Ceske vysoke uceni technicke v PrazeFakulta jaderná a fyzikálne inženýrská
Turinguv model prostorového usporádání a vlivgeometrie
Turing model for self-organisation and influence ofgeometry
Bakalárská práce
Autor: Juraj Kovác
Vedoucí práce: doc. Ing. Václav Klika, Ph.D.
Konzultant: Mgr. Michal Kozák
Akademický rok: 2016/2017
- Zadání práce -
- Zadání práce (zadní strana) -
Pod’akovanie:Chcem pod’akovat’ predovšetkým svojmu školitel’ovi doc. Ing. Václavovi Klikovi, Ph.D. za ochotu,ústretovost’, poskytnutie množstva užitocných materiálov, najmä však za trpezlivost’ do poslednej chvílea kvalitné odborné vedenie pri písaní tejto bakalárskej práce. Dalej d’akujem svojmu konzultantovi Mgr.Michalovi Kozákovi za zastúpenie úlohy školitel’a, kedykol’vek to bolo potrebné, a Róbertovi Babjakoviza cenné postrehy a rady pri práci s formátovacím jazykom LATEX. V neposlednom rade d’akujem svojejrodine za prejavenú podporu a poskytnutie optimálnych podmienok pre sústredenú prácu a Bohu, že somsa napriek všetkému tohto dna dožil.
Cestné prehlásenie:Prehlasujem, že som túto bakalársku prácu vypracoval samostatne a uviedol som všetku použitú litera-túru.
Nemám závažný dôvod proti použitiu tohto diela v zmysel § 60 Zákona c. 121/2000 Sb., o práveautorskom, o právach súvisiacich s právom autorským a o zmene niektorých zákonov.
V Prahe dna 7. júla 2017
Název práce:
Turinguv model prostorového usporádání a vliv geometrie
Autor: Juraj Kovác
Obor: Matematické inženýrství
Zamerení: Matematická fyzika
Druh práce: Bakalárská práce
Vedoucí práce: doc. Ing. Václav Klika, Ph.D., Katedra matematiky, Fakulta jaderná a fyzikálne inženýr-ská, Ceské vysoké ucení technické v Praze
Konzultant: Mgr. Michal Kozák, Katedra matematiky, Fakulta jaderná a fyzikálne inženýrská, Ceskévysoké ucení technické v Praze
Abstrakt: Predstavíme koncept difúziou pohánanej nestability. Budeme sa zaoberat’ vplyvom geometrie ašpecificky okrajových podmienok na vlastné císla Laplaceovho operátora. Porovnáme riešenie Turingo-vých rovníc a príslušné vlastné císla a funkcie, ako aj vzniklé módy, pre 2-zložkový Turingovský systémna povrchu sféry (t.j. bez okrajových podmienok) s najjednoduchšími prípadmi úseckou a obdlžnikom,na ktoré nakladáme podmienky nulového toku na hranici.
Klícová slova: difúziou pohánaná nestabilita, okrajové podmienky, reakcno-difúzne rovnice, spektrumLaplaceovho operátora, Turingov model
Title:
Turing model for self-organisation and influence of geometry
Author: Juraj Kovác
Abstract: We will introduce the concept of diffusion-driven instability. We will investigate the influ-ence of geometry and specifically of boundary conditions on the eigenvalues of the Laplace operator.In addition, we will compare the solutions to Turing’s reaction-diffusion equations for a 2-componentTuring system, and the corresponding spectra of the Laplacian, on a spherical surface of given radius(with no boundaries) with the simple cases of Turing equations on a line and on a rectangle equippedwith zero-flux boundary conditions.
Key words: boundary conditions, diffusion-driven instability, reaction-diffusion equations, spectrum ofthe Laplace operator, Turing model
Obsah
Úvod 10
1 Teoretický úvod 111.1 Lineárna stabilita PDR . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111.2 Pojem vzoru v biológii . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121.3 Turingov reakcno-difúzny model . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131.4 Podmienky pre jav difúziou pohánanej nestability . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
2 Riešenie najjednoduchších prípadov DDI 212.1 Úsecka dlžky L . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 212.2 Obdlžnik o stranách a,b . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
3 Riešenie Turingovho modelu na povrchu sféry o polomere R 26
Záver 33
9
Úvod
Je tomu 65 rokov, co Alan Turing vo Philosophical Transactions of the Royal Society publikoval vosvojej dobe novátorskú myšlienku, že minimálne za cast’ou nesmierne bohatého spektra tvarov a vzorov,ktoré pozorujeme v prírode, sa môže skrývat’ difúzia. Difúzia, dovtedy vnímaná prakticky výlucne akostabilizacný a homogenizacný faktor naberá v jeho teórii celkom novú úlohu: úlohu práve toho hráca,ktorý pociatocný homogénny stav vyvíjajúceho sa systému urobí definitívne minulost’ou. Turing vo svo-jom pôvodnom clánku podáva pomerne rozsiahlu matematicko-fyzikálno-chemickú analýzu toho, ako aza akých okolností môže k tomuto javu, dnes nazývanému difúziou pohánaná nestabilita (angl. diffusion-driven instability), dôjst’. Napriek pomerne podrobnej analýze, ktorej tento model podrobil už samotnýautor a po nom mnohí d’alší, sa dá povedat’, že pôvodná myšlienka konceptu difúziou pohánanej nesta-bility je vlastne ohromujúco jednoduchá. Turing totiž ukázal, že i relatívne nepatrná, cisto štatistická cibunkovými fluktuáciami spôsobená nehomogenita, ktorá sa "votrie"do pôvodne homogénneho systému,sa môže vplyvom difúzie rozšírit’ a priviest’ systém do úplne nového nehomogénneho stavu.
Z biologického hl’adiska tento model vsádzame do pociatkov embryogenézy. Turingova myšlienkazapadá do širšieho konceptu tzv. polohovej informácie (angl. positional information), ktorý postuluje,že kmenové bunky majú pri procese diferenciácie informáciu o tom, kde sa v rámci daného embrya na-chádzajú, a podl’a toho "vedia", akým spôsobom sa majú diferencovat’. Táto informácia sa k nim podl’atejto teórie prenáša prostredníctvom koncentracného gradientu látok, ktoré Turing nazýva morfogény.Model má však širšie uplatnenie, napr. v chémií ci ekológií. Vskutku v chémií sa "turingovské"procesy areakcie pozorovali a potvrdili relatívne dávno, zatial’co v biológií sa na experimentálne potvrdenie mo-delu cakalo vel’mi dlho. Až posledné 2 desat’rocia priniesli pozorovania, ktoré podávajú pomerne silnésvedectvo o prítomnosti javu difúziou pohánanej nestability pri vzniku usporiadania vo vyvíjajúcich saorganizmoch.
My sa v tejto práci zameriavame najmä na matematické aspekty Turingovej myšlienky. Najskôrpredkladáme ideový a matematický aparát potrebný pre prácu s týmto konceptom. Ide najmä o myš-lienku linearizácie systémov obycajných a parciálnych diferenciálnych rovníc a s tým spojený konceptlineárnej stability, a vlastnosti Laplaceovho operátora, ktorý slúži na popis difúzie. Tu zohrávajú dôle-žitú rolu okrajové podmienky ”izolovaného systému”. Dalej odvodzujeme podmienky, aké musí systémsplnat’, aby v nom boli Turingom predkladané javy vôbec možné a nachádzame obmedzenia pre to,aké vzory možno od ”turingovských” systémov ocakávat’. V d’alších kapitolách uvádzame analytickériešenia geometricky najjednoduchších prípadov difúziou pohánanej nestability na úsecke a obdlžnikua diskutujeme rolu geometrie a okrajových podmienok v nich. V praktickej casti sa potom pokúšameo analytické riešenie tohto modelu na povrchu sféry, t.j. na ploche s výrazne odlišnou - nerovinnou -geometriou a bez akýchkol’vek okrajových podmienok. Na záver zhrname obdržané výsledky a pozoro-vania.
10
Kapitola 1
Teoretický úvod
1.1 Lineárna stabilita PDR
Pojmom lineárna stabilita budeme rozumiet’ stabilitu riešenia (pojem stability definujeme zakrátko)lineárnych a linearizovaných systémov parciálnych diferenciálnych rovníc (PDR). Uvažujme teda najprvobecný systém PDR tvaru
ut = Au + F(u), (1.1)
kde A je nejaký lineárny operátor (trebárs diferenciálny) na Banachovom priestore X a F(u) je nelineárnezobrazenie X ⊃ Dom F → X. Túto úlohu sa pokúsime linearizovat’. Predpokladajme existenciu staci-onárneho riešenia u∗(x) úlohy ut = Au + F(u), t.j. Au∗ + F(u∗) = 0. Dalej uvažujme perturbáciu v, t.j.položme u = u∗ + v. Pre F primerane hladké potom rozvinutím do Taylorovho radu dostávame
vt = (u∗+v)t = A(u∗+v)+ F(u∗+v) = Au∗+ Av+ F(u∗)+ DF(u∗)v+O(v2) = Av+ DF(u∗)v+O(v2), (1.2)
kde DF(u∗) je Jacobiho matica zobrazenia F vycíslená v bode u∗. Pre riešenia blízke stacionárnemustavu u∗, t.j. ‖v‖ dostatocne malé, zanedbáme clen O(v2), cím pre úlohu 1.1 dostaneme
vt = Av + DF(u∗)v = (A + DF(u∗))v =: Lv,
kde L je lineárny operátor na X, pretože lineárne zobrazenia nad Banachovými priestormi tvoria lineárnyvektorový (dokonca Banachov) priestor. [19] Takto sme obdržali tzv. linearizovaný tvar pôvodnej PDR.Z tohto dôvodu budeme d’alej uvažovat’ lineárne systémy
ut = Lu (1.3)
pre lineárny operátor L na Banachovom priestore X, u ∈ X. Pretože z 1.2 plynie, že na vzt’ah 1.3 môžmenahliadat’ ako na rovnicu pre perturbáciu nejakého stacionárneho riešenia u∗(x) (ak toto existuje), budenás zaujímat’ stabilita nulového riešenia u(t) ≡ 0. Tú definujeme nasledovne:
Definícia 1.1.1. Nulové riešenie u(t) ≡ 0 systému 1.3 s pociatocnou podmienkou u(t = 0) = u0 nazývamelineárne (Ljapunovsky) stabilným⇔ (∀ε > 0)(∃δ > 0)(‖u0‖ < δ ⇒ ∀t ≥ 0 : ‖u(t)‖ ≤ ε). Toto riešenied’alej nazývame asymptoticky stabilným⇔ (∃δ∗ > 0)(‖u0‖ < δ
∗ ⇒ limt→∞ ‖u(t)‖ = 0).
Pre potreby riešenia systému 1.3 pre obmedzené operátory L zavádzame maticovú/operátorovú expo-nenciálu vzt’ahom
eLt :=∞∑
k=0
(Lt)k
k!. (1.4)
Z platnosti nerovnosti ‖Ak‖ ≤ ‖A‖k pre operátorovú normu ‖A‖ = sup‖x‖=1
‖Ax‖ dostávame odhad
11
KAPITOLA 1. TEORETICKÝ ÚVOD 12
‖eLt‖ = ‖∑∞
k=0(Lt)k
k! ‖ ≤∑∞
k=0‖L‖ktk
k! = e‖L‖t,∀t ≥ 0.
