Jako eukaryota označujeme živočichy,rostliny, houby a jejich jednobuněčné pří-buzné – protista (viz dále), kteří zahrnujínaprostou většinu eukaryotické rozmani-tosti jak v buněčné architektuře, tak ve způ-sobu života. Porovnáme-li např. krásnooč-ko, vrabce a borovici, jde na první pohledo nepříbuzné a naprosto odlišné organis-my, přesto je však tvoří v podstatě stejnéstavební kameny – eukaryotické buňky.Tyto buňky mají složitě organizovanouDNA uspořádanou do chromozomů (oddě-lených lineárních úseků) a uloženou v jád-ře. Replikace a transkripce DNA jsou tedyprostorově oddělené od překladu gene -tické informace do proteinů – translace.Jejich cytoplazma je složitě vnitřně členě-ná různými membránovými útvary, kterémohou tvořit různé typy organel a váčků.Obsahují semiautonomní organely – buněč-né kompartmenty s vlastním (byť malým)genomem a obalené více membránami:mitochondrie a v případě fotosyntetickýchskupin i chloroplasty nebo jiné plastidy.Druhou větev života tvoří buňky prokaryo -tické – bakterie a archea.
Prokaryotické buňky jsou výrazně jedno -dušší. Jejich genetická informace, mnohemstručnější a méně složitě uspořádaná, jeuložena na kruhové molekule DNA, kteránení prostorově oddělena od zbytku buňky.Až na výjimky nemají složité vnitřní čle-nění a jejich ribozomy a další proteinovékomplexy jsou menší a jednodušší.
Ačkoli, nebo možná právě proto, že jsoueukaryotické organismy stavebně i funk-čně složitější a evolučně pokročilejší, ne -jsou zdaleka tak vynalézavé co do způsobůzískávání energie jako prokaryota. Zatímcometabolickým standardem eukaryotickýchbuněk (vynecháme-li mitochondrie a plas-tidy prokaryotického původu) je glykolý-za spojená s mléčným nebo alkoholovýmkvašením, u bakterií a archeí se můžemesetkat s řadou alternativních metabolis-mů – od dalších forem kvašení přes aerob-ní a anaerobní dýchání, oxygenní i anoxy -genní fotosyntézu až po pro nás jakožtoeukaryota exotické typy obživy. Mezi ty pa -tří např. fotoheterotrofie (energie získanáze slunečního záření se používá ke zpra-cování organických látek), metanogeneze(energie produkovaná při zpracování oxi-du uhličitého nebo jednoduchých orga-nických látek na metan v podmínkách bezkyslíku), různé typy litotrofie (získáváníenergie z anorganických sloučenin, jakojsou ionty železa a síry či amoniak) atd.
Není tedy divu, že se mnoho eukaryo-tických organismů v průběhu evolucenaučilo s prokaryotickými buňkami spolu -pracovat, využívat jejich chemické reakce,
kterých sami nejsou schopni, nebo che-mické produkty, jež by jinde nesehnali.Mnohdy tím vznikla vzájemně prospěšnásymbióza – mutualismus. Takové soužití semůže vyvinout až do fáze, kdy jeho účast-níci již nedokážou žít jeden bez druhého.V extrémním případě pak mohou splynoutv jediný chimérický organismus – tako-vá evoluční událost dala vzniknout semi-autonomním organelám (mitochondriíma plastidům) a zřejmě i eukaryotickýmbuňkám samotným. Ne vždy se ale zájmyobou symbiontů harmonicky doplňují čikryjí. Mezi prokaryoty a eukaryoty častovznikne komenzalismus nebo amenzalis-mus (symbióza, z níž jeden účastník nemáani užitek, ani škodu, zatímco druhý z nímá právě užitek, nebo škodu). Typickýmpříkladem jsou různí bakteriální symbion -ti ve střevech živočichů včetně člověka –někteří se zde mají dobře a přitom námnijak nevadí, jiným by zase bylo vcelkujedno, zda žijí v těle člověka, nebo volněv prostředí, nám však pomáhají s tráveními obranou proti pategenům, nebo naopakškodí a způsobují obtíže či nemoci. Vylože -ně negativním typem symbiózy je parazi-tismus, který asi není třeba představovat.Z hlediska počtu parazitických druhů jdev podstatě o nejúspěšnější životní strategiina Zemi vůbec. Jen bakteriálních parazi-tů napadajících člověka a způsobujícíchonemocnění, počínaje např. angínou a kon-če antraxem, bychom se v jednom článkutěžko dopočítali. U symbióz, nejen meziprokaryoty a eukaryoty, přitom platí jednadůležitá věc: stejně jako všechny živé orga-nismy jsou i symbiotické vztahy dynamic-ké v čase a neustále procházejí evolucí.To, co původně vzniklo jako mutualisticképřátelství, se může časem změnit v parazi -tický „podraz“ a naopak. Evoluce je zkrát-ka neustálým vnitrodruhovým i mezidru-hovým přetahováním se o zdroje, které seněkdy zvrhne v závod ve zbrojení a k har-monii směřuje, jen pokud to v danou chvíliznamená nejvýhodnější řešení.
