...v!"atky z:

Systém a fylogeneze obratlovc! Jan Zima

Fylogeneze opistokont!

Metazoa

Ministeriida

Choanoflagellata

Corallochytrea

Capsaspora

Mesomycetozoa

Aphelidea

Fungi

Nuclearimorpha

Animalia

Fylogeneze "ivo#ich! (Animalia)

Deuterostomia

Placozoa Ctenophora

Cnidaria

„Porifera!

Lophotrochozoa

Ecdysozoa

bazální Bilateria

Choanozoa

Bilateria

Metazoa

Apomorfie druhoúst$ch (Deuterostomia)

Tradi"n# uvád#né odvozené znaky:

•! T#lo rozd#lené do t$í oddíl%.

•! Enterocélní zp%sob vzniku célomu.

•! Radiální (nebo bilaterální) r!hování vají&ka.

•! Druhotn! vznik ústního otvoru.

Nyní se uva$uje o tom, $e alespo% n#které z t#chto znak! mohou mít starobyl& charakter a vznikaly ji$ v "asné fylogenezi bilaterálních $ivo"ich!. Skute"né apomorfie druhoúst&ch mohou b&t:

•! 'aberní (t#rbiny (faryngotremie).

•! Endogenní sialové kyseliny, které se podílí na mezibun#&né komunikaci.

•! Pravolevá asymetrie t#la a célomov!ch dutin.

Fylogeneze druhoúst$ch "ivo#ich!

Chordata

Hemichordata

Echinodermata

Xenoturbellida

Ambulacraria

Znaky strunatc! (Chordata)

Pleziomorfní znaky

•! Mnohobun#&ní )ivo&ichové, jejich) t#lo je tvo$eno t$emi zárode&n!mi listy, ektodermem, entodermem a mezodermem. Mají druhotnou dutinu t#lní i dal(í znaky célomov!ch )ivo&ich% (apomorfie Metazoa, Bilateria).

•! Vyzna&ují se dvoustrannou soum#rností a segmentací $ady struktur a ústroj% vznikl!ch z célomu (apomorfie Bilateria).

•! B#hem zárode&ného v!voje se prvoústa strunatc% uzavírají a pozd#ji v jejich míst# vzniká $itní otvor. Ústní otvor se prolamuje druhotn#, na opa&ném konci t#la (apomorfie Deuterostomia).

•! P$ední oddíl trávicí trubice, hltan, je prod#rav#n )aberními (t#rbinami, které jsou p%vodn# po stranách ve v#t(ím po&tu pár%. U suchozemsk!ch skupin se )aberní (t#rbiny zakládají b#hem zárode&ného v!voje a pozd#ji zanikají (apomorfie Deuterostomia).

Hlavní apomorfní znaky

•! Mají vnit$ní kostru, jejím) základem je struna h$betní (chorda dorsalis), která

vzniká z entodermu h$betní strany prvost$eva. Je to elastická ty&inka probíhající t#lem pod nervovou a nad trávicí trubicí.

•! Základem nervové soustavy je trubice s centrálním kanálem, probíhající t#lem na h$betní stran# nad chordou. B#hem ontogenetického v!voje vzniká vchlípením neuroektodermu ve stádiu zvaném neurula.

Dv% hypotézy fylogeneze strunatc!

Notochordata

Cephalochordata

Urochordata

Vertebrata

Olfactores

Cephalochordata

Urochordata

Vertebrata

Dv% hypotézy divergence "ijících skupin strunatc!

A

Cephalochordata

Vertebrata Notochordata

Urochordata

B

Cephalochordata

Urochordata

Vertebrata Olfactores

Apomorfie Notochordata

-! chorda je prota)ena podél celé h$betní strany t#la -! v!voj nervové tkán# je indukován chordou -! embryonální célom je segmentován na somity a na jejich základ# vzniká segmentovaná svalovina (myomery). -! z nervové trubice odstupují segmentáln# dorzální spinální nervy -! cévní soustava má charakteristické uspo$ádání

Apomorfie Olfactores

-! nervová li(ta -! neuromasty -! histologická stavba chordy - odvozen! typ mezibun#&n!ch spojení

Autapomorfie kopinatc!