Teda ak je L obmedzený operátor (t.j. ‖L‖ < ∞), je aj eLt obmedzený operátor pre každé t ≥ 0. Nakonecnej dimenzii, kde pojmy matica a operátor splývajú, bude pre maticu L ∈ Rn×n a u0 ∈ R
n platit’ (priderivovaní "po zložkách")
eLt|t=0u0 = Iu0 = u0,ddt
(eLtu0
)= LeLtu0, (1.5)
z coho plynie, že eLtu0 je v tomto prípade jediným riešením úlohy 1.3 s pociatocnou podmienkouu(t = 0) = u0 (L je teraz císelná matica, takže ide o systém obycajných diferenciálnych rovníc). Všim-nime si d’alej, že ak je L diagonalizovatel’ná, t.j. L = T DT−1 pre nejakú regulárnu maticu T ∈ Rn×n adiagonálnu maticu D ∈ Rn×n (ktorej diagonálne prvky sú v tom prípade vlastné císla λ1, . . . , λn maticeL), dostaneme využitím Lk = T DkT−1
eLt = T∞∑
k=0
(Dt)k
k!T−1 = T
eλ1t 0 . . . 00 eλ2t . . . 0...
.... . .
...
0 0 . . . eλnt
T−1 (1.6)
t.j. ”casový vývoj” operátora eLt bude plne obsiahnutý v príslušnej diagonálnej matici. V tomto prí-pade je zrejmé, že riešenie úlohy 1.3 bude asymptoticky stabilné práve vtedy, ak bude Re λk < 0 pre∀k ∈ 1, . . . , n. Ljapunovskú stabilitu zasa zarucí Re λk ≤ 0,∀k ∈ 1, . . . , n (pre Re λi > 0 by i-tázložka vektoru u0 rástla s casom neobmedzene, pre Re λi = 0 sa jej absolútna hodnota v case nemení).Tieto výsledky možno za pomoci Jordanovej podobnostnej transformácie pomerne priamociaro zovše-obecnit’ aj pre nediagonalizovatel’né matice. Casový vývoj bude opät’ obsiahnutý v Jordanovej matici,avšak Re λk ≤ 0 nebude pre stabilitu postacovat’. Nutnou a postacujúcou podmienkou (Ljapunovskej)stability bude v tomto prípade, aby Re λk ≤ 0,∀k ∈ 1, . . . , n a aby všetky vlastné císla s Re λi = 0 malisvoju geometrickú násobnost’ rovnú algebraickej. Asymptotická stabilita ostane ekvivalentná tomu, abyRe λk < 0,∀k ∈ 1, . . . , n (vid’. [4]).
S podobným prístupom, ked’ sa casový vývoj systému "schová"do operátora, sa citatel’ mohol stret-nút’ napr. v Heisenbergovom obraze kvantovej mechaniky, vid’ napr. str. 665-666 v [8]. Treba dodat’, žetrieda operátorov eLtt≥0 (avšak pre neobmedzené, napr. diferenciálne, operátory zavedená obecnejšienež v 1.4), v literatúre nazývaná semigrupa pridružená lineárnemu operátoru L, si za urcitých doda-tocných predpokladov mnoho "príjemných"vlastností zachová aj na priestoroch nekonecnej dimenzie(napríklad silná spojitost’ tejto semigrupy zarucuje jednoznacnost’ riešenia príslušnej PDR danej operá-torom L). Tieto a d’alšie skutocnosti podnietili rozsiahly výskum tohto objektu, ktorý d’aleko presahujepotreby a rozsah tejto práce. Súhrn tejto teórie spolu s dôkazmi tu uvedených tvrdení pre nediagonalizo-vatel’né matice poskytujú napr. Engel a Nagel v [7].
1.2 Pojem vzoru v biológii
Pojem vzoru je jedným z fundamentálnych pojmov (nielen) modernej biológie. Vzory pozorujemeprakticky na všetkých škálach a úrovniach, pocnúc štruktúrovaným a vysoko organizovaným správanímsa populácií mikroorganizmov ci baktérií, cez usporiadanie listov v kvete tulipánu ci kolektívne vystu-povanie svoriek divých vlkov pri love, až po sofistikovanú a pozoruhodne funkcne uspôsobenú stavbul’udských koncatín. Pokial’ ide o vzory morfologického charakteru, všetko nasvedcuje tomu, že akýsizákladný plán budúceho vývinu je spravidla položený v najranejšom štádiu vývinu jedinca, ktorého po-pisom sa zaoberá embryológia. Napríklad v prípade l’udského embrya je tento základný plán budúceho
KAPITOLA 1. TEORETICKÝ ÚVOD 13
vývoja, ktorý po pocatí riadi prvotné delenie buniek a ich následnú priestorovú organizáciu, položený do5. týždna vývoja. [12] Pôvod a mechanizmus prvotnej realizácie tohto "pôdorysu"vyvíjajúceho sa orga-nizmu nie sú známe. Objektom nášho záujmu bude z embryologického hl’adiska predovšetkým následnáfáza vývoja, morfogenéza, teda vznik a vývoj vzoru, resp. tvaru, na pozadí tohto pôdorysu. Budemesa zaoberat’ otázkou vzniku stacionárneho, priestorovo heterogénneho vzoru, konkrétne jedným z ma-tematických modelov (mechanizmov) jeho vzniku, reakcno-difúznym modelom predloženým AlanomTuringom v roku 1952. Treba však dodat’, že tento model je len jedným z mnohých dosial’ predloženýchkonceptov vzniku samovol’ného usporiadania, ktorých rozmanitost’ a univerzálnost’ zväcša d’aleko za-ostávajú za nesmiernou rozmanitost’ou a bohatost’ou palety vzorov pozorovaných vo svete biológie. Ichpôvod a mechanizmus vzniku zostáva napriek vedeckým pokrokom zväcša neznámy a teda predstavujeobrovskú výzvu, a to tak pre teoretikov, v oblasti skúmania predložených modelov, príp. predkladanianových, ako aj pre experimentátorov, v oblasti konfrontácie týchto modelov s biologickou realitou. Sotvamožno ocakávat’, že niektorý individuálny model by sám zodpovedal otázky súvisiace so vznikom a vý-vinom biologických vzorov, no ich štúdium a následná experimentálna verifikácia nám môžu poskytnút’cennú predstavu o tom, aké vlastnosti a prvky by mal kompletný model/súbor modelov zahrnat’.
1.3 Turingov reakcno-difúzny model
Jedným z najznámejších a azda aj najdiskutovanejších mechanizmov vzniku samovol’ného usporia-dania je reakcno-difúzny model predložený pred vyše pol storocím Alanom Turingom. [18] Jeho obecnýtvar je
∂c∂t
= f (c) + D∆c, (1.7)
kde ∆ = ∇2 reprezentuje Laplaceov operátor, D je diagonálna matica (kladných) difúznych koeficien-tov, c je vektor koncentrácií prítomných morfogénov a f (c) je obecne nelineárny clen popisujúci ki-netiku prebiehajúcich chemických reakcií. Popis difúzie pomocou Laplaceovho operátora zodpovedátradicnej predstave o difúzii, t.j. že každá z prítomných látok (morfogénov) sa presúva z oblasti vyššejkoncentrácie do oblasti nižšej koncentrácie v miere, ktorá je úmerná gradientu tejto koncentrácie a "di-fúzivite"(popísanej príslušným difúznym koeficientom), pricom však táto miera nezávisí na polohe.[18]Táto predstava sa zdá adekvátna pre popis embryogenézy, avšak v biomedicínskych aplikáciach sa co-raz castejšie využívajú modely, kde difúzny koeficient na polohe závisí, napr. na popis vývoja populáciegeneticky modifikovaných organizmov v heterogénnom prostredí (vid’ kapitolu 11 v [13]). Uved’meešte, že pojem morfogén nemá v turingovskom zmysle presné vymedzenie a rozumie sa ním akákol’vekchemická látka, resp. sada látok, ktoré ovplyvnujú proces diferenciácie buniek pocas embryogenézy, aktorých reakcno-difúzny mechanizmus splna podmienky pre jav tzv. blízkej aktivácie - vzdialenej in-hibície (angl. "short-range activation, long-range inhibition"), ktorých odvodeniu sa budeme venovat’ vd’alšom texte. [3]Turingov model je pozoruhodný hned’ z niekol’kých hl’adísk. Asi najviac púta jeho jednoduchost’: mo-del uvažuje len chemické zmeny vo forme difúzie a reakcií prítomných chemikálií (morfogénov) a úplnezanedbáva mechanické vlastnosti systému. Zameriava sa teda na prípady, kde chemické mechanizmyprevládajú a kde nie je potrebné uvažovat’ mechaniku jednotlivých buniek ani aproximovat’ vlastnostipríslušného biologického materiálu mechanikou pružného spojitého prostredia. V praxi to znamená, žepredpokladá dej prebiehajúci v tkanive, ktoré je stacionárne (nerastie) a jeho jediným prejavom je, žeposkytuje prostredie pre difúziu prítomných látok. Zaujímavá je tiež úloha difúzie. Model totiž popisujeprocesy, ktorých kinetika umožnuje ustálenie lineárne stabilného stacionárneho stavu, ktorý je narušenýnáhodnými priestorovými perturbáciami, ktoré vplyvom difúzie spôsobia vznik nového, priestorovo he-terogénneho usporiadania. Difúzia tu teda hrá rolu destabilizacného elementu, co je v silnom kontraste
KAPITOLA 1. TEORETICKÝ ÚVOD 14
s tradicným vnímaním jej úlohy ako stabilizátora a deja, ktorý zmenšuje až eliminuje koncentracný gra-dient. Za povšimnutie stojí tiež skutocnost’, že hoci v chémií sa s difúziou pohánanou (turingovskou)nestabilitou stretáme bežne, jej prítomnost’ v prírode (biológii) bola dlho otvorenou otázkou. Upútalanapríklad záujem výskumnej skupiny vedenej M. Akamom, ktorý na základe pozorovania muchy zvanejdrozdofila v roku 1989 tento koncept pre biológiu úplne zavrhol. Renesanciou mu však bolo skúmaniedistribúcie vlasových folikulov vo vyvíjajúcej sa myšej koži, pri ktorom Sick et al. konštatovali, že pro-teín WNT, ktorého prebytok zvyšuje koncentráciu folikulov a teda zahust’uje srst’ vyvíjajúcej sa myši, ajeho inhibítor DKK s presne opacným úcinkom, vskutku majú pri tomto procese všetky vlastnosti morfo-génov v turingovskom zmysle. [9] Tento vývoj udalostí podnietil v posledných rokoch novú vlnu záujmuo skúmanie Turingovho modelu, ktoré sa takto opät’ stalo nielen teoreticky zaujímavým, ale aj praktickyzmysluplným bádaním.
Venujme sa teraz špecificky reakcno-difúznemu systému o dvoch zložkách A(r, t), B(r, t). V tomtoprípade 1.7 prejde na
∂A∂t
= F(A, B) + DA∆A,
∂B∂t
= G(A, B) + DB∆B, (1.8)
kde F a G sú nelineárne cleny popisujúce reakcnú kinetiku skúmaných látok. Ako sme už spomenuli,fenomén difúziou pohánanej (turingovskej) nestability je založený na jave blízkej aktivácie - vzdialenejinhibície, ktorý, ako možno ocakávat’, požaduje rôznu rýchlost’ difúzie u jednotlivých zložiek systému,t.j. DA , DB. Pre intuíciu sa tento jav pokúsime demonštrovat’ na ilustratívnom, i ked’ nerealistickompríklade prevzatom z [12].