V tomto textu se budeme zabývat intra-celulárními symbiózami prokaryot v euka-ryotech, tedy případy, kdy prokaryotickýúčastník symbiózy žije přímo uvnitř buň-ky nebo buněk svého hostitele, a dalšímivelmi těsnými typy symbióz s důrazem nasoužití vzájemně prospěšná.
Známější jsou však spíše intracelulárněparazitické bakterie z humánní a veteri-nární medicíny, protože nás či chovanázvířata přímo ohrožují. Mezi lidské vnitro -buněčné patogeny patří např. chlamydie,původce pohlavně přenosné chlamydiózy,rickettsie přenášené často krevsajícímičlenovci a vyvolávající smrtelně nebezpeč-né choroby jako skvrnitý tyfus a horečkuSkalnatých hor, a listérie, které se množíve střevních buňkách a mohou způsobo-vat až život ohrožu jící listeriózu. Primár-ně zvířecími patogeny jsou např. bakterierodu Bartonella, jež napadají kočky a psya při přenosu na člověka vyvolávají vcelkuneškodnou „nemoc z kočičího škrábnutí“,dále Francisella tularensis způsobujícítularémii králíků, z nichž může být klíš-ťaty přenesena na člověka, bakterie roduBrucella napadající dobytek a vzácně pře-nosné na člověka, nebo Rhodococcus equi,původce závažného plicního onemocněníkoní a některých dalších kopytníků.
živa 1/2018 XIX
Lukáš Novák, Anna Novák Vanclová K výuce
Symbiózy napříč stromem života:soužití eukaryot a prokaryot 1.
V přírodě asi neexistuje větší rozdíl mezi dvěma typy buněčných organismů,než jaký zeje mezi doménami prokaryot a eukaryot. A přesto si k sobě nezřídkanacházejí cestu v rozmanitých typech mezidruhového soužití – symbiózách.V prvním dílu článku se zaměříme na symbiózy prokaryot s protisty (prvoky),rostlinami a houbami.
1
1 Mnohobuněčné plodnice hlenky Dictyostelium dendriticum – ve svýchbuňkách dokážou hostit a na nová místapřenášet bakterie, které jim následněslouží jako potrava. Foto U. Bashir
Než si popíšeme jednotlivé typy a pří-klady symbióz, krátce zmíníme současnépojetí termínů prvoci a protista. V anglič-tině se používá slovo protista nebo pro -tists, které označuje všechna primárnějednobuněčná eukaryota (a často i jejichmnohobuněčné příbuzné nepatřící meziživočichy, rostliny ani houby). Nahradilodva starší termíny (umělé kategorie) – pro-tozoa a algae – označující nefotosyntetickéa fotosyntetické organismy. Změna odrá -ží pokrok v chápání fylogeneze eukaryot,nemá smysl oddělovat živočichům podob-ná a rostlinám podobná jednobuněčná eu -karyota. V češtině se dříve používalo slovoprvoci jako protějšek protozoa, nyní se alejeho význam rozšířil a je analogické slovuprotista. Prvoci dnes zahrnují jednu umě-lou subkategorii řasy a pro zbytek (tedyvšechny nefotosyntetické prvoky) nemá-me v češtině speciální označení.
Prokaryota a prvociJeden ze závažných lidských patogenů Le -gionella pneumophila, způsobující smrtel-nou legionářskou nemoc, ve skutečnostiškodí lidem pouze omylem. Jejími přiroze -nými hostiteli jsou volně žijící prvoci, kon-krétně různé druhy měňavek. Když se alelegionelly nedopatřením ocitnou v lidskémtěle, dokážou infikovat naše bílé krvinky,jelikož ty se svou buněčnou stavbou a fy -ziologií měňavkám podobají. Úspěšná in -fekce krvinek a případný rozvoj chorobynejsou ale legionellám nic platné a člověkpro ně představuje slepou uličku, protožejim chybějí mechanismy pro další přenos.Legionelly jsou tedy v člověku buď úspěš-ně potlačeny imunitním systémem, neboumírají spolu s pacientem.
Pojďme se ale přesunout k těsným inter-akcím s prokaryoty, které jsou pro prvokypřínosné. Hlenky rodu Dictyostelium trá-ví většinu života jako samostatné jedno-buněčné měňavky, ale za nepříznivých pod-mínek se jich velké množství shromáždía vytvoří na přechodnou dobu makrosko-pický útvar, který se chová jako skutečnýmnohobuněčný tvor a posouvá se po zemijako slimák, dokud nenajde příhodné mís-to k vytvoření plodnice a rozesetí spor (vizobr. 1). Dictyostelium se živí pohlcovánímpůdních bakterií a zdá se, že některé kme-ny této hlenky nenechávají svou výživunáhodě. Místo, aby pozřely všechny stra-vitelné bakterie, které najdou, balí si částz nich na cestu, a dokonce je připevňují naspory, jimiž se množí. Když spora skončína místě chudém na bakterie, čerstvě vy -líhlá měňavka nemusí hladovět, protožena lokalitě vysadí vlastní populaci bakte-rií, které přinesla s sebou. Měňavka si takna jednu stranu zajišťuje spolehlivý zdrojpotravy, na druhou stranu prospívá svýmbakteriím přenosem na nové lokality. Jdeo fascinující příklad vzájemně prospěšnémezidruhové interakce a přivádí nás toblíže k dalším, těsnějším symbiózám. Pří-pady, kdy prvoci nějakým způsobem kul-tivují bakterie, kterými se živí, jsou totižv přírodě dosti obvyklé.
