Temperátní travinné biomy –

stepi

Stepi

• Travinné ekosystémy mírného pásma (temperátní zóna)

• relativně homogenní struktura, přesto druhově bohaté ekosystémy

• oblasti významné zemědělské produkce (pěstování kulturních plodin, tvorba pastvin) biom v původní podobě zachován jen fragmentárně

Geografické rozšíření

• S. Amerika – prérie středozápadu Kanady, USA a severu Mexika, nadmořská výška > 2000 m, 30–50°s.š.

• J. Amerika – pampy (východ Argentiny, Uruguay, JV Brazílie, povodí Rio de la Plata, 30–40°j.s.

• Euroasie – stepi, široký pás od Maďarska po Mandžusko, okolo 50. rovnoběžky

• J. Afrika – grassveld, náhorní plató (1200–1500 m)

• N. Zéland – jižní ostrov, 0–1500 m

Klimatické poměry

• Obecně kontinentální klima (výjimkou pampy), relativně suché, s velkými teplotními rozdíly v průběhu roku, cyklonické letní srážky, velké rozdíly vlivem nadmořské výšky a zeměpisné polohy

• roční průměrná teplota 5–10°C

• zásadní je sezónní rozdíl teplot léto–zima: letní průměry > 20°C, zimní průměry výrazně < 0°C, teploty > 0°C zhruba 100–200 dní, ale vegetační sezóna ještě zkrácena letním suchem

• roční úhrn srážek většinou 300–600 mm (ale mohou být 200 mm nebo 1200 mm), část ve formě sněhu

• v pozdním létě výpar>srážky výrazné suché období v druhé polovině léta

• velká variabilita srážek mezi jednotlivými roky

Půdní typy

• Molisoly – stepní a lesostepní A-C půdy, mocnost často několik metrů (černozemě, feozemě, kaštanozemě)– matečná hornina – často hlinité sedimenty, především spraše

(bohaté na Ca)

– rovnováha mezi mineralizací a humifikací tmavě hnědý nebo černý povrchový molikový horizont (někdy >1 m hluboký), vysoký obsah organických látek, stabilita humuso-jílového komplexu, obsah humusu 7–8%

– humidní část roku dekompozice organického opadu, v suchém nebo mrazivém období polymerace organických látek a tvorba huminových kyselin

– dobrá aerace půdního profilu (příhodná struktura a textura)

– akumulace bází v biomase trav stupeň nasycení sorpčního komplexu obvykle > 50%

– Ca obohacený kalcikový horizont – vysrážený kalcit (CaCO3)

– pH – neutrální nebo mírně kyselé

– významná činnost zooedafonu (žížaly, členovci) – promíchávání půdního profilu, dekompozice

• halisoly, natrisoly – akumulace solí v půdním profilu, semi-aridní oblasti

Primární produkce stepí, dekompozice organické hmoty

• Primární produkce 4–11 t/ha za rok (srovnatelná s temperátními lesy), meziroční variabilita v produkci 15–50%

• každoročně velký podíl stařiny (40–60%)

• podzemní biomasa >> nadzemní biomasa (R:S poměr u dlouhostébelných prérií ~ 6–7)

• aktivita mikrobiálních dekompozitorů silně ovlivněná teplotou a vlhkostí sezónní průběh rozkladu

• ze zooedafonu nejhojnější hlístice (Nematoda, často parazitují na kořenech rostlin), z členovců chvostoskoci (Collembola) a roztoči (Acarina)

• pro vývoj černozemí významná přítomnost žížal (řádově stovky děr/m2 v horních horizontech půdy)

• ročně rozloženo asi 60% hmoty opadu

Životní formy rostlin stepí

Hemikryptofyty – dominantní rostliny stepí

• Převládají vytrvalé druhy trav – kavyl (Stipa), kostřava (Festuca), ovsíř (Helictotrichon), vousatice (Andropogon), vousatka (Botriochloa), proso (Panicum), Distichlis, Chionochloa, trsnaté trávy nebo tvořící souvislý drn, některé ostřice (Carex)– asi 20% druhové skladby stepí, ale běžně

> 90% celkové biomasy

– ochrana obnovovacích pletiv při povrchu půdy listovými pochvami

– svazčité kořeny – intenzivní prokořenění, až do 2 m hloubky u vysokostébelných druhů

– asi 50–90% kořenů v horních 15 cm půdy velmi efektivní absorpce půdní vody (především v sušších oblastech stepí)

– stratifikace kořenů v půdě (spolu s bylinami) snížení kompetice o vodu

Adaptace na sucho – xeromorfie stepních trav (rostlin)

• Produkce úzkých, čárkovitých listů, hojně trichomy – menší přehřívání

• silná kutikula – minimální ztráty vody

• fyziologická tolerance sucha

• reakce na rostoucí sucho v prostředí:

• zvýšená produkce kořenů (vzhledem k nadzemním orgánům) zvýšení poměru R:S

• redukce transpiračního povrchu – odumírání starých listů, svinování listů (velké, tenkostěnné buňky umístěné v řadách na svrchní straně listu rychlá ztráta vody svinutí listu)

• C4 metabolismus uhlíku

Další životní formy rostlin stepí

• Byliny – druhy s „měkkými“ listy (malakofylní), většinou využívají příhodné části sezóny, resorpce živin z vadnoucích pletiv (Centaurea, Adonis, Pulsatilla, Veratrum)

• stepní běžci – transport celé rostliny větrem, máčka (Eryngium), sesel (Seseli) šíření diaspor

• geofyty – asi 5–10% druhů, zásobní orgány v půdě, ochrana před suchem a mrazem (Gagea, Allium, Crocus, Ornithogalum)

• terofyty – relativně málo, okolo 10%• dřeviny (fanerofyty) – vázány na lokálně příhodná stanoviště

(chráněná údolí, severní orientace svahů – především lepší vodní režim půdy) v lesostepi

Typy stepí

• Lesostep – mozaika travinné stepi a menších lesíků (Eurasie – doubravy nebo jehličnaté lesy), podrost lesní druhy, ostré rozhraní s okolní stepí (ekoton)

• krátkostébelná, vysokostébelná (druhově nejbohatší) a smíšená prérie S. Ameriky – gradient srážek (VZ) a teplot (SJ)

• luční stepi Euroasie – druhově nejbohatší

• extrazonální výskyt stepi ve střední Evropě – jižní, výhřevné expozice svahů

Fenologie stepí

• Několik sezónních aspektů (až 11 aspektů ruských stepí)

• sled druhů podle měnících se klimatických podmínek

• prérie – C3 trávy rostou v časném létě (Agropyron, Stipa), maximum fotosyntézy 25–30°C x C4 trávy rostou ve vrcholném nebo pozdním létě – sucho, teplo (Bouteloua gracilis, Andropogon), maximum fotosyntézy 40–42°C

Býložravci stepí

• Celková biomasa herbivorů koreluje s produktivitou stepí

• sarančata – významní herbivoři krátkostébelných prérií, konzumace až 25% roční produkce biomasy

• drobní hlodavci – tvorba zemních nor (hibernace, odchování potomstva), herbivorní druhy většinou ve vysokostébelných prériích – dostatek potravy (hraboš Microtus ochrogaster, psoun Cynomys), granivorní většinou v krátkostébelných prériích (myš Perognanthus, sysel Citellus)

• velcí býložravci (kopytníci) – bizon, sajga, divocí koně, významný faktor pastvy eliminace dřevin (prérie), dlouhodobá selekce rostlinných druhů stepí pastvou