Rosa rugosaRosaRosaceae

Rosale

s Rosida

e

Rosopsida

Systematika

Suché škatulky

Dobrodružství při jejich tvoření a plnění×

=

Systematikavěda o diverzitě organizmů

(o jejich variabilitě a vztazích mezi taxony)evolucefylogenezetaxonomie, klasifikace

Fundamentum Botanices duplex est:

Dispositio et Denominatio

(Carl von Linné)

variabilita není kontinuum – shluky a mezery

Základní literatura Systém

* Judd W. S., Campbell C. S., Kellog E. A. et Stevens P. F. (2002): Plant Systematics. – Sinauer Associates, Inc., Sunderland, Messachusetts, 2nd ed.

* Mártonfi P. 2003: Systematika cievnatých rastlín. – Univerzita P. J. Šafárika v Košiciach, Košice.

* Ehrendorfer F. (1998): Evolution und Systematik: Moose und Gefässpflanzen. – In: Lehrbuch der Botanik für Hochschulen, ed. 34, p. 647–828., G. Fischer Jena et Stuttgart.

Základní literaturaPopis čeledí

* Heywood V. H. (ed.) (1993): Flowering Plants of the World. – Batsford Ltd, London

* Novák F.A. (1972): Vyšší rostliny. – Academia, Praha.* Hendrych R. (1997): Systém a evoluce vyšších rostlin. – Academia, Praha.

Paleobotanika* Willis, J. C. McElwain (2002): The Evolution of Plants. –

Oxford Univ. Press, Oxford.

* Kvaček Z. et al. (2000): Základy systematické paleontologie I. – učební texty Univerzity Karlovy v Praze, Praha.

Základní literaturaČeská flóra

* Kubát K. et al. (2002): Klíč ke květeně České republiky. – Academia, Praha.

* Hejný S. et Slavík B.; Slavík B.; Slavík B. et Štěpánková J. [eds] (1988–2005): Květena ČR 1–7. – Academia, Praha.

* Hísek K. et Deyl M. (2003): Naše květiny. – Academia, Praha.

Webové stránky prezentace z přednášek a systematika vyšších rostlin Krytosemenné

* Angiosperm Phylogeny Webside

* Delta – čeleďe

atd…

Variabilita Ohromná různorodost - diskontinuita v různých úrovních a různě

velké mezery - variabilita diskontinuitní nebo klinální* Základem je přirozená variabilita mezi jedinci

Důležité je porozumění příčinám variability – její struktuře, vzniku, geografickému uspořádání atd. (biosystematika – formování druhů)

O struktuře variability rozhoduje do značné míry reprodukční systém alogamie; autogamie, asexuální rozmnožování

Vznik variability Vnější příčinou je heterogenita prostředí a snaha o přizpůsobení Vnitřním zdrojem nové kvality jsou mutace a genetické

rekombinace* přizpůsobení populace prostředí je velmi komplexní a může probíhat

v několika úrovních: • 1) modifikace• 2) změna podílu jednotlivých biotypů obsažených v populaci• 3) rekombinace vlastností dočasně ukrytých v genové zásobě• 4) nová mutace

* mutace vznikají ve všech složkách genotypu* nejčastějšími mutacemi u rostlin jsou genomové a chromozómové mutace

• změna počtu chromozómů (polyploidizace); zlomení a fúze zlomků při překřížení (aneuploidie); chybný crossing-over – delece, duplikace, inverze, traslokace částí chromozómů ……

Diferenciace a divergence populací Selekce

* řízeno převážně přes fenotypové projevy a přizpůsobením populací ke konkrétním podmínkám

* spolupráce genotypu a fenotypu je často velmi pozoruhodná (Batrachium aquatile, Primula sinensis)

Genetický drift Izolace

* prostorová izolace – diferenciace ekologická, geografická (různá škála)* reprodukční izolace – vznik reprodukčně izolačních mechanizmů

(nevýhodnost hybridizace mezi adaptovanými biotypy)

vznik samostatných taxonů

Hybridizace a polyploidizace Narušení izolačních mechanizmů – nová struktura variability

* změny prostředí, náhoda* hybridizace (následná allopolyploidizace)

Spartina maritima (60) a zplanělý americký druh S. alterniflora (2n=62) téměř sterilní hybrid S. × townsendii (61) a z něj allopolyploid S. anglica (122)

* introgrese

konvergence

nová diferenciace a divergence

Speciace

na rodové a vyšší úrovni ekologická i geografická diferenciace a izolace na vyšší škále dlouhá doba

Makroevoluce

různé definice druhu taxony nejsou rovnocenné!