Uvažujme lúku so suchou trávou a populáciou kobyliek. Povedzme, že tieto kobylky na teplo reagujúpotením a tak môžu zvlhcovat’ prostredie, v ktorom sa nachádzajú. Predstavme si teraz, i ked’ neradi, žesa touto lúkou zacne rýchlost’ou Dp šírit’ požiar. Tento scenár pochopitel’ne vyruší aj prítomné kobylky,ktoré sa pokúsia uniknút’ pred šíriacimi sa plamenmi. Ak pred nimi budú unikat’ rýchlost’ou Dk < Dp,caká ich aj samotnú lúku neblahý osud. Bud’me teda optimisti a predpokladajme Dk > Dp. Potom vypuk-nutie požiaru spôsobí, že sa kobylky presunú do ešte nezasiahnutých castí lúky, kde sa ich koncentráciazvýši. Nielen to; možno tiež ocakávat’, že ich požiar nenechá chladnými a pri presune a po nom sa budúpotit’. Ak sa budú potit’ dostatocne výdatne, vytvoria vlhkú zónu, do ktorej sa požiar nerozšíri. Ak teraz- už azda oslobodení od katastrofických predstáv - uvážime situáciu, že na lúke sa takto objaví niekol’konáhodne rozmiestnených zdrojov plamenov, môžme usúdit’, že na základe popísaného mechanizmu savytvoria zóny vyhorené a v ich okolí, vd’aka vysokej koncentrácii potiacich sa kobyliek, zóny pred po-žiarom uchránené. Mohli by sme povedat’, že takto na lúke samovol’ne vznikne usporiadanie, resp. vzor.
1.4 Podmienky pre jav difúziou pohánanej nestability
Zaoberajme sa teraz podmienkami, za akých je možný vznik usporiadania mechanizmom difúzioupohánanej nestability (DDI). Pre tento úcel prevedieme rovnicu 1.8 vhodným preškálovaním a algebraic-kými úpravami do bezrozmerného tvaru, ktorého výhodou je okrem iného tiež to, že má omnoho širšiemožnosti aplikácie, napr. v ekológii. Pre ilustráciu, ale aj pre potreby d’alšieho textu, uvedieme príkladtakejto transformácie pre hypotetickú reakcnú kinetiku schopnú Turingovskej nestability v tvare
F(A, B) = k1 − k2A + k3A2B
G(A, B) = k4 − k3A2B (1.9)
KAPITOLA 1. TEORETICKÝ ÚVOD 15
predloženú Schnakenbergom (1979). [15] Ak položíme (vid’ kapitolu 2.2 v [12])
d =DA
DB, a =
k1
k2
√k3
k2, b =
k4
k2
√k3
k2, γ =
L2k2
DA
u = A
√k3
k2, v = B
√k3
k2, τ =
DAtL2 , r =
rL, (1.10)
kde sme zaviedli L ako typický rozmer (škálu) pre danú úlohu, dostaneme hl’adaný bezrozmerný tvar
∂u∂τ
= γ(a − u + u2v) + ∆ru
∂v
∂τ= γ(b − u2v) + d∆rv. (1.11)
Preznacením τ→ t, r→ r (z ciste praktických dôvodov) a pridaním okrajovej podmienky nulového tokuna hranici uvažovanej oblasti W = Dom u = Dom v (zaujíma nás vznik samovol’ného usporiadania) apociatocnej podmienky potom obdržíme obecný bezrozmerný predpis úlohy DDI pre 2-zložkový systémv tvare
∂u∂t≡ ut = γ f (u, v) + ∆u,
∂v
∂t≡ vt = γg(u, v) + d∆v,
(n · ∇)(uv
)= 0, r ∈ ∂W,
u(r, 0) = u0(r), v(r, 0) = v0(r), (1.12)
kde d = DA/DB je pomer difúznych koeficientov, γ je škálovacia konštanta obecne závislá na typickejvel’kosti (resp. škále) uvažovanej oblasti a na konkrétnom tvare kinetických clenov F,G v 1.8, u a v sazískajú z A a B vynásobením patricnými konštantami (ako príklad vid’ 1.10) a n je vonkajšia normálaW. Dôležité však je, že parametre reakcnej kinetiky sa volia kladné, a teda budú kladné aj príslušnéškálovacie konštanty.
Dôležitým predpokladom turingovských systémov je existencia homogénneho stacionárneho stavu(u0, v0), ktorý bude riešením sústavy
f (u0, v0) = 0, g(u0, v0) = 0. (1.13)
Ako sme už uviedli, Turingovská nestabilita je spôsobená difúziou; Turingovské systémy sú teda sys-témy, ktoré sú lineárne stabilné voci perturbáciam v neprítomnosti difúzie, t.j. pre homogénnu pocia-tocnú podmienku rôznu od (u0, v0), ale nestabilné s difúziou, co znamená, že priestorovo heterogénneperturbácie (ktoré difúziu "spustia") povedú za urcitých podmienok k ustáleniu heterogénneho stavu.Vlastnosti systému z pohl’adu Turingovho modelu budú teda do znacnej miery závisiet’ od vlastnostífunkcií f a g v okolí priesecníku grafov ich nulových bodov. Ako sme naznacili, budeme požadovat’, abybol tento stav lineárne stabilný voci (dostatocne malým) homogénnym perturbáciam. Homogénny stavpotom musí splnat’
ut = γ f (u, v), vt = γg(u, v). (1.14)
Linearizáciou v okolí (u0, v0) a využitím 1.2 pre w =
(u − u0v − v0
)dostávame za predpokladu, že ‖w‖ je
dostatocne malá
wt = γAw, kde A =
(fu fvgu gv
)u0,v0
. (1.15)
KAPITOLA 1. TEORETICKÝ ÚVOD 16
Maticu A nazývame maticou stability. Dostali sme systém lineárnych diferenciálnych rovníc s konštant-nými koeficientami, ktorého riešenie hl’adáme v tvare w = ceλt (vid’ kapitolu 5 v [17]). Dosadenie tohtotvaru do 1.15 a predelenie nenulovým výrazom eλt vedie na charakteristickú rovnicu matice γA∣∣∣γA − λI
∣∣∣ = 0⇒ λ2 − λγ( fu + gv) + γ2( fugv − fvgu) = 0, (1.16)
ktorej riešením je
λ1,2 =γ
2[ fu + gv ±
√( fu + gv)2 − 4( fugv − fvgu)]. (1.17)
Z podmienky stability (definícia 1.1.1; požadujeme, aby ‖w‖ → 0 pre t → ∞) dostávame požiadavkuRe λ < 0. Lineárna stabilita riešenia teda bude zarucená za predpokladu
fu + gv = trA < 0, fugv − fvgu = |A| > 0. (1.18)
Všetky parciálne derivácie funkcií f a g v predchádzajúcich výrazoch vyhodnocujeme v bode (u0, v0),ktorý zodpovedá homogénnemu stacionárnemu riešeniu rovníc 1.12. Je vhodné poznamenat’, že pod-mienky 1.18 sú podmienkami na reakcnú kinetiku skúmaného systému popísanú funkciami f a g, ktorébudú závisiet’ na reakcných parametroch. V konecnom dôsledku sa teda DDI pripúšt’a len pre vybranékombinácie reakcných parametrov.
Máme teda podmienky pre lineárnu stabilitu systému bez difúzie; zaoberajme sa teraz podmienkamipre nestabilitu systému s difúziou, ktorá je podmienkou pre vznik Turingovských vzorov. Uvažujme tedasystém 1.12 po linearizácii, t.j.
wt = γAw + D∆w, kde D =
(1 00 d
)(1.19)
s príslušnými pociatocnými a okrajovými podmienkami. Vyjadrime riešenie tohto systému v báze vlast-ných vektorov Laplaceovho operátora. Existencia takejto bázy pre obmedzenú oblast’ W plynie z vlast-ností Sturm-Liouvilleovho operátora
Lh(x) = −div(p(x)gradh(x)) + q(x)h(x)
s Robinovou okrajovou podmienkou
α(x)h(x) + β(x)(n · ∇)h(x) = 0, x ∈ ∂W,
kde α, β ≥ 0, α+β > 0, p(x) > 0, q(x) ≥ 0, p ∈ C1(W), q ∈ C(W) a n opät’ znací vonkajšiu normálu. Dá satotiž ukázat’, že tento operátor definovaný na podpriestore L2(W) danom Dom L = h ∈ C2(W)∩C1(W) :Lh ∈ L2(W), h splna okrajové podmienky je symetrický a má inverziu - integrálny operátor so spojitýmjadrom v podobe Greenovej funkcie (pre prípad 1D vid’ kapitolu 6 v [11]). Operátory so spojitým (ateda kvadraticky integrabilným) jadrom sú na L2(W) kompaktné (dokonca Hilbert-Schmidtove, vid’ str.32 v [10]). Z Hilbert-Schmidtovej vety (Veta 6.2.4 v [6]) potom plynie, že vlastné vektory L−1 (a tedaaj L) tvoria ON bázu priestoru L2(W). Vidíme, že vol’bou q ≡ 0, p ≡ 1, α ≡ 0, β ≡ 1 dostávame L =
−∆, (n · ∇)h(x) = 0. Vlastné vektory Laplaceovho operátora s von Neumannovou okrajovou podmienkouteda skutocne tvoria ON bázu L2(W).Oznacme teda wk riešenie úlohy
∆wk + k2wk = 0, (n · ∇)wk = 0, r ∈ ∂Dom wk, (1.20)
kde Dom wk ≡ Dom w je nezávislý na k. Reálnost’ a nekladnost’ vlastného císla −k2 pre úlohu s toutookrajovou podmienkou elegantne plynie z kaptioly 2.1.1 v [2]. Riešenie lineárneho problému 1.19 tedabudeme hl’adat’ v tvare
w(r, t) =∑
k
ckwk(r)eλkt. (1.21)
Dosadením tohto tvaru do 1.19 a využitím vlastností wk dostávame po predelení výrazom eλt
KAPITOLA 1. TEORETICKÝ ÚVOD 17
λwk = γAwk − Dk2wk.
Aby sme odvodili hl’adanú podmienku nestability systému s difúziou, použijeme požiadavku netriviál-neho riešenia
|λI − γA + Dk2| =
∣∣∣∣∣∣λ − γ fu + k2 −γ fv−γgu λ − γgv + dk2
∣∣∣∣∣∣ = 0,
ktorá po jednoduchej úprave vedie na kvadratickú rovnicu
λ2+λ[k2(1+d)−γ( fu+gv)]+γ2( fugv− fvgu)−k2γ(gv+d fu)+dk4 ≡ λ2+λ[k2(1+d)−γ( fu+gv)]+h(k2) = 0,
kdeh(k2) = γ2|A| − k2γ(gv + d fu) + dk4. (1.22)
Vzt’ah λ(k2) plynúci z tejto kvadratickej rovnice sa nazýva disperzná relácia. Povšimnime si, že pod-mienka lineárnej stability systému bez priestorových efektov v podobe difúzie, t.j. pre k = 0, vedie narovnicu 1.16 a z požiadavky Re λ < 0 sme obdržali podmienky 1.18. Pretože ale požadujeme, aby sys-tém s difúziou nebol lineárne stabilný, budeme chciet’, aby pre nejakú (nenulovú) hodnotu k bolo Reλ(k) > 0. Zo vzt’ahu pre korene kvadratickej rovnice je zrejmé, že toto môže nastat’ bud’ v prípade,ked’ je koeficient lineárneho clena rovnice 1.22 záporný, alebo v prípade, ked’ je záporný absolútny clenh(k2). Zároven však platí, že k2(1 + d) > 0 bez ohl’adu na hodnotu k a z 1.18 máme fu + gv < 0. Pretobude
k2(1 + d) − γ( fu + gv) > 0.