(Cephalochordata)

•! Asymetrie t#la.

•! Zv!(en! po&et )aberních (t#rbin.

•! Prodlou)ení chordy k rostru.

•! P$ítomnost svalov!ch vláken v bu"kách chordy.

•! Zvlá(tní úprava ústního otvoru a sousedících struktur, ví$iv! orgán v p$edústní dutin#.

•! Nov# vytvo$en! peribranchiální prostor.

•! Fotoreceptory rozpt!lené v nervové trubici.

•! 'aberní srdce.

Apomorfie plá&t%nc!

•! Rosolovit! plá(* kolem t#la z polysacharidu tunicinu, kter! je vylu&ován bu"kami poko)ky.

•! P$ítomnost pylorické )lázy v trávicím ústrojí a adhezivních papil u larev

•! Otev$ená cévní soustava napojená na srdce se st$ídavou pulzací

•! Nep$ítomnost vylu&ovacích orgán%

Apomorfní znaky obratlovc!

•! T#lo je roz&len#no v hlavu, trup a ocas.

•! V ontogenezi se objevila nervová li(ta a jejím p%sobením se vytvá$í $ada jin!ch apomorfních znak% jako jsou hlava a lebka. Na dorzálních ko$enech mí(ních nerv% se vytvo$ila spinální ganglia.

•! Mají mnohovrstevnou poko)ku. Vznikly ektodermové neurogenní plakody, ze kter!ch se vytvá$ejí párové smyslové orgány.

•! Mozek se diferencoval do n#kolika díl%, je p$ítomen p$ední mozek a kraniální nervy.

•! Vytvo$ily se nové typy oporn!ch tkání – chrupavka a kost.

•! Vznikla viscerální svalovina.

•! Cévní soustava je pln# uzav$ená a ob#h krve zaji(*uje n#kolikadílné srdce. Cévy mají vlastní mezodermov! epitel. Krev obsahuje &ervené barvivo hemoglobin, vázané na specializované bu"ky (erytrocyty).

•! Vylu&ovacími orgány jsou párové ledviny mezodermového p%vodu.

•! Je vytvo$ena slo)itá soustava )láz s vnit$ní sekrecí, jejich) funkce spolu s funkcí nervové soustavy zaji(*uje neurohumorální integraci )ivotních pochod%. Na spodin# mezimozku vznikly neurohypof!za a adenohypof!za. Z endostylu, p$ítomného jen v!jime&n# u larválních stádií, se u dosp#lc% vytvá$í (títná )láza.

•! Do(lo k nár%stu po&tu gen% a znásobení po&tu kopií shluku gen% Hox.

Dv% hypotézy fylogeneze obratlovc! nebo strunatc! s lebkou

Petromyzontida

Gnathostomata Vertebrata

Myxinoidea

Craniata

Petromyzontida

Gnathostomata

Vertebrata

Myxinoidea

Cyclostomata

Apomorfie #elistnatc! (Gnathostomata) •! Jsou vytvo$eny &elisti, které vznikly p$em#nou párového prvního )aberního oblouku. •! Zpravidla je p$em#n#n také dal(í párov! )aberní oblouk, jazylkov!. První )aberní

(t#rbina (spiraculum) mezi &elistním a jazylkov!m obloukem je redukována. •! Je vytvo$en endoskelet z kostní tkán# vznikající z chrupavky (endochondrální

osifikace nebo perichondrální osifikace). Objevují se plakoidní (upiny a pravé zuby.

•! Je vytvo$en jeden pár p$edních a jeden pár zadních párov!ch kon&etin s vnit$ní kostrou a pletenci.

