykogen) 4) Zóna hypertrofické chrupavky zvápenatělé - mezibuněčná hmota je kalcifikována [3)+4) = III. Zóna hypertrofie a mineralizace chrupavkové matrix] 5) Linie eroze - linie odbourávání chrupavky chondroklasty - zbytky chrupavky = směrové trámce [= IV. Zóna invaze (otevírací zóna)]
6) Zóna osteoidní - vznik osteoblastů z nediferencovaného vaziva, ukládají osteoid na povrch směrových trámců [= V. Zóna osifikace]
7) Zóna osiformní (kostitvorná) - mineralizace osteoidu - vznik primárních kostních trámců (osteoblasty zality do základní kostní hmoty → osteocyty); přestavba na kost sekundární8) Zóna resorpce - kostní trámce resorbovány osteoklasty prodlužování a zvětšování dřeňové dutiny diafýzy
cévy
17
SVALOVÁ TKÁŇ
- schopnost kontrakce
- zajišťuje pohyb
KLASIFIKACE :
• svalovina: 1) HLADKÁ
2) PŘÍČNĚ PRUHOVANÁ a) kosterní
b) srdeční
18
1) HLADKÁ SVALOVINA• BUŇKA! = základní stavební jednotka - neovládáme vůlí- vřetenovitý, protáhlý tvar, délka 20-200μm (v těhotné děloze až 500 μm ) - výskyt:- samostatně (např. stroma klku tenkého střeva)
- ve skupinách (např. kůže, prostata)
- ve stěnách orgánů (např. močový měchýř, trávicí trubice, děloha)
- svalové buňky tvoří snopce opředené sítí retikulárních vláken - jádro - tyčinkovité, uprostřed buňky, jemné hrudky chromatinu, jadérko
jádra svalové buňky
příčný řez
podélný řez
jádro
19
HLADKÁ SVALOVINA
- sarkoplasma (cytoplasma):
- mitochondrie, ribosomy, GER, GK
- kontraktilní jednotky - aktinová myofilamenta
(složená z F aktinu a tropomyosinu)
- myosinová myofilamenta
- nepravidelné - síťovité uspořádání (není příčné pruhování)
- sarkolema (plasmatická membrána) - obalena lamina externa -
- zakotvení retikulárních vláken
- buněčná spojení - nexy
- funkce: schopnost kontrakce, tvorba kolagenu III (= retikulární
vlákna), elastinu, amorfní hmoty
- schopnost regenerace (mitózy)
20
HLADKÁ SVALOVINA A17
Mikrofotografie: 1,2 ,3 – Wheater´s Functional Histology, 2000; Hladké svalstvo žlučníku, PAS reakce (foto Doc. Jirkovská)
1, HE 2, ZT
3, WvG
jádra buněk hladké svaloviny (šipky)
21
HLADKÁ SVALOVINA
hladká svalovina ve stěně arteriePříčný řez
Podélný řez
jádra buněk hladké svaloviny (šipky)
22
prostatické žlázkys konkrementy
močový měchýř
HLADKÁ SVALOVINA
hladká svalovina
přechodní epitel
arterie a véna
prostata
slizniční vazivo
23
2) PŘÍČNĚ PRUHOVANÁ SVALOVINA: a) Kosterní svalovina- ovládáme vůlí• SVALOVÉ VLÁKNO! = základní stavební jednotka- velikost: ø 10-100 µm, délka mm až 30 cm - syncytium = soubunní (mnohojaderný útvar válcovitého tvaru) - splýváním myoblastů
→ myotuby → svalové vlákno
- jádra - oválná, uložena pod sarkolemou (= na periferii), hrubší chromatin- sarkolema - hluboké záhyby - invaginace do hloubky (T- tubuly) - napojeny na HER
jádra
příčné pruhování
svalové vlákno
endomysium
podélný řez
příčný řez jádra
svalové vlákno
24
Kosterní svalovina- sarkoplasma: - agranulární ER = sarkoplasmatické retikulum - zásobárna Ca
iontů - triády (T tubulus + 2 terminální cisterny agranulárního ER)
- mitochondrie - inkluze - (zásobárna energie) - glykogen, lipidy - myoglobin - schopnost vázat O2
- myofibrily - uspořádány paralelně s dlouhou osou svalového vlákna - z aktinových a myosinových myofilament (tenká) (tlustá) - pravidelné uspořádaní myofilament v myofibrilách PŘÍČNÉ PRUHOVÁNÍ- schopnost regenerace: částečná - pod basální laminou - inaktivní myoblasty - satelitové bb. - při poškození svalu → proliferují a tvoří svalová vlákna
25
● zákl. stavební jednotkou kosterního svalu = SVALOVÉ VLÁKNO
● zákl. kontraktilní jednotkou svalového vlákna = MYOFIBRILA - úseky světlé - isotropní - - I proužek - úseky tmavé - anisotropní - - A proužek
● myofibrily jsou složené z: MYOFILAMENT - tenká - aktin, troponin, tropomyosin - tlustá - myosin
● funkční jednotkou myofibrily = SARKOMERA (= úsek mezi dvěma Z liniemi)
Kosterní sval
26