Aby teda mohli byt’ splnené podmienky DDI, musí platit’
h(k2) < 0 pre nejaké k , 0. (1.23)
Pretože ale v 1.18 požadujeme, aby bolo
fugv − fvgu = |A| > 0,
je z tvaru h(k2) zrejmé, že pre splnenie 1.23 musí byt’ d fu +gv > 0. Opät’ sa vrát’me k podmienkam 1.18,z ktorých vidíme, že zároven musí byt’ splnené fu + gv = trA < 0. Aby mohli platit’ oba tieto vzt’ahy,musia mat’ fu a gv (v bode (u0, vo)) opacné znamienka a musí byt’ tiež d , 1. Teda dostávame d’alšiupodmienku pre Turingovskú nestabilitu v tvare
d fu + gv > 0⇒ d , 1. (1.24)
Pripomenme si, že d je pomer difúznych koeficientov jednotlivých zložiek systému, a teda podmienkad , 1 nie je nicím iným, než vyjadrením intuitívneho záveru, ku ktorému sme dospeli už v kapitole 1.3.
Obdržali sme teda d’alšiu podmienku pre DDI. Táto podmienka je však nutná, nie postacujúca.Pokúsme sa teda nájst’ postacujúcu podmienku pre splnenie 1.23. Pretože koeficient pri "kvadratic-kom"clene (k2)2 je d > 0, je z tvaru príslušnej paraboly zrejmé, že musíme požadovat’, aby bola pod-mienka h(k2) < 0 splnená v jej vrchole (minime). Elementárnym užitím diferenciálneho poctu vocipremennej k2 dostaneme pre vrchol tejto paraboly
k2m =
γ(d fu + gv)2d
⇒ hmin ≡ h(k2m) = γ2
[|A| −
(d fu + gv)2
4d
]. (1.25)
KAPITOLA 1. TEORETICKÝ ÚVOD 18
Podmienka 1.23 teda prejde na
|A| = fugv − fvgu <(d fu + gv)2
4d(1.26)
Pre dané parametre reakcnej kinetiky teda môžme uvažovat’ istý kritický pomer difúznych koeficientovdc, ktorý bude splnat’ (dc fu + gv)2/4d = |A|, t.j. minimum funkcie h(k2) pre túto hodnotu d bude práve 0.Tento kritický difúzny koeficient bude (kladným) korenom rovnice
d2c f 2
u + 2dc(2 fvgu − fugv) + g2v = 0. (1.27)
Odpovedajúce "kritické"vlastné (vlnové) císlo potom splna
k2c = γ
dc fu + gv2dc
= γ
√|A|dc
= γ
√fugv − fvgu
dc. (1.28)
Zhrnme teraz naše doterajšie výsledky ohl’adom podmienok pre jav difúziou pohánanej nestability(DDI). Tento jav požaduje, aby bol homogénny stacionárny stav systému bez difúzie lineárne stabilný.Lineárna stabilita bude zarucená, ak budú splnené podmienky 1.18. Zároven požadujeme, aby difúziatento systém destabilizovala. Nutnou podmienkou nestability systému s difúziou je 1.24. Postacujúcoupodmienkou je zasa 1.26 (všetky parciálne derivácie vyhodnocujeme v bode (u0, v0)). Za predpokladusplnenia týchto podmienok bude mat’ totiž rovnica 1.22 také riešenie, ktorého reálna cast’ bude kladná, ateda odpovedajúci mód z 1.21 nevymizne pre t → ∞. Naskytá sa teda otázka, ktoré módy to v obecnomprípade budú. Pochopitel’ne to budú všetky tie, pre ktoré takéto riešenie 1.22 existuje, t.j. všetky také k,pre ktoré je h(k2) záporné. Z tvaru paraboly zobrazujúcej závislost’ h(k2) to budú všetky k medzi korenmirovnice h(k2) = 0. Pomocou 1.22 urcíme, že to budú práve také k, ktoré splnia
k21 ≡
γ
2d
[d fu + gv −
√(d fu + gv)2 − 4d|A|
]< k2
<γ
2d
[d fu + gv +
√(d fu + gv)2 − 4d|A|
]≡ k2
2. (1.29)
Pre hodnotu km urcenú 1.25 bude mat’ reálna cast’ λ(k2) (za predpokladu d > dc) maximum, ktoré budezodpovedat’ najrýchlejšie rastúcemu módu riešenia 1.21. Je dobré si tiež uvedomit’, že s pribúdajúcimcasom prevládnu v tomto riešení tie mody, ktoré majú Re λ(k2) > 0 (ostatné, naopak, vymiznú), takžebude
w(r, t) ∼k2∑k1
ckwk(r)eλ(k2)t, t 0. (1.30)
Kl’úcovým predpokladom "rozumného"riešenia tvaru 1.21 je, že nelineárne cleny pôvodných reakcno-difúznych rovníc 1.12 utlmia módy z 1.30 (ktoré sú s rastúcim casom neobmedzené) takým spôsobom,aby došlo k ustáleniu priestorovo heterogénneho stacionárneho stavu systému. Zásadnú rolu v tejto úvahehrá existencia obmedzenej oblasti pre kinetiku systému v rovine (u, v), t.j. existencia takej oblasti, ktorejhranicu integrálne krivky (grafy vektorovej funkcie) (u(t), v(t)) s pociatocnou podmienkou vnútri tejtooblasti nepretnú (inak povedané z danej oblasti "nevylezú"). J. Smollerovi sa podarilo dokázat’, že aktakáto oblast’ existuje pre reakcnú kinetiku systému, tá istá oblast’ bude obsahovat’ aj integrálne krivkyplného reakcno-difúzneho systému. [16] Súcast’ou analýzy takéhoto modelu je teda aj hl’adanie takejtooblasti v rámci pozitívneho kvadrantu roviny (u, v).
Uved’me teraz kompletnú sadu dosial’ obdržaných podmienok pre jav DDI:
fu + gv = tr A < 0, fugv − fvgu = |A| > 0,
KAPITOLA 1. TEORETICKÝ ÚVOD 19
d fu + gv > 0, fugv − fvgu <(d fu + gv)2
4d. (1.31)
Z týchto podmienok vyplýva, že pre realizáciu javu DDI musia mat’ fu a gv opacné znamienka. Väc-šina dosial’ skúmaných modelov reakcnej kinetiky Turingovských systémov (ci už empirických alebopredložených v rámci teoretického skúmania) má v bode (u0, v0) fu > 0, gv < 0, co zodpovedá prípadud > 1 (vid’. kapitolu 2.2 v [12]). Podmienky 1.31 potom dávajú analogickú požiadavku fvgu < 0 aj predruhý clen determinantu matice A. Túto podmienku možno splnit’ 2 spôsobmi: fv > 0, gu < 0 alebofv < 0, gu > 0. Tieto 2 prípady zodpovedajú 2 kvalitatívne odlišným javom DDI, ktoré si teraz rozo-berieme. Pripomenme si, že reakcná kinetika systému (bez difúzie) musí splnat’ rovnice 1.14. Potomprípad
fu > 0, fv > 0, gu < 0, gv < 0 (1.32)
zjavne popisuje systém, kde v je aktivátor (stimuluje koncentráciu druhého reaktantu u) s rýchlejšoudifúziou, ktorý sám seba inhibuje, kým u je autoaktivacný inhibítor. V prípade
fu > 0, fv < 0, gu > 0, gv < 0 (1.33)
je, naopak, u autoaktivacným aktivátorom, kým v zohráva úlohu inhibítora s autoinhibicnými úcinkami adifunduje rýchlejšie, než aktivátor u. V tomto prípade budú vysoké koncentrácie u a v vd’aka rýchlejšejdifúzii zložky v priestorovo korelovat’, prekrývat’ sa, budú "vo fáze". V prvom prípade to bude naopak,zóny zvýšenej koncentrácie u a v sa budú striedat’, budú "mimo fázy". Tieto javy budeme opät’ demon-štrovat’ na modelových situáciach z oblasti ekológie prevzatých z [12]. Uvážme ekosystém skladajúcisa z dvoch živocíšnych druhov: predátora a koristi. Vysoká koncentrácia predátorov populáciu koristipreriedi; naopak, pri nízkej koncentrácii predátorov sa bude populácia koristi zvyšovat’ (neuvažujemeteda vplyvy prostredia ako dostatok ci nedostatok potravy pre korist’ a pod.). Bez rozptylu jedného cidruhého druhu do okolitého prostredia teda bude existovat’ ustálený stav, kedy sa ich pocty následkamipredácie nebudú menit’.
Nech teda u reprezentuje populáciu koristi a v populáciu predátora (t.j. sme v prípade fv < 0). Pred-chádzajúci odstavec nám potom vraví, že pozorovat’ jav DDI bude možné, len ak sa budú predátoryrozptylovat’ do prostredia rýchlejšie než ich korist’ a v takto vzniklom usporiadaní sa budú zóny zvý-šenej koncentrácie oboch druhov striedat’ so zónami redšie osídlenými. Vskutku, ak uvážime v nejakejoblasti zvýšenú koncentráciu koristi, možno ocakávat’, že aj pocty predátorov budú v danej oblasti stú-pat’. Pretože ale do našich úvah vpúšt’ame aj difúziu, nedôjde k ustáleniu rovnovážneho stavu, ako smeto nacrtli pre prípad bez rozptylu. Pocty predátorov totiž vd’aka dostatku potravy síce stúpnu, v dôsledkurýchlejšej difúzie než u koristi sa však ich zvýšená koncentrácia zacne "prelievat’"do okolitých oblastí.Ak bude rozdiel v rýchlosti difúzie dost’ vel’ký, ich koncentrácia v oblasti s hojnejším výskytom koristisíce stúpne, vd’aka rozptylu však nie natol’ko, aby "zrazila"populáciu koristi spät’ do homogénnej rov-nováhy. Rozptyl predátorov do okolia tejto oázy koristi však zníži jej pocty v susedných oblastiach, kdeteda nebude dost’ potravy pre ustálenie vyššej koncentrácie predátorov. Výsledkom budú zóny bohaté navýskyt oboch druhov popretkávané riedko osídlenými oblast’ami.
Uvažujme teraz opacný prípad, nech teda u zastupuje dravca a v korist’, co zodpovedá prípadu gu < 0.Povšimnime si, že teraz (vd’aka fu > 0) je populácia dravca autokatalytická, t.j. jej bezprostredný ná-rast z rovnovážneho stavu podporuje d’alší rast. Takáto situácia nie je nijak výnimocná a v ekologickomkontexte môže byt’ jej vysvetlením vyššia efektivita pri love ci rozmnožovaní. Opät’ za pomoci diskusiematematických aspektov 1.32 usúdime, že pre jav DDI je nevyhnutné, aby sa rýchlejšie rozptyl’ovala ko-rist’, a koncentrácie oboch druhov budú vo vzniklom übytovacom poriadku"mimo fázy. Tento tvrdeniepodporíme nasledujúcou úvahou: nájdime v našom pomyselnom safari opät’ oblast’ zvýšeného výskytukoristi. Táto výchylka z rovnovážneho stavu by bez difúzie opät’ viedla k nárastu populácie dravca anáslednému návratu do rovnováhy. Môže sa ale stat’, že katalytický efekt nárastu populácie dravca na
KAPITOLA 1. TEORETICKÝ ÚVOD 20
seba samú spôsobí u dravca premnoženie, ktoré krátkodobo "zrazí"populáciu koristi až pod hladinu rov-novážneho stavu. To bude mat’ za následok príliv koristi z okolitých oblastí, kde následne poklesne ajpopulácia dravca. Autokatalytický efekt u dravca (tentoraz v opacnom smere) tento pokles ešte zosilní,vd’aka comu bude populácii koristi umožnený opätovný vzrast až nad úroven rovnovážneho stavu. Týmtomechanizmom sa vytvorí usporiadanie s oblast’ami zvýšenej koncentrácie koristi, ktoré budú vd’aka in-tenzívnejšiemu rozptylu zásobovat’ oblasti s vyššou koncentráciou predátorov a tým udržiavat’ vzniklúheterogenitu.