� Chemoautotrofní symbiózyEukaryota často vstupují do symbióz s pro-karyoty v exotických prostředích, kde senejlépe může projevit jejich hlavní devi-za – rozmanité formy metabolismu schopné
využívat nejrozličnější zdroje energie. Mezinejlépe probádané symbionty patří che-moautotrofní bakterie oxidující sulfan zeskupiny proteobakterií (Proteobacteria).Chemoautotrofní metabolismus dokáže,stejně jako fotosyntéza rostlin, fixovat uhlíkz oxidu uhličitého a vyrábět tak organickélátky. Zdrojem energie zde však není slu-neční záření, energii poskytují chemickéreakce, v tomto případě oxidace sulfidů(typicky kyseliny sulfanové) pomocí kyslí -ku. Odpadním produktem jsou elementár-ní síra nebo sírany. Sulfidy vznikají buďgeologickými, nebo biologickými procesya ve velkých koncentracích je najdeme např.v hlubokomořských vývěrech či sedimen-tech z rozkládajících se rostlinných zbytků.
Přeborníky v pěstování sirných bakteriíjsou nálevníci. Mezi zrnky písku v moř-ských usazeninách žije kolem 20 druhůnálevníků rodu Kentrophoros, připomína-jících zploštělého, až 3 mm dlouhého čer-va. Celá svrchní (dorzální) strana buňky jehustě pokryta tyčinkovitými sirnými bak-teriemi, které nálevník na jednu stranu peč-livě opatruje, na druhou stranu je pohlcujea živí se jimi. Hlavním přínosem nálevní-ka do této symbiózy je schopnost aktivnímpohybem vyhledávat prostředí s koncen -trací kyslíku optimální pro růst bakterií.Na rozkládajících se rostlinných zbytcíchv mělkých mořích, typicky pod mangro-vovými porosty, žijí dva rody přisedlýchnálevníků pěstujících bakterie oxidujícísulfan – koloniální Zoothamnium a samo-statně žijící Pseudovorticella. Oba vytváře -jí jasně bílé porosty na hraně viditelnostipouhým okem. Kontraktilní stopky, který-mi se nálevníci drží substrátu, umožňujírychlé střídání mezi sulfidickou a okysli-čenou vodou, potřebné pro růst bakteriípokrývajících téměř celý povrch buněk ná -levníků. Bakterie se postupně uvolňují zesvého hostitele a buď ho opouštějí, nebojsou zachyceny proudem vody vytváře-
ným vířícími bičíky, přeneseny do buněč-ných úst a pozřeny. Symbióza s bakterie-mi oxidujícími sulfan je pravděpodobnětaké základem živobytí hlubokomořské-ho nálevníka Folliculinopsis, který tvoříhusté sytě modrofialové porosty na okrajiněkterých hydrotermálních vývěrů, např.tzv. černých kuřáků. Folliculinopsis žijev asociaci hned s několika různými typybakterií a stále nevíme, jaké přesně jsou je -jich funkce a forma symbiózy mezi nimi.O bakteriích oxidujících sulfan se ještě zmí-níme v kapitole o symbiózách s živočichyv příštím, druhém dílu našeho článku.
Hlouběji v mořských sedimentech boha-tých na sloučeniny síry, kde je příliš malákoncentrace kyslíku, nelze provádět chemo -autotrofní metabolismus výše zmíněnéhotypu, jelikož chybí účinné oxidační činid-lo pro oxidaci sulfanu. Vynalézavé bakte-rie ale dokázaly nalézt zdroj energie i zde,a sice reakci víceméně opačnou, která seodrazila i v jejich názvu – síran redukujícíbakterie. Pomocí široké palety redukčníchčinidel včetně vodíku, acetátu a laktátu
XX živa 1/2018
2
4
3
2 Příčný řez buňkou oxymonády roduStreblomastix (tmavší útvar, jehož středje označen písmenem C a výběžky dlouhý -mi šipkami) se symbiotickými bakteriemi(kulovité útvary vyznačené krátkými šipkami). Snímek z transmisního elektronového mikroskopu (TEM). Foto B. S. Leander a P. J. Keeling (2004)3 Epixenozomy – vejčité útvary sloužícík obraně proti predaci na povrchu nálev-níka Euplotidium itoi. TEM, foto G. Rosati4 Počátek rozvíjení R-tělíska bakterieCaedibacter taeniospiralis. R-tělíska jsouzodpovědná za tzv. zabijácký fenotyp trepek (blíže v textu). Metoda negativníhokontrastu. Foto M. Schrallhammer (2010)5 Hlízky na kořenech vigny čínské(Vigna unguiculata) hostí bakteriálnísymbionty. Foto D. Whitinger
provádějí redukci síranů na sulfidy. Re -dukční látky jsou mimo jiné odpadnímiprodukty anaerobního metabolismu nálev-níků, kteří obývají stejná prostředí jakobakterie redukující síran, což vytváří skvě-lou příležitost pro vzájemně prospěšnousymbiózu. Bakterie asociované s nálevní-kem mají stálý přísun redukčního činidlapro svůj metabolismus a zároveň tím svéhohostitele zbavují odpadních produktů, čímžjeho metabolismus urychlují. Symbiontiredukující síran byli pozorováni na povrchuněkolika různých nálevníků, z nichž nej-lépe probádaný je rod Metopus. U rodu Par-duzcia se nacházejí i uvnitř buněk, spolus metanogenními a dalšími symbionty.