•! H$betní a ocasní ploutev jsou podep$eny kost#n!mi elementy. •! Vznikají )ebra. •! Ko$eny dorzálních a ventrálních spinálních nerv% se p$ek$i)ují a spl!vají. •! Je vytvo$ena myelinová pochva axon% nervov!ch bun#k. •! Dorzální a ventrální svalovinu trupu odd#luje vodorovná vazivová p$epá)ka (septum

horizontale). •! Nosní otvor je párov! stejn# jako &ichov! orgán, kter! nele)í v sousedství hypof!zy. •! V labyrintu vnit$ního ucha vzniká t$etí, horizontální, polokru)ná chodba. •! Mají o&i s akomoda&ním aparátem. •! V trávicí soustav# je diferencován )aludek. •! Pokud d!chají )ábrami, le)í )ábry zevn# od kosterního )aberního ko(e ()aberních

oblouk%). Zm#na pozice )aber je d%sledkem jejich ektodermového p%vodu. 'ábry nejsou ulo)eny ve vá&cích.

•! Po genové duplikaci vznikla molekula hemoglobinu se &ty$mi $et#zci. •! Je vytvo$en vrátnicov! krevní ob#h v ledvinách. •! Pohlavní orgány mají v!vody, které u samc% vznikají zpravidla z v!vod% vylu&ovacích

orgán%. •! Je vytvo$en adaptivní systém imunitní odpov#di se schopností selektivity, regulace a

pam#ti.

Fylogeneze obratlovc! s #elistmi

Sarcopterygii

Actinopterygii

†Acanthodii

Chondrichthyes

†Placodermi

Teleostomi

Osteognathostomata

Apomorfie paryb (Chondrichthyes)

!! Plakoidní (upiny, zuby a zp%sob jejich v!m#ny.

!! Redukce dermálního skeletu.

!! Chrupav&it! endoskelet s prizmaticky zvápenat#lou chrupavkou.

!! Uzav$ené neurocranium (chondrocranium).

!! Je vytvo$en protáhl! rypec (rostrum).

!! Kopula&ní orgány na b$i(ních ploutvích samc% (pterygopody).

!! U juvenilních stádií nejsou vytvo$eny vn#j(í )ábry.

Fylogenetick$ strom "ijících paryb

vym'elé bazální linie

Pristiophoriformes

Squatiniformes

Squaliformes

Hexanchiformes

Carcharhiniformes

Lamniformes

Orectolobiformes

Heterodontiformes

Holocephali

Batoidea

Galeomorphi

Squalomorphi

Neoselachii

Elasmobranchii

Apomorfie #elistnatc! s kostní tkání

•! Kostra je v)dy alespo" &áste&n# endochondráln# osifikována, kosti obvykle

v!razn# p$eva)ují nad chrupavkami.

•! Sou&ástí ko)ní kostry jsou kost#né (upiny, které mohou druhotn# vymizet.

•! P%vodn# existoval velk! po&et dermálních kostí, zvlá(t# na lebce.

•! V patrovém komplexu se objevují nové krycí kosti – p%vodn# párov! vomer

a nepárov! parasphenoid.

•! V blanitém labyrintu vnit$ního ucha b!vá mal! po&et velk!ch otolit%,

nej&ast#ji t$i.

•! Proudov! orgán u primárn# vodních forem vytvá$í postranní &áru,

zpravidla zevn# patrnou jako $ada otv%rk% v (upinách.

•! 'aberní p$epá)ky jsou &áste&n# nebo úpln# redukované,

)aberní lupínky se pak p$ipojují k )aberním oblouk%m a le)í ve

spole&né )aberní dutin#.

•! Vychlípením p$ední &ásti trávicí trubice vznikají párové nebo nepárové

tenkost#nné vaky, modifikované pro velmi rozmanité funkce.