Zamerajme sa na záver tejto kapitoly na spektrum Laplaceovho operátora na priestore L2(W) bezokrajových podmienok. Ukážme, že v tomto prípade bude σ(∆) = (−∞, 0]. riešme úlohu (λ − ∆)v = w.Použitím Fourierovej transformácie dostávame (λ + ‖ξ‖2)v(ξ) = w(ξ), kde v, w sme oznacili Fourierove
obrazy funkcií v, w. Odtial’ v(x) = F −1(
1‖ξ‖2+λ
w(ξ))
(x). Pre každé λ ∈ (−∞, 0] potom nájdeme w ∈ L2(Ω)
(nenulovú na okolí nejakého bodu ξ, že ‖ξ‖2 = −λ), že ‖v‖L2 nebude konecná, t.j. (λ − ∆)−1 nie je dobredefinované všade. Naopak, z obmedzenosti F −1 na obmedzenej oblasti W plynie, že pre λ > 0 bude(λ−∆)−1 tiež obmedzený. Tento výsledok znamená, že okrajové podmienky zásadným (apriórnym) spô-sobom obmedzujú možné vzory vzniklé mechanizmom DDI. Bez nich totiž existuje v riešení 1.21 nesta-bilný mód, kedykol’vek má podmienka 1.29 zmysel (t.j. kedykol’vek je k2
1 < k22. Naopak s okrajovými
podmienkami bude mat’ Laplaceov operátor, ako sme naznacili, cisto bodové spektrum a teda existencianestabilných módov bude závisiet’ od toho, ci podmienku 1.29 splní niektorý z bodov tohto bodovéhospektra. V d’alšom texte uvidíme, že ani v prípade bez okrajových podmienok nedostaneme spojité spek-trum vlastných hodnôt pre riešenie 1.21. Obmedzenia na spektrum Laplacea však budú plynút’ zo silnonetriviálnej analýzy regularity príslušného riešenia.
Kapitola 2
Riešenie najjednoduchších prípadov DDI
V tejto kapitole sa budeme venovat’ dvom (geometricky) najjednoduchším prípadom DDI, ktorémodelovo vyriešime. Dôraz bude kladený najmä na vplyv okrajových podmienok na spektrum Lapla-ceovho operátora, ktoré udáva, aké druhy vzorov/usporiadania sú pre systém s danou geometriou vôbecprípustné. Uvedené výsledky porovnáme s výsledkom obdržaným v nasledujúcej kapitole, kde budemeobdobnú úlohu riešit’ na povrchu sféry (teda bez okrajových podmienok).
2.1 Úsecka dlžky L
Riešme reakcno-difúzne rovnice 2-zložkového systému v jednom rozmere, t.j. na úsecke dlžky L.Po prevedení do bezrozmerného tvaru príslušným preškálovaním dostaneme pre túto úlohu systém 1.12(uvažujeme obecnú úlohu bez pociatocnej podmienky) v tvare
ut = γ f (u, v) + uxx,
vt = γg(u, v) + dvxx,
ux(x = 0, t) = 0 = ux(x = L, t), vx(x = 0, t) = 0 = vx(x = L, t). (2.1)
Aby malo riešenie Turingovho modelu vôbec zmysel, musíme predpokladat’ existenciu homogénnehostacionárneho riešenia (u(x, t) = u∗, v(x, t) = v∗),∀x, t sústavy
0 = (u∗)t = f (u∗, v∗)
0 = (v∗)t = g(u∗, v∗).
Podl’a postupu z predchádzajúcej kapitoly riešime najprv úlohu
wxx = λw
wx(0) = 0 = wx(L)
pre casovo nezávislú zložku riešenia w(x). Už vieme (vid’ 1.20), že vlastné císlo λ máme pri danýchokrajových podmienkach ocakávat’ reálne a nekladné. To je v súlade s našimi poznatkami o riešeníobycajných diferenciálnych rovníc. Pre λ > 0 by totiž riešením bola lineárna kombinácia exponenciál-nych funkcií s reálnymi exponentmi neschopná netriviálneho splnenia okrajových podmienok. V prípadeλ = 0 zasa dostávame riešenie ako priamku, ktorá je ale podl’a okrajových podmienok nulová v 2 rôznychbodoch, a teda všade. Môžme teda písat’
21
KAPITOLA 2. RIEŠENIE NAJJEDNODUCHŠÍCH PRÍPADOV DDI 22
wxx = −k2w⇒ w(x) = A cos(kx) + B sin(kx).
Dosadením okrajových podmienok v bode 0 obdržíme B = 0 a v bode L zasa knL = nπ, n ∈ N⇒ kn = nπL .
Prípustné riešenia budú lineárnou kombináciou obdržaných módov, t.j.
w(x) =
∞∑n=1
wn(x) =
∞∑n=1
An cos(nπ
Lx). (2.2)
Vidíme, že práve okrajové podmienky sú zdrojom výrazných obmedzení na množinu vlastných císel −k2
ako aj na tvar prípustných módov. Pripomenme, že to, ktoré módy - popísané vlnovým císlom kn - zriešenia 2.2 budú nestabilné a vd’aka javu DDI "nevymiznú", závisí od pomeru difúznych koeficientov da konkrétneho tvaru funkcií f a g. Aby bol jav DDI vôbec možný, musia tieto funkcie (resp. ich Jacobihomatica J vycíslená v bode (u∗, v∗)) splnat’ podmienky 1.31, ktoré tu z praktických dôvodov uvádzameznova:
fu + gv = tr J < 0, fugv − fvgu = |J| > 0,
d fu + gv > 0, fugv − fvgu <(d fu + gv)2
4d. (2.3)
Nestabilné módy sú potom dané podmienkou
k2min ≡
γ
2d
[d fu + gv −
√(d fu + gv)2 − 4d|A|
]< k2
n =
(nπL
)2
<γ
2d
[d fu + gv +
√(d fu + gv)2 − 4d|A|
]≡ k2
max, n ∈ N (2.4)
odvodenou v 1.29 (tu uvedená s malou zmenou znacenia z cisto praktických pohnútok).Dôležitým pozorovaním je skutocnost’, že kým pre dostatocne vel’ké n sa prvú nerovnost’ (pre pevnezvolené d, f a g) podarí splnit’ vždy, L dostatocne malé môže mat’ za následok, že bude
(πL
)2≥ k2
max(parameter γ síce tiež súvisí s vel’kost’ou uvažovanej oblasti, ako uvádzame v kapitole 1.4, v jednoroz-mernom prípade je však podl’a Murrayho (vid’ kapiotlu 2.2 v [12], príp. príklad transformácie 1.10)
√γ
úmerné lineárnemu rozmeru uvažovanej oblasti, t.j. k2max ∼ L2, kým k2
n ∼1L2 , teda pre L dostatocne malé
bude druhá nerovnost’ v 2.4 naozaj nesplnitel’ná). Pre podkritickú dlžku L uvažovanej úsecky nebudemat’ žiaden z módov v riešení 2.2 vlnovú dlžku zo zóny nestability. Vznik vzoru Turingovým mechaniz-mom je teda vylúcený.
Využime jednoduchost’ tohto prípadu na demonštráciu konkrétnych podmienok nestability a kon-krétnej disperznej relácie, ktoré obdržíme, ak za f a g dosadíme Schnakenbergovu kinetiku z 1.11, t.j.
f = a − u + u2v,
g = b − u2v.
Aby sme našli homogénny stacionárny stav tohto systému, musíme nájst’ (u∗, v∗), že f (u∗, v∗) = 0 =
g(u∗, v∗). Scítaním týchto 2 rovníc máme okamžite u∗ = a + b a následným dosadením do druhej znich obdržíme v∗ = b
(a+b)2 . Pretože riešenie hl’adáme v 1. kvadrante roviny (u, v), požadujeme zárovenb > 0, a + b > 0. Matica stability má tvar
J =
(fu fvgu gv
)u∗,v∗
=
( b−aa+b (a + b)2
−2ba+b −(a + b)2
). (2.5)
KAPITOLA 2. RIEŠENIE NAJJEDNODUCHŠÍCH PRÍPADOV DDI 23
Od nej požadujeme, aby splnala podmienky 2.3, z coho postupne dostávame
b − a < (a + b)3,
(a + b)2 > 0,
d(b − a) > (a + b)3 (⇒ b > a ∧ d > 1),
4d(a + b)4 < [d(b − a) − (a + b)3]2. (2.6)
Pomocou týchto podmienok možno množinu takých kombinácií parametrov, ktoré pripúšt’ajú jav DDI,chápat’ ako varietu v priestore parametrov (a, b, d). Z výsledkov kapitoly 1.4 vieme, že za predpokladusplnenia týchto podmienok bude mat’ príslušná disperzná relácia
λ
((nπL
)2)
=12
M ±
√M2 − 4
(γ2(a + b)2 − γ
(nπL
)2 d(b − a) − (a + b)3
a + b+ d
(nπL
)4) ,
kde M = γb − a − (a + b)3
a + b−
(nπL
)2(1 + d) (2.7)
pozitívne korene pre všetky n ∈ N splnajúce
k2min =
γ
2d
[K −
√K2 − 4d(a + b)2
]<
(nπL
)2<
γ
2d
[K +
√K2 − 4d(a + b)2
]= k2
max,
kde K =d(b − a) − (a + b)3
a + b.
V okolí stacionárneho stavu(u∗ = a + b, v∗ = b
(a+b)2
), kde je linerizovaná úloha dostatocne presnou ap-
roximáciou plného, nelineárneho reakcno-difúzneho systému, sa potom zacne vyvíjat’ vzor daný právenestabilnými vlnovými dlžkami ako
W(x, t) =
(u − u∗v − v∗
)∼
∑n∈N
k2min<( nπ
L )2<k2
max
Cn cos(nπ
Lx)
exp[λ
((nπL
)2)
t]
(2.8)
2.2 Obdlžnik o stranách a,b
Opät’ riešime reakcno-difúzne rovnice 2-zložkového systému, tentokrát však na obdlžniku (0, a) ×(0, b) v R2[x, y]. Bezrozmerný systém 1.12 tak prejde na
ut = γ f (u, v) + uxx + uyy,
vt = γg(u, v) + d(vxx + vyy),
ux(x = 0, y, t) = vx(x = 0, y, t) = 0 = ux(x = a, y, t) = vx(x = a, y, t), pre y ∈ (0, b)
uy(x, y = 0, t) = vy(x, y = 0, t) = 0 = uy(x, y = b, t) = vy(x, y = b, t), pre x ∈ (0, a). (2.9)
Znova predpokladajme spolocný homogénny stacionárny nulový bod funkcií f a g, ktorý oznacíme(u∗, v∗). Analogicky predchádzajúcemu prípadu pre casovo nezávislú zložku riešenia w(x) riešme úlohu
∆w + k2w = 0, (n · ∇)w = 0, r ∈ ∂Dom w, (2.10)
KAPITOLA 2. RIEŠENIE NAJJEDNODUCHŠÍCH PRÍPADOV DDI 24
kde Dom w(x, y) = [(0, a)× (0, b)],. Túto úlohu budeme riešit’ metódou separácie premenných, t.j. rieše-nie hl’adáme v tvare w(x, y) = X(x)Y(y). Dosadením tohto tvaru do 2.10 a separáciou (na komponentochsúvislosti, kde X(x)Y(y) , 0) obdržíme
X′′(x)X(x)
+Y ′′(y)(Y(y)
= −k2 ⇔X′′(x)X(x)
= −Y ′′(y)Y(y)
− k2 ≡ c (2.11)
Zamerajme sa najprv na rovnicu
X′′(x) − cX(x) = 0,
ktorú v závislosti na znamienku c rozdelíme do 3 podprípadov.