� Metanogenní ArchaeaStopy metanogeneze – jednoduché a pra -staré formy energetického metabolismu –nalezneme již v nejdávnějších známýchfosiliích starých 3,5 miliardy let. K pro-dukci energie využívá reakci mezi vodí-kem a oxidem uhličitým, tedy plyny narané Zemi velmi hojnými, a jako odpadprodukuje metan, nejjednodušší organic-kou sloučeninu a silný skleníkový plyn.Byla to nejspíše právě metanogeneze pra-starých prokaryot ze skupiny Archaea, cozachránilo Zemi před úplným zamrznutímv době, kdy Slunce bylo výrazně slabšíhvězdou. Dnes je na naší planetě moleku-lární vodík pro svou reaktivitu „nedostat-kovým zbožím“ a metanogenní archea seproto musela buď uchýlit do extrémníchspecifických prostředí, jako jsou hluboko -mořské horké vývěry, nebo si najít symbio -tického partnera, který vodík produkuje.Nalezneme je tedy často v buňkách volněžijících anaerobních nálevníků, podobnějako výše zmíněné bakterie redukující sí -ran. Na rozdíl od nich ale nevyžadují pří-tomnost sirných sloučenin, a mají tak navýběr širší spektrum hostitelů. Kromě vol-ně žijících nálevníků často obývají i anae -robní měňavky a bičíkovce, a předevšímpak nálevníky, kteří jsou sami o sobě sym-bionty bachoru přežvýkavců. Symbiotickémetanogenní organismy mohou být zdro-jem až desítek procent celkové produkcemetanu na dané lokalitě, ať už jde o zaží-vací trakt dobytka, nebo zaplavené rýžovépole, a hrají tak nezanedbatelnou úlohuv regulaci klimatu. Různé druhy metano-genních archeí žijí jak na povrchu (ekto-symbioticky), tak uvnitř buněk svých hos-titelů (endosymbioticky). Endosymbiontise často nacházejí v těsné blízkosti hydro-genozomů, organel zodpovědných za pro-dukci vodíku. Hydrogenozomy samy jsoupozůstatkem silně zjednodušených mito-chondrií, tedy také potomky prokaryotic-kých symbiontů (viz související článek nastr. 26–28 tohoto čísla Živy). Podle tzv. vo -díkové hypotézy podobná symbióza stálai u zrodu eukaryotické buňky. Vodíkováhypotéza předpokládá, že již volně žijícípředek mitochondrie byl schopen pro -dukovat vodík a druhý partner, který dalpozději vzniknout jádru a cytoplazmě euka -ryotické buňky, byl metanogenem odčer-pávajícím vodík pro své účely. Ani jeden,ani druhý předpoklad však není dnes bez-výhradně přijímán a vodíková hypotézazůstává pouze jednou z řady rozmanitýchvysvětlení dávných událostí vedoucích kesložitějšímu uspořádání buněk.
� Symbiózy ve střevech hmyzuZástupce metanogenních archeí najdemei v dalším prostředí, které se prvoky a jejichprokaryotickými symbionty jen hemží, vestřevech dřevožravého hmyzu – termitůa švábů. Ta jsou domovem bičíkovců zva-ných brvitky, jež svými zvětšenými buňka-mi a ohromným počtem bičíků připomínajínálevníky, nejsou jim ale nijak příbuzné.Ve skutečnosti jde o adaptaci na speciali-zovaný životní styl zaměřený na trávenícelulózy. I brvitky mají hydrogenozomy,a metanogenní symbionti odčerpávajícíodpadní vodík jim tedy přijdou vhod.
Zdaleka nejčastějšími ekto- i endosym-bionty brvitek jsou ale dosud tajemnáEndomicrobia, která tvoří vlastní linii nabakteriálním stromu života a nejsou blíz-ce příbuzná žádným jiným dobře známýmbakteriím. Jejich symbiotická role zůstávázáhadou. Jedna z největších brvitek, Mixo-tricha paradoxa dlouhá běžně více než0,5 mm, hostí také jednu z nejpodivnějšíchznámých symbióz. I přes svou obří velikostmá pouze čtyři bičíky, které zdaleka nemo-hou stačit pro pohyb prvoka. Tuto nevýho -du kompenzují stovky tisíc spirochét (kmenSpirochaetae), vývrtkovitě stočených bak-terií pokrývajících povrch buňky, jež svýmvířením napodobují mechanickou práci bi -číků. Mixotricha má tedy se svými bakte-riemi pohybovou symbiózu. Tento bizarnízpůsob soužití inspiroval známou americ-kou bioložku Lynn Margulisovou k vyslove -ní kontroverzní a nyní již prakticky odmít-nuté domněnky, že i eukaryotické bičíkymohou být symbiotického původu.