Fylogeneze obratlovc! s #elistmi

Sarcopterygii

Actinopterygii

†Acanthodii

Chondrichthyes

†Placodermi

Teleostomi

Osteognathostomata

Apomorfie paprskoploutv$ch ryb (Actinopterygii)

!! Párové ploutve jsou vyvinuty zpravidla ve tvaru ichtyopterygia, v!jime&n# brachiopterygia. Pokud jsou p$ítomna bazália, je v kontaktu s pletencem kon&etiny více ne) jedno. Po ztrát# bazálií ploutevní paprsky nasedají v#jí$ovit# na radiália. !! P%vodn# jedna h$betní ploutev. !! Zuby jsou kryty akrodinovou enameloidní &epi&kou. !! +upiny m#ly p%vodn# vytvo$enu vn#j(í sklovinovou vrstvu ganoinu, která se v(ak zachovala jen u starobyl!ch skupin. !! 'aberní otvory jsou kryty soustavou sk$elov!ch kostí s typickou stavbou a p$ítomností praeoperculare. !! Chybí parietální otvor, není v(ak jisté, zda k této ztrát# nedo(lo a) v pokro&ilej(ích liniích. !! Zvlá(tní v!voj a stavba everzního koncového mozku. !! Je vytvo$en sekundární cévní systém. !! Mají vytvo$en zvlá(tní urogenitální otvor, kloaka chybí. !! Ve vn#j(í membrán# vají&ek je vytvo$en otv%rek zvan! mikropyle. !! P%vodním znakem jsou p$ichycovací )lázky, které jsou p$ítomny v rané fázi v!voje embrya a vyskytují se pouze u starobyl!ch skupin.

Fylogeneze paprskoploutv$ch ryb (Actinopterygii)

Teleostei

Halecomorphi

Ginglymodi

Chondrostei

Cladistia

Actinopteri

Apomorfie kostnat$ch ryb (Teleostei)

•! V (upinách zcela chybí ganoinová vrstva.

•! Není p$ítomna ani spirální $asa ve st$ev#. •! Ocasní ploutev je homocerkní. •! Nejsou vytvo$eny jazylkové polo)ábry. •! Conus arteriosus na srdci je redukovan! a naopak na ventrální aort# je

bulbus arteriosus. •! Kosti na lebce nemají p%vodní pravidelné uspo$ádání a získaly pohyblivost.

Vomer je nepárov!, na kosti &tvercové se postupn# vyvinul kostnat#jící nástavec, n#které krycí kosti ve spodní &elisti zanikly.

•! Ve sk$elích je p$ítomna kost interoperculare. •! Kleitrum je nejmén# t$ídílné. •! V kost$e prsní ploutve jsou &ty$i radiália a po&et hypurálií v ocasní ploutvi

byl redukován na sedm.

Fylogeneze kostnat$ch ryb

Myctophiformes

Aulopiformes

Stomiiformes

Salmoniformes

„Ostariophysi!

Clupeomorpha

Elopomorpha

Osteoglossomorpha

Acanthomorpha

Neoteleostei

Euteleostei

Esociformes

Apomorfie svaloploutv$ch (Sarcopterygii)

•! Svalnaté párové kon&etiny (p%vodn# ploutve) s osní kostrou, ve které je jediné proximální bazále.

•! V (upinách byla p%vodn# p$ítomna kosminová vrstva.

Fylogeneze svaloploutv$ch obratlovc!

†Osteolepiformes

Dipnoi

Tetrapoda

Actinistia

†Porolepiformes

†Panderichthyida

Choanata

Rhipidistia

Znaky #tverno"c! (Tetrapoda)

Pleziomorfní znaky (sdílené s fylogeneticky blízk!mi skupinami vodních svaloploutv!ch) •! Vytvo$ené vnit$ní nozdry (choany) spojující nosní cesty s ústní dutinou. •! T#la obratl% jsou tvo$ena dv#ma osifika&ními centry, je) sr%stají (intercentrum a pleurocentrum).