Studium variability – sběr dat morfologické znaky - využití odedávna anatomické znaky - rozsáhlejší využití od zdokonalení

mikroskopu v 19. st. embryologie palynologie cytologie

nejmenší počet chromozómů 2n=4 – Happlopappus gracilis (Asteraceae)

vysoký počet např. 2n=ca 250 – Kalanchoë (Crassulaceae)mimořádně vysoké počty mají např. kapradiny

2n= 1260 – Ophioglossum reticulatum

Systematicky významné obsahové látky

sekundární metabolity taxonomické využití již století např. glykosidy, anthokyany, betalainy, flavonoidy, terpenoidy,

saponiny, alkaloidy, polyacetylény

informaci obsahující proteiny proteiny – elektroforéza, sérologie (již kolem roku 1900) molekulární systematika

DNA, RNA chloroplastové geny

* původně gen rbcL

kóduje velkou podjednotku fotosyntetického enzymu ribuloso-1,5-bifosfát karboxyláza/oxygenáza (RuBisCO) (= hlavní příjemce uhlíku)

jaderné geny

* původně geny pro ribozomální RNA (dostatek kopií), dnes již mnohé další úseky DNA

mitochondriální geny

Tvorba systémůvychází ze shromážděných poznatků a odráží dobové

představy a znalosti jednoduchá podobnost různého množství znaků

* možnost formalizace – fenetika intuitivní tvorba fylogenetických systémů

* zkušenostní pravidlakladistika – „zcela objektivní“ fylogenetické systémy

* jasně daná pravidla – např. parsimonie

Antika

Theophrastos Eresios (372 – 287 př. Kr.) * růstové formy, vytrvalost, atd.

Plinius (23 – 79 p. Kr.)* užitkové rostliny

Dioskorides (1. st. p. Kr)* léčivé rostliny

Středověk a počátek novověku

až do začátku 16. st. útlum „systematiky“* léčivé rostliny – abatyše Hildegarda z Bingen (1098 – 1180)

* jen malé pokroky v poznání (kvetoucí × nekvetoucí rostliny; sestavení prvních soustav)

* mlhavá představa o klasifikaci rostlin - neexistoval pojem rodu a druhu nebo byl neurčitý

John Ray (1628 – 1705) – zamítl transmutace druhů, jakási první definice druhu

Umělé systémy utvořeny převážně s využitím několika málo znaků de Tournefort (1656-1708)

* druhy chápe jako varianty rodu, který vymezil v dnešním pojetí

* dělí rostliny do 22 tříd a ty dále na sekce a rody

Carl von Linné (1707 – 1778)

vyvrcholení umělých systémů• „přirozený systém má být stálou snahou botanické systematiky“

– soustava však neodrážela žádné vztahy

• důsledně dodržoval 5 kategorií třídu, řád (odpovídal dnešní čeledi), rod, druh a varietu

• 24 tříd (zejména podle tyčinek), dále 116 řádů podle počtu pestíků, rozložení a srůstání tyčinek apod.

• „tolik je druhů, kolik jich bylo na počátku stvořeno“• v některých ohledech však připouštěl možnost „evoluce“• binomická nomenklatura

Species plantarum (1. 5. 1753) = „starting point“ pro cévnaté rostliny

Přirozené systémy využití poměrně velkého množství znaků do značné míry již odrážely příbuznost Jussieu (1748 – 1836)

* jednoděložné × dvouděložné, celkem 15 tříd

* řada přirozených čeledí, dodnes uznávaných

Charles Darwin (1809 – 1882)

zavedení historického rozměru do systematiky od této doby snaha všech systémů odrážet fylogenetické vztahy

Fylogenetické systémy Haeckel (1834 – 1919)

* první vytvořil název fylogenie (1894)

* vztahy mezi hlavními předdarwinovskými třídami rostlin prezentoval jako nedvouznačný, dichotomicky větvený strom

Bessey (1845 – 1915) * první fylogenetický systém založený na vývojových liniích (základ byl

Benthamův-Hookerův systém)

Tachtadžjan (1910 – ), Cronquist (1919 – 1992 ) * vyvrcholení fylogenetických systémů

„Linnéovská“ klasifikace na základě podobnosti se objekty shlukují do taxonů,

které lze formálně umístit do určité kategorie* Oddělení (divisio): – phyta

• pododdělení (subdivisio): – phytina

* Třída (classis): – opsida* Podtřída (subclassis): – idae* Řád (ordo): – ales

* nadřád (superordo): – anae

* Čeleď (familia): – aceae* podčeleď (subfamilia): – oideae

* Rod – genus* Druh – species

* subspecies* varietas

Fylogenetická klasifikace Kladistické systémy

* „naprostá objektivizace“ tvorby systému

* původní a odvozený stav znaku – (sym)plesiomorfie, (syn)apomofie

* homologie, homoplázie (paralelismus a reverze)

* taxony monofyletické • parafyletické a polyfyletické nelze uznat

neexistují kategorie jen vzájemně vnořené skupiny - clady

druhy

problém parafyletických taxonů – Cactaceae, Calystegia