Symbióza ve střevech termitů nabýváextrémní podoby u prvoků, jejichž vlastníbuňky nejsou pod hustou vrstvou symbio-tických bakterií vůbec k rozpoznání. Tako-vá konsorcia připomínají vřetenovité stohyhustě natěsnaných tyčinkovitých bakterií,z nichž na předním konci vyčnívá několikbičíků hostitele. Na příčném průřezu pozo-rovaném elektronovým mikroskopem pakvidíme, že buňka hostitele tvoří pouze jaké-si pojivo mezi symbiotickými bakteriemi –síť větvících se tenkých laloků, na nichža v nichž jsou symbionti uchyceni. Tentobizarní typ buněk vznikl v prostředí termi-tího střeva hned dvakrát nezávisle na sobě:u brvitky Hoplonympha natator a bičíkovcůrodu Streblomastix (obr. 2), patřících mezioxymonády, druhou významnou skupinu
termitích prvoků (oxymonády se proslavi-ly ztrátou mitochondrie, o tom více v jižzmíněném článku na str. 26–28). Podstatatéto, zjevně nesmírně intenzivní, symbiózydosud nebyla zjištěna.
� Symbionti jako zbraněVedle zdroje potravy, metabolického part-nerství a pohybové symbiózy známe ještějeden pozoruhodný způsob soužití proka-ryot s prvoky – bakteriální symbionti slouží -cí jako zbraně. Takzvaný zabijácký fenotypu nálevníků rodu trepka (Paramecium) bylpopsán již ve 30. letech 20. stol. Některédruhy trepek tvoří dvě různé populace,„zabijácké“ a „citlivé“. Zabijácké trepky sevyznačují produkcí R-tělísek – složitýchproteinových struktur opouštějících buň-ku nálevníka a rozptylujících se v prostře-dí, kde čekají na pohlcení nálevníkem citli -vého typu. V jeho potravní vakuole se pakrozvinou do podoby dlouhé úzké trubičky,která perforuje stěnu vakuoly a vstříkne dobuňky oběti toxin, jenž ji zahubí (obr. 4).Zabijácké trepky jsou proti R-tělískůmimunní, což jim dává výhodu v konkurencio zdroje. Dvacet let po objevu zabijácké-ho fenotypu byl nalezen i zdroj R-tělísek:symbiotické bakterie obývající cytoplazmutrepek, které byly později identifikoványjako příbuzné vnitrobuněčných parazitůrickettsií a pojmenovány rodovým jménemCaedibacter. Symbionti v buňce nálevníkažijí a množí se, podobně jako rickettsie,odčerpáváním hostitelovy molekuly ATP.Část populace se ale diferencuje do buněkneschopných dělení, které se téměř celépřeměňují na R-tělíska. Bakterie tedy obě-tuje část svého potomstva, aby hostiteli po -skytla evoluční výhodu proti konkurentům.
Nálevníci rodu Euplotidium, žijící v po -břežních přílivových jezírkách, nesou nasvrchní straně své buňky pás vejčitýchútvarů zvaných epixenozomy (obr. 3). Připodráždění doslova explodují a vystřelí zesebe dlouhé tenké vlákno. Sofistikovanávnitřní struktura vystřelovacího mechanis-mu byla zdrojem dohadů, zda jde o sou-část buňky nálevníka, nebo prokaryotickéči dokonce eukaryotické symbionty. Mole-kulární data je ale spolehlivě umísťují meziprokaryota, konkrétně do bakteriální skupi-ny Verrucomicrobia. Epixenozomy zřejměslouží k obraně nálevníka před predátory.Pokusy s přirozeným nepřítelem euploti-dia, nálevníkem Litonotus lamella, ukazu-jí, že funkcí vláken vystřelených z epixeno-zomů není přímý zásah predátora, ale spíšezmatení a zabránění kontaktu s kořistí.Podobní symbionti byli nalezeni i u zcelanepříbuzného dvojbičíkatého prvoka Biho -spites bacati, příbuzného fotosyntetic-kých krásnooček. Bihospites však postrádáchloroplast a žije v anoxických sedimen-tech na mořském pobřeží. Kromě vejčitýchsymbiontů připomínajících epixenozomyje pokryt dalším druhem tyčinkovitých bak-terií, jejichž způsob života ale neznáme.
� Symbiózy v rozsivkáchPosledními prvoky, o nichž se zde zmíní-me, jsou rozsivky, evolučně mladá a ne -smírně úspěšná skupina jednobuněčnýchřas, zodpovědná za 45 % fotosynteticképrimární produkce v oceánu. Fascinujícípříklad těsné symbiózy, která je na nej-lepší cestě k úplné integraci a vzniku nové
organely, najdeme u sladkovodní rozsiv-ky Rhopalodia gibba. Ta v buňce hostí sym-biotickou sinici příbuznou rodu Cyanothe -ce, jež ztratila schopnost fotosyntézy a jejíhlavní funkcí je fixace vzdušného dusíku.O této metabolické dráze si povíme vícev následující kapitole o symbiózách u rost-lin. Symbiotická sinice má velmi reduko-vaný genom a kvůli ztrátě schopnosti foto-syntetizovat zcela závisí na svém hostiteli,není schopná žít samostatně. Rozsivky siji předávají vertikálně z mateřské na dceři-nou buňku. Dalšího pozoruhodného sym-bionta najdeme u rozsivek rodu člunovka(Pinnularia). A to na velmi specifickémmístě v buňce – mezi třetí a čtvrtou mem-bránou sekundárního plastidu, tedy v kom-partmentu propojeném s endoplazmatic-kým retikulem, v „zemi nikoho“ mezicytoplazmou buňky a plastidem. Sym -bionty těchto rozsivek jsou gramnegativníbakterie dosud neznámého zařazení, kte-ré nikdy nebyly pozorovány mimo buňkuhostitele. Intimní asociace bakterie s plas-tidem naznačuje, že i její symbiotická rolemůže souviset s fotosyntézou.