• c = 0V prípade c = 0 dostávame X(x) = A1x + A2, dosadením okrajovej podmienky X′(0) = X′(a) = 0máme X = A2 = const a úloha opät’ prakticky prejde na jednorozmerný problém, takže tentoprípade pre nás nebude príliš zaujímavý.
• c > 0Pre c > 0 dostávame riešenie v tvare X(x) = A1e
√cx + A2e−
√cx, pri ktorom opät’ narážame na
nemožnost’ netriviálneho splnenia okrajových podmienok. Totiž X′(0) = 0 ⇒ A1 = A2 a prenenulové a máme X′(a) = 0⇒ A1 = 0 = A2.
• c < 0V tomto prípade si oznacíme c := −c > 0. Máme teda rovnost’ X′′(x) + cX(x) = 0, ktorej riešenímje X(x) = A1 sin(
√cx) + A2 cos(
√cx). Opät’ dosadíme okrajové podmienky:
X′(0) = A1 = 0,
X′(a) = −√
cA2 sin(√
ca) = 0⇒√
ca = nπ, n ∈ N
a odtial’ c = n2π2
a2 = −c. Pre funkciu X(x) teda máme
X(x) = A2 cos( nπa x) ≡ A cos( nπ
a x).
Analogicky si teraz rozoberme rovnicu
Y ′′(y) + (c + k2)Y(y) = 0.
Z predchádzajúcej diskusie vieme, že zaujímavý pre nás bude iba prípad c < 0. Pre úplnost’ ale uved’meaj ostatné 2 prípady.
• c = 0Ako sme uviedli, prípad c = 0 vedie na de facto 1D problém, ktorého riešením bude po dosadeníokrajových podmienok, podobne ako pri úlohe na úsecke,
Y(y) = B cos(
lπb y
)⇒ w(x, y) = w(y) = B cos
(lπb y
), l ∈ N.
• c > 0Nemá netriviálne riešenie splnajúce okrajové podmienky.
KAPITOLA 2. RIEŠENIE NAJJEDNODUCHŠÍCH PRÍPADOV DDI 25
• c = − n2π2
a2 < 0Od tohto prípadu ocakávame "zmysluplné"riešenie systému 2.10. Opät’ by sme ho mohli rozdelit’podl’a znamienka koeficientu lineárneho clena na 3 podprípady, avšak z diskusie rovnice pre X(x)už vieme, že zaujímavý bude pre nás iba prípad k2 + c = k2 −
(nπa
)2> 0. Jeho riešenie má tvar
Y(y) = B1 cos(√
k2 −(
nπa
)2y
)+ B2 sin
(√k2 −
(nπa
)2y
).
Z okrajových podmienok opät’ obdržíme
Y ′(0) = B2 = 0
Y ′(b) = −
√k2 −
(nπa
)2B1 sin
√
k2 −
(nπa
)2b
= 0⇒
√k2 −
(nπa
)2b = lπ, l ∈ N,
co po úprave vedie na
kl,n = π
√l2
b2 +n2
a2 . (2.12)
Z linearity Laplaceovho operátora dostávame riešenie v tvare
w(x, y) =∑l,n∈N
Al,n cos(nπ
ax)
cos(lπby
)(2.13)
Nestabilné módy v sume 2.13 budú opät’ tie, ktorých vlnové císlo k2l,n bude ležat’ v rozmedzí
urcenom k2min a k2
max z 2.4. Ak oznacíme Zn "zónu nestability", t.j. množinu takých dvojíc (l, n),že im odpovedajúce vlnové císlo k2
l,n splna nerovnost’ k2min < k2
l,n < k2max, bude sa vznikajúci vzor
v blízkosti stacionárneho stavu (u∗, v∗) (t.j. predtým, než bude utlmený nelinearitou f a g v 2.9)rozvíjat’ ako
W(x, y, t) =
(u − u∗v − v∗
)∼
∑(l,n)∈Zn
Al,n cos(nπ
ax)
cos(lπby
)eλ(k2
l,n)t, (2.14)
kde λ(k2l,n) je príslušný pozitívny koren disperznej relácie 1.22. Opät’ si môžme všimnút’, že pre
a, b dostatocne malé bude druhá podmienka existencie nestabilných módov z 2.4 nesplnitel’ná, t.j.vznik vzoru Turingovým mechanizmom nebude možný.
Kapitola 3
Riešenie Turingovho modelu na povrchusféry o polomere R
V tejto kapitole sa budeme zaoberat’ riešením reakcno-difúznych rovníc 2-zložkového systému napovrchu sféry o polomere R. Motiváciou pre túto úlohu môže byt’ napr. skúmanie rozmiestnenia už spo-mínaných vlasových folikulov na hlave vyvíjajúceho sa embrya (ci už l’udského alebo zvieracieho). Akoje zrejmé z kapitoly 1.4 a z predchádzajúcich riešených prípadov DDI, kl’úcovým faktorom pre urcenietoho, ktoré špecifické módy sa prejavia v usporiadaní vzniklom reakcno-difúznym mechanizmom, sútvar a parametre funkcií F a G v 1.8, resp. funkcií f a g v 1.12 popisujúcich kinetiku systému. Z 1.29 jetiež vidno, že dôležitú úlohu zohráva aj parameter γ, ktorý sme dávali do súvislosti s vel’kost’ou prísluš-nej domény, kde sa jav DDI realizuje. My sa budeme zatial’ sústredit’ na nieco, co by sme mohli nazvat’obecným riešením Turingovho modelu, t.j. na riešene úlohy na vlastné funkcie Laplaceovho operátora,ktoré nám rámcovo prezradí, aké druhy vzorov možno pri danej geometrii systému ocakávat’. Podstatnýkvalitatívny rozdiel v porovnaní s doteraz riešenými úlohami však je, že náš definicný obor, povrch sféry,nemá hranicu, t.j. strácame príslušnú okrajovú podmienku z 1.20.
Majme teda tentoraz systém 1.12 bez okrajovej podmienky, t.j.
ut = γ f (u, v) + ∆u,
vt = γg(u, v) + d∆v. (3.1)
Na popis povrchu sféry potrebujeme 3 kartézske súradnice, takže Laplaceov operátor má v nich pre tútoúlohu tvar ∆x,y,z = ∂2
∂x2 + ∂2
∂y2 + ∂2
∂z2 . Nie je t’ažké uhádnut’, že bude výhodné prejst’ k sférickým súradniciam
x = r sinϑ cosϕ
y = r sinϑ sinϕ
z = r cosϑ,
r ∈ [0,∞), ϑ ∈ [0, π], ϕ ∈ [0, 2π]
v ktorých má Laplaceov operátor tvar
∆r,ϑ,ϕ =1r2
∂
∂r
(r2 ∂
∂r
)+
1r2 sinϑ
∂
∂ϑ
(sinϑ
∂
∂ϑ
)+
1r2 sin2 ϑ
∂2
∂ϕ2 . (3.2)
Pretože hl’adané funkcie u a v sa realizujú na povrchu sféry o polomere R = const, budú iba funkciamiuhlových premenných ϑ a ϕ, takže pre naše potreby budú derivácie podl’a radiálnej premennej r identicky
26
KAPITOLA 3. RIEŠENIE TURINGOVHO MODELU NA POVRCHU SFÉRY O POLOMERE R 27
nulové. Podobne ako v predchádzajúcich prípadoch nájdeme homogénne stacionárne riešenie rovníc 3.1
(u∗, v∗) a úlohu následne linearizujeme pre W(ϑ, ϕ, t) =
(u − u∗v − v∗
). Pre casovo nezávislú zložku riešenia
w(ϑ, ϕ) opät’ riešime úlohu
∆w =1
R2 sinϑ∂
∂ϑ
(sinϑ
∂w∂ϑ
)+
1R2 sin2 ϑ
∂2w∂ϕ2 = −κw, (3.3)
kde príslušnú (reálnu) vlastnú hodnotu sme z dôvodov, ktoré budú zrejmé neskôr, oznacili −κ ≤ 0.Použime teraz opätovne metódu separácie premenných, t.j. kladieme w = Θ(ϑ)Φ(ϕ) pre ϑ ∈ [0, π], ϕ ∈[0, 2π]. Dosadenie do 3.3 vedie na
1R2 Θ′′(ϑ)Φ(ϕ) +
cotϑR2 Θ′(ϑ)Φ(ϕ) +
1R2 sin2 ϑ
Θ(ϑ)Φ′′(ϕ) = −κΘ(ϑ)Φ(ϕ), (3.4)
odkial’ úpravou a separáciou obdržíme
sin2 ϑΘ′′(ϑ)Θ(ϑ)
+ cosϑ sinϑΘ′(ϑ)Θ(ϑ)
+ κR2 sin2 ϑ = −Φ′′(ϕ)Φ(ϕ)
≡ c (3.5)
Venujme sa najskôr rovnici Φ′′ + cΦ = 0. Pretože ϕ opisuje na našej sfére pre každé pevné ϑ celúkružnicu, budeme od zmysluplného riešenia pre Φ požadovat’
Φ(2π) = Φ(0). (3.6)
V závislosti na znamienku c, podobne ako pri úlohe na obdlžniku, riešime 3 prípady:
• c < 0Znova pre c := −c > 0 dostávame riešenie tvaru Φ(ϕ) = A1e
√cϕ + A2e−
√cϕ, ktoré však nesplna
netriviálne podmienku 3.6.
• c = 0Tentoraz dostávame riešenie ako priamku. Podmienka 3.6 potom vedie na Φ(ϕ) = A = const. Rie-šenie pre tento prípad je teda symetrické voci rotácii okolo osi kolmej na rovinu udanú kružnicouϑ = ϑ0 = const a prechádzajúcu stredom tejto kružnice (t.j. okolo osi prechádzajúcej "pólmi").
• c > 0Pre kladné c bude Φ(ϕ) = A1 cos(
√cϕ) + A2 sin(
√cϕ), ktoré požiadavku periodicity 3.6 splna
netriviálne pre c = n2, n ∈ N.