Stavba kosterního svalu - Epimysium (perimysium externum) - na povrchu svalu - husté kolagenní vazivo
- Perimysium (perimysium internum) - na povrchu svazků svalových vláken - zahuštěné kolagenní vazivo - kolagenní vlákna - cévní a nervové pleteně
- Endomysium - na povrchu svalového vlákna - lamina externa + řídké kolagenní vazivo (fibroblasty, retikulární a elastická vlákna) - kapilární síť
šlacha
fascie
satelitová buňka
svalové vlákno
svazek svalovýchvláken
sarkolema
kosterní sval
epimysium
myofibrily
sarkoplasma
jádra
endomysium
perimysium
arterie
nerv
véna
perimysium
epimysium
endomysium
27
Kosterní svalovina A18 perimysium
arteriola
Příčný řezPodélný řez
svalové vlákno
endomysium
svalové
vlákno
svalové
vlákno
HE
jádra svalových vláken
jádra
28
Kosterní svalovina A18
hematoxylin - eosin (HE)
Příčný řez
Podélný řez
jádra
29
Kosterní svalovina A19
Heidenhainův železitý hematoxylin (HH)
jádro svalového vlákna fibrocyt
myofibrily
Příčný řez
Podélný řez
30
Kosterní svalovina
Podélný řez Příčný řezZTZT
31
Ženská uretra
arterie
KS
HS
HS
KS
KS = kosterní svalovinaHS = hladká svalovina
MTŽT
řídké kolagenní vazivo
arterie
véna
32
Spojení kosterního svalu se šlachou: koncová oblast svalového vlákna vytváří hluboké invaginace (In),
do kterých vybíhají kolagenní fibrily šlachy, procházejí skrz lamina externa sv. vlákna a zakotvují se do sarkolemy.
In
In
In
ŠLACHA
SVAL
svalová vlákna myofibrily
ÚHIEM
Ross, Pawlina, Histology, 2006
33
- neovládáme vůlí, kontrakce je rytmická• KARDIOMYOCYT! = buňka = základní stavební jednotka- velikost: ø15 µm, délka 90 µm- protáhlé, cylindrické buňky s výběžky → tvoří trámčinu, síť- mezi buňkami - prostory - řídké kolagenní vazivo, krevní kapiláry !- buňky spojeny interkalárními disky (schodovité hranice), spojovací komplexy ( fasciae adherentes, desmosomy, nexy) - jádra - (1 i 2) oválná, centrálně uložená, jemná struktura chromatinu, jadérko
PŘÍČNĚ PRUHOVANÁ SVALOVINA:b) Srdeční svalovina- Myokard podélný řez
příčný řez
jádro
glykogen příčné interkalární pruhování disk rozvětvení
jádra
34
- v sarkoplasmě: - kontraktilní struktury - myofibrily - uspořádány rovnoběžně s dlouhou osou buňky - pravidelné uspořádaní myofilament v myofibrilách PŘÍČNÉ PRUHOVÁNÍ - sarkomery (jako v kosterní svalovině)
- u pólů jádra - lipidové kapénky, glykogen - lipofuscinová granula (pigment z opotřebování) - mitochondrie - velké množství, mezi myofibrilami - agranulární ER (= sarkoplasmatické retikulum) - diády (T tubulus + jedna terminální cisterna agranulární ER)
- GER, GK
- nedostatek O2 → ischemie → nekróza (infarkt myokardu)
- není schopnost regenerace, hojení vazivovou jizvou
Srdeční svalovina
35
Srdeční svalovina A20
HEPodélný řez Příčný řez
jádra (bílé šipky)
kapilára
oblasti u pólů jader (neobsahují myofibrily)
kapilára
36
Myokard A20
dvojjaderný kardiomyocyt
endomysium
Photomicrograph: Ross, Pawlina, Histology, 2006
interkalární disky (velké šipky)
erytrocyty v kapiláře
lipofuscinová granula jádro
37
Myokarderytrocyty v kapiláře interkalární disky
HH
Podélný řez Příčný řez
jádro
38
Modifikované kardiomyocyty tvoří převodní systém srdeční
Mikrofotografie (myokard, Purkyňova vlákna = šipka, pracovníHeidenhainova metoda): Sbírka ÚHIEM kardiomyocyty
Tvorba a vedení vzruchůSinusový uzlík (nodální buňky, 25 μm dlouhé, průměr10 μm) - internodální síňové spoje - atrioventrikulární uzlíkatrioventrikulární svazek – pravé a levé raménko(se dělí na přední a zadní svazek). Svazky probíhají v subendokardové vrstvě k srdečnímu hrotu, kde se obracejí a jejich postranní větve vytvářejí kontakty(nexy) s kardiomyocyty pracovního myokarduPurkyňova vlákna - objemné kardiomyocyty (délka100 μm, průměr 50 μm), kulaté jádro, malý početmyofibril uložených pod sarkolemou. Buňky jsouspojeny pouze pomocí interdigitací a nexů; tvoří malé svazky na jejichž povrchu je lamina externa