Prokaryota, rostliny a houbySuchozemské rostliny jsou jednou velkouukázkou symbiózy. Jejich evoluční úspěch,který vedl k definitivnímu okysličení zem-ské atmosféry a pozdější kolonizaci souše,je příběhem symbióz. Vše začalo pohlce-ním sinice a vznikem trojitě chimérickébuňky složené z eukaryotického hostite-le, mitochondrie zodpovědné za dýchánía fotosyntetického plastidu. Vývoj pokračo -val spojenectvím s houbami umožňujícímexpanzi do suchozemského prostředí. Sym-biotické bakterie daly mnohým skupinámsuchozemských rostlin k dispozici svouschopnost fixovat vzdušný dusík. A koneč-ně v živočiších (kteří dokázali obsadit soušjen díky rostlinám a houbám) našly rostli -ny spolehlivé pomocníky při opylovánía roznášení semen. Toto poslední velké spo-jenectví má za následek úžasnou rozma-nitost květů a plodů. Zde se zaměříme nasoužití rostlin, jejich symbiotických hub,a konečně i hub samotných, s bakteriemi.
� Fixace dusíkuSinice, které daly vzniknout plastidůmrostlin, pravděpodobně postrádaly jednuzásadní schopnost, kterou se vyznačujímnohé z jejich příbuzných, i řada dalšíchbakterií – fixaci vzdušného dusíku do orga-nických látek. Eukaryotická buňka sama totaké nedokáže a rostliny, úzce specializo-vané na fotosyntetický způsob života, ztra-tily možnost opatřovat si dusíkaté látkyrozkladem organického materiálu. Dosta-ly se tak do svízelné situace, kdy životnědůležitý dusík mohou získávat jen v podo-bě sloučenin rozpuštěných ve vodě, a jsoutak nepříjemně závislé na vnějších pod-mínkách. Kompenzují si to však novýmisymbiózami s bakteriemi, které jim dusí-katé látky dodávají.
Nejznámější soužití s rostlinami spojenés fixací dusíku představují hlízkové bakte-rie neboli rhizobia (Rhizobium). Najdemeje u většiny zástupců čeledí bobovitých(Fabaceae) a citlivkovitých (Mimosaceae)a u některých sapanovitých (Caesalpinia-ceae). Samotná rhizobia nejsou navzájemblízce příbuzná, byť všechna patří mezi
alfa- a betaproteobakterie. Sdílejí ale spo-lečný set genů umožňujících symbiózu,v podstatě soubor nástrojů pro komunika-ci a manipulaci s rostlinami, který můžebýt předáván horizontálně, tedy i mezi ne -příbuznými druhy. Analogická schopnostvytváření hlízkových symbióz se vyvinulai u aktinomycet rodu Frankia, jež obývajíkořeny některých vzájemně nepříbuznýchdřevin, např. rakytníků (Hippophae), dryá -dek (Dryas) nebo olší (Alnus). Symbiózyobou typů bakterií se vyznačují tvorbouhlízek – drobných zduřených útvarů nakořenech rostlin, vznikajících následkemvzájemné komunikace rostliny a bakterie(obr. 5). V hlízkách žijí bakterie uvnitř rost-linných buněk tvořících pozměněné pleti-vo kořene. Hlízky poskytují ideální pro-středí pro metabolismus bakterií, neboť jeizolují od vzdušného kyslíku, který bránífixaci dusíku. Rostliny dokonce produkujíspeciální molekulu leghemoglobin, podob-nou hemoglobinu, a tou vyvazují jakýkolizbylý kyslík. Bakteriím navíc dodávají orga-nické živiny, produkty své fotosyntézy. Naoplátku pak od nich dostávají produktyfixace dusíku (více o hlízkových bakteriíchnapř. v Živě 2006, 1: 9–12).
Dosti odlišnou symbiózu s rostlinami,při níž probíhá fixace dusíku, vytvořilysinice rodu Nostoc, evolučně odvozenějšípříbuzní předka plastidu. Nostoc je mezibakteriemi výjimečný primitivní mnoho-buněčností. Vytváří řetízky buněk, z nichžněkteré se specializují pouze na fixaci du -síku a neprovádějí fotosyntézu. Tyto tzv.heterocysty dokážou samy ve své cytoplaz -mě udržovat anaerobní podmínky nutnépro funkci enzymů fixujících dusík. Protopokud žije Nostoc v symbióze s rostlinou,nevyžaduje od ní tolik spolupráce jakohlízkové bakterie. Symbióza s touto sinicíje rozšířena mozaikovitě u široké škályrostlin, od některých zástupců mechů, játro -vek a hlevíků přes vodní kapradinu roduAzolla a všechny studované druhy cykasů,až po krytosemennou barotu (Gunnera). Vevšech případech obývá Nostoc specializo -vané dutinky nebo žlázy produkující sliz,které rostlina vytváří bez ohledu na pří-tomnost či nepřítomnost bakterií. Pouzeu baroty přebývá symbiont uvnitř buněk.