Rovnicu pre Θ(ϑ) najprv upravme do tvaru
Θ′′(ϑ) sinϑ + Θ′(ϑ) cosϑ + Θ(ϑ)[κR2 sinϑ −
csinϑ
]= 0 (3.7)
a následne použime substitúciu x = cosϑ. Za pomoci vety o derivácii zloženej funkcie vyjadríme
dΘ
dϑ= − sinϑ
dΘ
dx
d2Θ
dϑ2 = sin2 ϑd2Θ
dx2 − cosϑdΘ
dx, (3.8)
co po dosadení do 3.7, podelení sinϑ a úprave vedie na
(1 − x2)d2Θ
dx2 − 2xdΘ
dx+
[κR2 −
c1 − x2
]Θ = 0. (3.9)
KAPITOLA 3. RIEŠENIE TURINGOVHO MODELU NA POVRCHU SFÉRY O POLOMERE R 28
Ak položíme κR2 =: ν(ν + 1), c =: µ, dostávame presne tvar pridruženej Legendrovej diferenciálnejrovnice, ktorej dvoma lineárne nezávislými riešeniami sú tzv. pridružené Legendrove funkcie prvého adruhého druhu Pµν (x), resp. Qµ
ν (x), známe aj ako gul’ové funkcie. Ich explicitné definície v reci hyper-geometrickej funkcie a Γ−funkcie možno nájst’ v [1]. Tieto definície však neudávajú hodnoty týchtofunkcií pre |x| = | cosϑ| = 1, t.j. pre ϑ ∈ 0, π. Tieto body zodpovedajú pomyselným pólom našej sféry.Pretože však naša sféra nemá žiadne význacné body a vol’ba súradníc (a teda aj poloha pólov) je pone-chaná našej l’ubovôli, požadujeme od riešenia, aby bolo definované (a konecné!) na celom povrchu sféry,vrátane bodov ϑ = 0 a ϑ = π. Z diskusie riešenia pre Φ(ϕ) vieme, že podl’a hodnoty c = µ nás zaujímajúnasledujúce dva prípady:
• c = µ = 0V tomto prípade prejde pridružená Legendrova rovnica 3.9 na Legendrovu rovnicu tvaru
(1 − x2)d2Θ
dx2 − 2xdΘ
dx+ κR2Θ = 0. (3.10)
Pre úcely skúmania správania sa príslušného riešenia rovnice 3.10 v bodoch ϑ = 0 a ϑ = π sapokúsime nájst’ ho Frobeniovou metódou (vid’ kapitolu 1 v [5]) v tvare mocninného radu (MR)ako
Θ(x) = xs∞∑
n=0
anxn, s ∈ N0 (3.11)
kde BÚNO a0 , 0 (v opacnom prípade prejdeme od s k s + k, kde ak je prvý nenulový clenpostupnosti an). Tento tvar riešenia používame pre rovnice obecného tvaru
x2 d2y
dx2 + xq(x)dydx
+ r(x)y = 0, (3.12)
t.j. v našom prípade je q(x) = −2x2
1−x2 a r(x) = κR2 x2
1−x2 . Od funkcií q(x) a r(x) požadujeme, aby bolirozvinutel’né do mocninného radu konvergentného na nejakom okolí bodu x = 0, co je v našomprípade splnené (v menovateli máme súcty geometrických radov s kvocientom x2 konvergentnépre |x| < 1). Zdôraznime, že výhodnejšie je riešit’ rovnicu 3.10; od tvaru 3.12 nám stací, abybolo (kvôli obecnosti riešenia) možné don túto rovnicu previest’. Dosadením tvaru 3.11 do 3.10 apredelením spolocným faktorom xs−2 obdržíme
∞∑k=0
(k + s)(k + s−1)akxk −
∞∑k=0
(k + s)(k + s−1)akxk+2 −2∞∑
k=0
(k + s)akxk+2 + κR2∞∑
k=0
akxk+2. (3.13)
Pre nulovost’ l’avej strany (na obore riešenia pôvodnej diferenciálnej rovnice) musia byt’ nulovévšetky koeficienty jednotlivých mocnín x. Zamerajme sa najprv na koeficienty najnižších mocnínx0 a x1. Tie vystupujú iba v prvom clene, z ktorého pre ne dostávame sústavu
s(s − 1)a0 = 0
s(s + 1)a1 = 0,
ktorú (kvôli a0 , 0) splnia s = 0 a s = 1. Pre s = 0 budú splnené obe rovnosti a a1 ostane vol’nýmparametrom. Teraz pre koeficient xn+2 dostávame požiadavku
(n+2)(n+1)an+2−n(n−1)an−2nan +κR2an = (n+2)(n+1)an+2−n(n+1)an +κR2an = 0, (3.14)
KAPITOLA 3. RIEŠENIE TURINGOVHO MODELU NA POVRCHU SFÉRY O POLOMERE R 29
co je rekurencia druhého rádu, z ktorej dosadením κR2 = ν(ν + 1) l’ahko získame vzt’ah
an+2 =n(n + 1) − ν(ν + 1)
(n + 2)(n + 1)an =
n2 − ν2 + n − ν(n + 2)(n + 1)
an =(n − ν)(n + ν + 1)
(n + 2)(n + 1)an. (3.15)
Z neho je vidiet’, že riešenie je urcené 2 pociatocnými podmienkami a0, a1, ktoré vedú na 2 li-neárne nezávislé riešenia rovnice 3.10 (suma párnych a suma nepárnych mocnín v 3.11 sú urcitelineárne nezávislé).Venujme sa teraz otázke konvergencie obdržaného riešenia (cerpáme z Appendixu 1 v [5]). Oznacme
Θ1(x) =
∞∑k=0
a2nx2n
Θ2(x) =
∞∑k=0
a2n+1x2n+1, (3.16)
2 lineárne nezávislé riešenia 3.10, kde postupnost’ an splna rekurentný vzt’ah 3.15. Ak d’alejoznacíme bn := a2nx2n, cn := a2n+1x2n+1, dostaneme
bn+1
bn=
(2n − ν)(2n + ν + 1)(2n + 2)(2n + 1)
x2
cn+1
cn=
(2n + 1 − ν)(2n + ν + 2)(2n + 3)(2n + 2)
x2. (3.17)
Použime teraz D’Alembertovo podielové kritérium (dôkaz vid’ v [14]):
Veta 3.0.1. Bud’ an postupnost’ kladných císel.
1. Ak ∃q < 1 a n0, že pre ∀n > n0 je an+1an≤ q, tak
∑∞k=0 an konverguje.
2. Ak je pre ∀n > n0an+1an≥ 1, tak
∑∞k=0 an diverguje.
Ak teraz v bode 1 prejdeme k limite n → ∞, okamžite dostaneme limn→∞an+1an
< 1 ⇒∑∞
k=0 an
konverguje. Limitným prechodom v podieloch 3.17 máme limn→∞bn+1bn
= x2 = limn→∞cn+1cn
, zcoho okamžite plynie konvergencia radov Θ1 a Θ2 pre ∀x ∈ (−1, 1). O prípade |x| = 1 všaktoto kritérium rozhodnút’ nedokáže. Nan sa pokúsime aplikovat’ kritérium Gaussovo (jeho dôkazmožno opät’ nájst’ v [14]):
Veta 3.0.2. Bud’ an postupnost’ kladných císel. Nech ∃q, α ∈ R, ε > 0 a obmedzená postupnost’dn, že an+1
an= q − α
n +dn
n1+ε pre ∀n ∈ N. Potom platí:
1. Ak q < 1 alebo q = 1 ∧ α > 1, tak∑∞
k=0 an konverguje.
2. Ak q > 1 alebo q = 1 ∧ α ≤ 1, tak∑∞
k=0 an diverguje.
Upravme teda pomer bn+1bn
do požadovaného tvaru (zaujímajú nás body x = ±1):
bn+1
bn=
(2n − ν)(2n + ν + 1)(2n + 2)(2n + 1)
= 1 +ν(2n − ν) − (ν + 2)(2n + 1)
(2n + 2)(2n + 1)
= 1 −4n2 + 2n + (ν2 + ν)n
n(2n + 2)(2n + 1)= 1 −
1n
+4n + 2 − (ν2 + ν)nn(2n + 2)(2n + 1)
,
KAPITOLA 3. RIEŠENIE TURINGOVHO MODELU NA POVRCHU SFÉRY O POLOMERE R 30
co zodpovedá hl’adanému tvaru pre
q = 1, α = 1, ε = 1, dn =4n + 2 − ν(ν + 1)n
(2n + 2)(2 + 1n )
. (3.18)
Podobne by sa upravil aj pomer cn+1cn
. Z limn→∞ dn = 1 − ν(ν+1)4 je zrejmá obmedzenost’ dn, z coho
plynie divergencia Θ1 a Θ2 v bodoch ±1. Ako teda obdržat’ riešenie konecné na celom povrchusféry? Jediná možnost’ je, aby boli sumy vo vzt’ahu 3.16 konecné. Pomocou 3.15 vidíme, že tonastane pre ν = l ∈ N; pre ν = 2k, k ∈ N bude konecná suma Θ1, pre ν = 2k − 1, k ∈ N zasa Θ2. Voboch prípadoch je posledným nenulovým clenom postupnosti an al, takže aj vzniklý polynómje potom stupna l. V závislosti od parity l potom dostávame riešenie Θ bud’ ako Θ1 alebo Θ2, t.j.
Θ(x) = alxl + al−2xl−2 + . . . +
a0 pre l párnea1x pre l nepárne
=∑bl/2c
k=0 al−2kxl−2k,
kde bac oznacuje dolnú celú cast’ císla a ∈ R. Ak by sme teraz zadali ako pociatocnú podmienkual miesto a0, resp. a1, a vyjadrili rekurenciu 3.15 zostupne, obdržali by sme
an = an+2(n + 2)(n + 1)
(n − ν)(n + ν + 1), (3.19)
co vedie naal−2 = −al
l(l − 1)2(2l − 1)
al−4 = −al−2(l − 2)(l − 3)
4(2l − 3)= al
l(l − 1)(l − 2)(l − 3)2 · 4(2l − 1)(2l − 3)
. (3.20)
Odtial’ usúdime na obecný vzt’ah
al−2k = (−1)kall(l − 1)(l − 2) · · · (l − 2k + 1)
2 · 4 · · · 2k(2l − 1)(2l − 3) · · · (2l − 2k + 1)= (−1)kal
l(l − 1)(l − 2) · · · (l − 2k + 1)2kk!(2l − 1)(2l − 3) · · · (2l − 2k + 1)
=
= (−1)kall!
2kk!(2l − 1)(2l − 3) · · · (2l − 2k + 1)(l − 2k)!, (3.21)
ktorý úpravou
(2l − 1)(2l − 3) · · · (2l − 2k + 1) =2l(2l − 1)(2l − 2) · · · (2l − 2k + 1)
2l(2l − 2) · · · (2l − 2k − 2)
=(2l)!
2kl(l − 1) · · · (l − k − 1)(2l − 2k)!=
(2l)!(l − k)!2kl!(2l − 2k)!
(3.22)
prevedieme na tvar
al−2k = (−1)kal(l!)2(2l − 2k)!
k!(2l)!(l − k)!(l − 2k)!. (3.23)
Vd’aka tomu máme riešenie
Θ(x) = al
bl/2c∑k=0
(−1)k (l!)2(2l − 2k)!k!(2l)!(l − k)!(l − 2k)!
xl−2k (3.24)
KAPITOLA 3. RIEŠENIE TURINGOVHO MODELU NA POVRCHU SFÉRY O POLOMERE R 31
pre l’ubovol’nú pociatocnú podmienku al , 0. Vol’bou al =(2l)!
2l(l!)2 obdržíme riešenie v tvare tzv.Legendrových polynómov (vid’ vzt’ah 3.17 v [5])
Pl(x) =
bl/2c∑k=0
(−1)k (2l − 2k)!2lk!(l − k)!(l − 2k)!
xl−2k. (3.25)
Všimnime si ešte, že rovnicu 3.10 možno pre z1(x) := Θ(x), z2(x) := dΘ(x)dx jednoduchým spôsobom
previest’ na sústavu 2 lineárnych diferenciálnych rovníc
ddx
(z1z2
)=
(0 1−κR2
1−x22x
1−x2
) (z1z2
), (3.26)
na ktorú môžme aplikovat’ vetu o existencii a jednoznacnosti riešenia (Veta 3.49 v [17]):
Veta 3.0.3. Bud’te I ⊂ R otvorený interval, (A)i j = ai j : I → R, (b) j = b j : I → R spojitézobrazenia pre ∀i, j ∈ 1, . . . n, x0 ∈ I, y0 ∈ R
n. Potom úloha
y′ = A(x)y + b(x)
y(x0) = y0
má na I jediné riešenie ϕ = ϕ(x).