� Symbióza s houbamiVelká většina suchozemských rostlin vstu-puje do symbióz s houbami, zvaných my -korhizy (např. Živa 2017, 5: 233–240; 2014,6: 266–269 a 2008, 5: 199–201). I v jejich
kontextu má smysl pátrat po prokaryotic-kých symbiontech, a dokonce se objevujínázory, že mykorhizy jsou ve skutečnostitrojčetnými symbiózami, ve kterých jsoubakterie stejně důležité jako dva lépe zná-mí eukaryotičtí partneři. Rhizosféra, půdaobklopující kořeny rostliny a s nimi aso-ciované houbové hyfy, je přirozeně do -movem půdních bakterií a mnohé z nichprokazatelně interagují s rostlino-houbo-vým konsorciem. Mnoho experimentů uká-zalo, že struktura bakteriálního společen-stva rhizosféry závisí více na identitě houbynež rostliny. Interakce s houbovým partne-rem je tedy pravděpodobně intenzivnějšíanebo bezprostřednější než s rostlinou.Nejznámějším příkladem jsou tzv. bakterienapomáhající mykorhizám, např. Pseudo-monas fluorescens, které podporují vznikmykorhiz nebo jejich odolnost vůči stresůmokolního prostředí. K interakci docházíbuď nepřímo, kdy bakterie produkují doprostředí růstové faktory působící na hou-by či rostliny, nebo přímo ovlivňovánímgenové exprese hub. Arbuskulárně myko -rhizní houby z oddělení Glomeromycota(Živa 2017, 5: 233–240) obsahují také intra-celulární bakterie, které mají zřejmě vlivna jejich interakce s rostlinami. Modelovýmsystémem pro studium těchto vztahů sestala dvojice: bakterie Candidatus Glome-riacter gigasporarum z příbuzenstva bak -terií rodu Burkholderia a její hostitel, arbu-skulárně mykorhizní houba Gigasporamargarita (pozn.: Candidatus se podle pra-videl bakteriální nomenklatury přidávák rodovému jménu bakterie, která ještěnebyla kultivována a nemůže být tedy de -finitivně pojmenována). Bakterie jsou pře-dávány vertikálně mezi generacemi houbya bývají nalézány v ohromném množstvíasi 20 tisíc buněk na jednu sporu houby.Experimenty ukázaly, že přítomnost bakte -rií je nezbytná pro zdravý růst hub a bak-terie také dokážou vnímat signály půvo-dem z rostlinného partnera mykorhizníhouby. Velikost genomu bakterie je redu-kovaná ve srovnání s jejími volně žijícímipříbuznými, což naznačuje adaptaci nasymbiotický způsob života.
XXII živa 1/2018
6
6 Měchýřky mikroskopické houby Geo-siphon pyriforme obsahují symbiotickésinice rodu Nostoc. Foto A. Schüßler. Všechny snímky převzaty v souladus podmínkami využití, přesnou citacizdroje uvádíme v použité literatuře na webové stránce Živy.
Biologická olympiáda je fenomén, kterýza více než 50 let své existence ovlivnilstatisíce dětí v naší republice. Část z nichpřivedl k profesionálnímu zájmu o přírod -ní vědy, ostatní přinejmenším podnítilk uvažování nad přírodovědnými tématya ke kritickému myšlení o světě. Několikgenerací organizátorů a autorů soutěž-ních úloh za sebou zanechalo úctyhodnédílo – tisíce testových otázek, stovky prak-tických úloh a desítky rozsáhlých volněpřístupných přípravných textů (knižníchbrožurek), které pokrývají informace pře-sahující standardní přírodovědné vzdělá-vání na základních a středních školách,nebo jsou s ním dokonce mimoběžné. Čes-ká a původně československá Biologickáolympiáda jsou v mnoha směrech unikát-
ní – a to i v celosvětovém měřítku (takéŽiva 2016, 3: LXVIII–LXIX). Už fakt exis -tence čtyř soutěžních kategorií pokrýva -jících 8 let života zvídavých studentů,široká základna soutěžících (každoročnězhruba 20 tisíc účastníků), tematizace jed-notlivých ročníků nebo obsahová a mo -delová šíře kombinující obecnou biologiis biodiverzitou, evolucí a ekologií jsoubezprecedentní. V tomto případě nám světopravdu může jen závidět dlouhou tradiciletních odborných soustředění, v posled-ních letech dokonce rozšířených do dvouběhů pro různé věkové kategorie, a oba(jeden pro kategorie A, B patřící na čtyř-letá gymnázia a druhý pro C, D – žáci po -sledních čtyř ročníků základních škol)probíhající v mimořádné symbióze s olym-piádou chemickou. Díky propracovanémusystému práce s mladými přírodovědnýmitalenty je tak každoroční reprezentačnívýprava České republiky konkurenceschop -ná i na mezinárodní úrovni – na posledníMezinárodní biologické olympiádě jsmebyli nejúspěšnější evropskou výpravoua Kateřina Kubíková z pražského Gymná-zia Botičská byla pátou nejlepší soutěžícíz téměř 300 účastníků.
Nechci srovnávat nesrovnatelné, ale ča -sopis Živa je pro mne podobným fenomé-nem. Jde o nejstarší český přírodovědnýčasopis, s úctyhodnou tradicí a kolektivemlidí, kteří za ni „dýchají“. Živa neslevujez mimořádné kvality, nerezignovala naracionalitu, nesnížila se kvůli obecnémuvkusu. „Rodinné stříbro“ českého biolo-gického písemnictví dodnes netriviálnímzpůsobem propaguje přírodovědné po -znatky v jejich kráse a rozmanitosti.
Nepřekvapuje tedy, že se nabízí logickéspojenectví umožňující šíření zajímavýchnápadů vzniklých původně pro soutěžníúčely Biologické olympiády do pedago-
gické praxe právě prostřednictvím Živy.Týká se to zejména každoročních originál-ních praktických úloh, které v mírnýchobměnách mohou dobře posloužit při vý -uce na různých stupních škol, často i promezipředmětové kombinace. Naším cílemje přinést na základní i střední školy novézážitky spojené s experimentováním, ná -pady vysvětlující složité věci jednodušea zábavnou formou. V ideálním případěmůže v tomto roce zahájený nepravidel-ný seriál příspěvků spojených s BiO napo-moci vzniku komunity aktivních učitelůbiologie sdílejících vzájemně své pedago-gické „know-how“. Jako předseda Biolo-gické olympiády bych takové propojeníjedině uvítal.
živa 1/2018 XXIII
Jan Černý
ŽIVÁ olympiáda
2
1
1 a 2 Titulní strany každoročních „brožurek“ určených jako přípravné texty pro kategorie A a B (blíže v textu),kde se autoři snaží poutavým a srozumi-telným způsobem představit důležitá přírodovědná témata a propojit světmolekul, buněk, organismů i ekosystémů do jednoho celku.
Symbiotické vztahy mezi houbami a pro -karyoty mimo kontext mykorhizních sym-bióz jsou jen velmi skromně probádané,přesto známe několik zajímavých příkla-dů. V houbovém oddělení Glomeromycotanajdeme jediný druh, který nevytváří my -korhizu s rostlinami, Geosiphon pyriforme.Ani ten ale není žádným samotářem. Jehovlákna tvoří na povrchu půdy mnohojader-né měchýřky velké až 2 mm, které obsa-hují vnitrobuněčně symbiotické řetízkysinic rodu Nostoc (obr. 6). Sinice v měchýř-ku jsou fotosynteticky aktivní a zároveňprovádějí fixaci vzdušného dusíku. Kroměsinic obsahuje Geosiphon druhý typ intra-celulárních bakterií, připomínajících zmí-něné symbionty arbuskulárně mykorhizníchhub oddělení Glomeromycota. Přítomnosttěchto bakterií je možná starobylým společ-ným znakem celé skupiny a může souvisetse speciací hostitelů. Symbióza Geosiphon––Nostoc představuje zajímavý hraniční typ,který nese znaky mykorhizy i lišejníkové
symbiózy. S mykorhizou sdílí vnitrobuněč-né rozhraní mezi symbionty, s lišejníky zasefakt, že jde o mikroskopické řasy uvězněnéuvnitř většího houbového partnera.
Když už jsme u lišejníků, je třeba zmínit,že zhruba 10 % z nich neobsahuje coby foto-syntetického partnera eukaryotickou řasu,ale právě sinici. Další lišejníky vznikly veskutečnosti trojitou symbiózou mezi hou-bou, eukaryotickou řasou a sinicí, která jezdrojem dusíkatých látek. Oba typy nazývá -me cyanolišejníky. Sinicovým partneremzde může být opět Nostoc a jeho příbuzní,nebo i jednodušší sinice, např. z rodu Gloeo -capsa. Příkladem dvojčetného cyanolišej -níku je hávnatka měkká (Peltigera mala-cea) a obecně je často najdeme mezi druhys lupenitou stélkou. K trojčetným cyano -lišejníkům patří třeba pevnokmínek (Ste-reocaulon) nebo terčoplodek (Solorina).
Symbiotické bakterie mohou být i pro-středkem patogeneze hub. Rýžová sněť jechoroba klíčících semenáčků rýže (Oryza
sativa), způsobovaná spájivými houbamirodu Rhizopus. Houba napadá semenáčkyprostřednictvím toxinu rhizoxinu, kterýinhibuje dělení buněk, čímž rostliny osla-buje a činí náchylnými k infekci. Rhizoxinje natolik silný a univerzální inhibitor mi -tózy, že přitáhl i pozornost vědců hledají-cích nové přípravky proti rakovině. Neníto ale houba, kdo produkuje tak zajímavoulátku, nýbrž její endosymbiotická bakte-rie rodu Burkholderia. Připomeňme, žeendosymbionti arbuskulárně mykorhiz-ních hub jsou právě burkholderiím blízcepříbuzní, a není tedy vyloučeno, že tytopřípady symbióz spolu souvisejí.
V druhém dílu článku si představímesymbiózy prokaryot s mnohobuněčnýmiživočichy a téma uzavřeme nejtěsnějšísymbiózou ze všech – semiautonomnímiorganelami.
Seznam doporučené literatury a pracovnílisty najdete na webové stránce Živy.