Odtial’ okamžite plynie, že riešenie rovnice 3.10 na intervale (−1, 1) s príslušnou pociatocnou pod-mienkou je jednoznacne urcená lineárna kombinácia lineárne nezávislých funkcií Θ1,Θ2 z 3.16.Z našej požiadavky konecnosti riešenia v bodoch x = ±1 dostávame podmienku ν ∈ N, vd’akaktorej prejde 1 z týchto riešení na konecnú sumu, resp. polynóm v premennej x, ktorý je násobkompríslušného Legendrovho polynómu. Z toho plynie, že toto je (až na multiplikatívny faktor) jedinériešenie rovnice 3.10 konecné na celom intervale [−1, 1]. Vd’aka podmienke konecnosti riešeniaν = l ∈ N máme pre príslušné vlastné císlo κ v 3.10 podmienku
κR2 = l(l + 1)⇒ κl =l(l + 1)
R2 , l ∈ N. (3.27)
Ked’ teraz prejdeme od premennej x spät’ k premennej ϑ, dostaneme celkové riešenie úlohy 3.1 vosférických súradniciach (pre pripomenutie, stále sme v prípade c = 0) ako
W(ϑ, ϕ, t) =
(u − u∗v − v∗
)=
∞∑l=0
ClPl(cosϑ) exp[λ(κ2
l )t], (3.28)
v ktorom sú nestabilné módy s Re λ > 0 opät’ udané podmienkou 1.29 pre κ2l .
• c = µ = m2 > 0, m ∈ NRiešenie tohto prípadu úzko súvisí s riešením prípadu c = 0, co dokladá aj nasledujúce tvrdenie,ktoré možno (aj s dôkazom) nájst’ v knihe o špeciálnych funkciách (Veta 3.9 v [5]).
Veta 3.0.4. Nech z(x) je riešením Legendrovej rovnice
(1 − x2)d2y
dx2 − 2xdydx
+ l(l + 1)y = 0. (3.29)
Potom (1 − x2)m/2 dmzdxm je riešením pridruženej Legendrovej rovnice
(1 − x2)d2y
dx2 − 2xdydx
+
[l(l + 1) −
m2
1 − x2
]y = 0. (3.30)
KAPITOLA 3. RIEŠENIE TURINGOVHO MODELU NA POVRCHU SFÉRY O POLOMERE R 32
Okamžitým dôsledkom je, že funkcia Pml (x), tzv. pridružená Legendrova funkcia, definovaná
Pml (x) = (1 − x2)m/2 dmPl
dxm , (3.31)
kde Pl je pre l ∈ N definovaná v 3.25, je riešením rovnice 3.30, ktoré je naviac konecné na celomintervale [−1, 1]. Na intervale (−1, 1) budú pridruženú Legendrovu rovnicu riešit’ aj funkcie(1− x2)m/2 dmΦi
dxm , i = 1, 2, kde Φ1 a Φ2 sú definované vzt’ahom 3.16. Existenciu riešenia teda mámezarucenú. Funkcie Φ1 a Φ2, ktoré riešia rovnicu 3.10 pre κR2 = ν(ν+1), v bodoch 1 a −1 divergujú.O správaní sa k nim pridružených riešení rovnice 3.9 (pre c = m2) tak z predpisu daného uvede-nou vetou nevieme rozhodnút’. Ukázat’ divergenciu takto získaných riešení pre obecnú hodnotuν v bodoch ±1 je technicky vel’mi nárocné, ako sa citatel’ mohol presvedcit’ pri štúdiu kvantovejmechaniky, konkrétne spolocných vlastných funkcií kvadrátu momentu hybnosti a jednej z jehozložiek, a celý postup možno nájst’ v kapitole 2.3 v [8]. Požiadavka konecnosti riešení rovnice 3.30na celej sfére potom opät’ vedie na podmienku celocíselnosti ν. My si však uvedomíme, že budemeriešenie Turingových rovníc hl’adat’ v tvare 1.21, t.j. v báze vlastných vektorov Laplaceovho ope-rátora. Casovo nezávislú zložku riešenia máme pre dosial’ nájdené (všade konecné) riešenie Pm
l vtvare
w = Θ(ϑ)Φ(ϕ) = ClmPml (cosϑ) (A1 cos(mϕ) + A2 sin(mϕ)) , l ∈ N.
Tu nám prichádza na pomoc tvrdenie 18.5.3 z [6], ktoré hovorí, že ak pripustíme m ∈ Z, co si zadaných okolností môžme dovolit’ (na m máme len požiadavku celocíselnosti jeho druhej mocniny),tvoria tieto funkcie po prechode v podpriestore sin(mϕ), cos(mϕ)lin k báze eimϕ, e−imϕ a vhodnejnormalizácii tvaru
Ylm(ϑ, ϕ) = (−1)m
√2l + 1
4π(l − |m|)!l + |m|)!
P|m|l (cosϑ)eimϕ, l ∈ N0,m = −l, . . . , l (3.32)
skutocne ON bázu priestoru L2((0, π) × (0, 2π), sinϑ dϑ dϕ). Je teda pre nás skutocne postacujúceuvažovat’ ν = l ∈ N0. Vlastné hodnoty Laplaceovho operátora majú potom tvar κl =
l(l+1)R2 a
riešenie 3.1 je dané akoW(ϑ, ϕ, t) =
∑l∈N0−l≤m≤l
DlmYlmeλ(κ2l )t. (3.33)
Nestabilné módy v tomto riešení sú opät’ dané nerovnost’ami 1.29 pre κ2l . Môžme vidiet’, že napr.
mód s vlnovou dlžkou λ(κ20) = λ(0) bude vždy stabilný. Takisto opät’ pozorujeme, že pre pod-
kritickú vel’kost’ uvažovanej sféry polomeru R budú všetky módy v 3.33 stabilné a vznik vzoruTuringovým mechanizmom bude opät’ nemožný.
Záver
V tejto práci sme sa citatel’ovi snažili poskytnút’ základnú predstavu o Turingovom modele a fe-noméne difúziou pohánanej nestability. V teoretickom úvode sme predstavili jeho úplnú matematickúformuláciu pre homogénne prostredie, v ktorom difúzne koeficienty nie sú priestorovo závislé, lineari-zovanú formuláciu, ktorá je tradicne objektom snahy o analytické riešenie, a naznacili kl’úcovú úlohuskúmania vlastností Laplaceovho operátora s príslušnými okrajovým podmienkami pre tento model. Da-lej sme nacrtli rolu nelinearity plného reakcno-difúzneho systému s implikáciami pre analytické riešenielienarizovanej úlohy a tiež základné súvislosti ako aj možné aplikácie z oblasti biológie ci ekológie. Ve-novali sme sa tiež matematickej formulácii podmienok na chemické (reakcné) vlastnosti systému, ktorépodmienujú realizáciu javu DDI.
V druhej kapitole sme tieto poznatky aplikovali pri analytickom riešení jednoduchých a známych prí-padov DDI nájdením vlastných funkcií Laplaceovho operátora na príslušných oblastiach. Demonštrovalisme kl’úcovú rolu okrajových podmienok, ktoré v daných prípadoch diskretizujú jeho spektrum a týmkladú zásadné obmedzenie na vzory a usporiadania, ktoré môžu vzniknút’ v dôsledku javu DDI. Uká-zali sme, že v daných prípadoch možno od dvojzložkových turingovských systémov ocakávat’ výlucneharmonické vzory. Dôležitým postrehom bola tiež skutocnost’, že v oboch prípadoch existovala kritická(minimálna) vel’kost’ príslušnej oblasti, ktorá umožnovala vznik vzoru mechanizmom DDI. Pri podkri-tickej vel’kosti bol pri danej geometrii prostredia vznik vzoru týmto mechanizmom pre linearizovanúúlohu vylúcený.
V tretej kapitole sme potom pristúpili k riešeniu 2-zložkového Turingovho systému za kvalitatívneodlišných okolností. Dôležitými zmenami v porovnaní s úlohou na úsecke a obdlžniku boli ”krivociará”geometria uvažovanej oblasti a predovšetkým neexistencia hranice tejto oblasti a teda aj absencia akých-kol’vek okrajových podmienok. Viedlo nás to na ”fyzikálne” dobre známu úlohu pocítania vlastnýchfunkcií Laplacea na povrchu sféry. Museli sme si však poradit’ so singularitami v popise sféry uhlovýmipremennými ϑ a ϕ na póloch, ako aj s neexistenciou apriórnych požiadaviek na spektrum Laplaceovhooperátora, ktoré v predošlých prípadoch plynuli z okrajových podmienok. Výsledkom bola nutnost’ silnonetriviálnej analýzy nájdených riešení a ich správania sa na celom povrchu sféry, vrátane ”singulárnych”pólov.
33
Literatúra
[1] M. Abramowitz and I.A. Stegun. Handbook of Mathematical Functions: With Formulas, Graphs,and Mathematical Tables, chapter 8. Applied mathematics series. Dover Publications, 1964.
[2] R E Baker, E A Gaffney, and P K Maini. Partial differential equations for self-organization incellular and developmental biology. Nonlinearity, 21(11):R251, 2008.
[3] Ruth E. Baker and Philip K. Maini. Pattern Formation and Development, pages 1145–1149. Sprin-ger Berlin Heidelberg, Berlin, Heidelberg, 2015.
[4] Margaret Beck. A brief introduction to stability theory for linear pdes. http://math.bu.edu/people/mabeck/lin_stab_minicourse_2012.pdf, June 2012. Vid: 2.7.2017.
[5] W.W. Bell. Special functions for scientists and engineers. Van Nostrand, 1968.
[6] Jirí Blank, Pavel Exner, and Miloslav Havlícek. Lineární operátory v kvantové fyzice. Univ. Kar-lova, Praha, 1993.
[7] Klaus-Jochen Engel and Rainer Nagel. One-Parameter Semigroups for Linear Evolution Equations,volume 194 of Graduate Texts in Mathematics. Springer-Verlag New York, 2000.
[8] Jirí Formánek. Úvod do kvantové teorie. Academia, Praha, 1983.
[9] Philip K. Maini, Ruth E. Baker, and Cheng-Ming Chuong. The turing model comes of molecularage. Science, 314(5804):1397–1398, 2006.
[10] Jindrich Makovicka. Funkcionální analýza, wikiskriptum. https://http://wikiskripta.fjfi.cvut.cz/wiki/index.php/01FA2, 2017. Vid: 7.7.2017.
[11] Jan Mazác. Zápisky z rmf, wikiskriptum. http://wikiskripta.fjfi.cvut.cz/wiki/index.php/01RMF, 2017. Vid: 7.7.2017.
[12] J. D. Murray. Mathematical Biology II: Spatial Models and Biomedical Applications. Springer, 3.edition, 2003.
[13] J.D. Murray. Mathematical Biology: I. An Introduction. Interdisciplinary Applied Mathematics.Springer New York, 2007.
[14] E. Pelantová. Matematická analýza II. CVUT, Praha, 2014.
[15] J. Schnakenberg. Simple chemical reaction systems with limit cycle behaviour. Journal of Theore-tical Biology, 81(3):389 – 400, 1979.
34
[16] J. Smoller. Shock Waves and Reaction—Diffusion Equations. Springer-Verlag, Berlin-Heidelberg-New York, 1983.
[17] Zbyšek Štepáník. Diferenciální rovnice, wikiskriptum. https://wikiskripta.fjfi.cvut.cz/wiki/index.php/01DIFRnew, 2016. Vid: 7.7.2017.
[18] A. M. Turing. The chemical basis of morphogenesis. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B 1952 237, 37-72,1952.
[19] L. Vrána. Matematická analýza III.: Diferenciální pocet. CVUT, Praha, 1981.
35