•! Kompaktní, odvozen# autostylní lebka (metautostylie), ve které je horní &elist pevn# spojena s mozkovnou.

•! Labyrintodontní chrup. •! P$ítomnost plicních vak% vznikajících vychlípením ventrální st#ny hltanu. •! P$estavba srdce a )aberních tepen, zvlá(t# oblouk% aorty.

Apomorfní znaky

•! Ztráta ploutevních paprsk% a vznik krá&ivé kon&etiny s prsty.

•! Vymizení nepárov!ch ploutví. •! Formování kr&ní oblasti páte$e, vznik nepárového kloubu mezi lebkou a páte$í. •! Ztráta aparátu sk$elí.

•! Uzav$ení )aberních (t#rbin a p$em#na hyomandibulare na sluchovou k%stku kolumelu (columella).

•! Uvoln#ní pletence hrudní kon&etiny od lebky, vznik hrudní kosti (sternum).

•! Zv#t(ení pánevního pletence a jeho spojení s k$í)ovou oblastí páte$e. •! Diferenciace dvou mozkov!ch plen. •! Zdokonalení plic, vytvo$ení pr%du(nice (trachea) a hrtanu (larynx), kter! usnad"uje p$ek$í)ení

d!chacích a trávicích cest. •! Vznik kosti slzní (lacrimale) se slzn!m kanálkem, vytvo$ení o&ních )láz.

•! Vznik jazyka se )láznat!m polem.

Fylogeneze suchozemsk$ch obratlovc!

Synapsida

Amphibia

Reptilia

Amniota

Apomorfie oboj"ivelník! (Lissamphibia)

•! Redukce po&tu prst% na p$ední kon&etin# na &ty$i.

•! Alveolární slizové a jedové )lázy.

•! Ztráta n#kter!ch kostních element% lebky, její zplo(t#ní a zkrácení v postotické oblasti.

•! Absence pineálního otvoru.

•! Takzvané pedicelátní bikuspidní zuby roz&len#né na bazální násadec (pedicellus) a distální korunku.

•! Zdvojen! t!lní hrbol (bikondylní lebka), p$ipojení páte$e k lebce bez ú&asti basioccipitale.

•! Obvykle jsou vytvo$ena bu, )ebra nebo hrudní kost, ale nikdy uzav$en! hrudní ko(.

•! Zvlá(tní oblast sluchového vnímání (papilla amphibiorum) ve vnit$ním uchu.

•! Specializovaná muskulatura oka (mm. retractor a levator bulbi).

•! Tukové t#leso v oblasti ledvin.

Fylogenetick$ strom moderních oboj"ivelník! (Lissamphibia)

Salamandroidea

Cryptobranchoidea

Sirenoidea

Gymnophiona

Batrachia

Ascaphus

„Archaeobatrachia!

Neobatrachia

Anura

Caudata

Apomorfie blanat$ch obratlovc! (Amniota)

•! Vznik velkého terestrického vejce, zv#t(ení obsahu )loutku a vytvo$ení pevného obalu (sko$ápky). Vznik plodov!ch obal% amnionu a serózy, zv#t(ení alantois a vytvo$ení mo&ového m#ch!$e. Zánik metamorfózy a akvatického stádia larvy.

•! Na prstech se utvá$ejí drápy, povrch t#la tvo$í rohovinové (upiny. •! Intercentra obratl% jsou potla&ena, t#lo obratl% tvo$í tém#$ v!lu&n# zv#t(ená

pleurocentra spojená mediáln#. Rozvoj regionalizace páte$e, po&átek diferenciace atlasu a &epovce.

•! Úplná ztráta kanálk% postranní linie na dermálních kostech lebky, silné zmen(ení kleitra, které u recentních forem zcela chybí.

•! Tropibazická lebka s jedním velk!m konvexní t!lní hrbolem •! Redukce horizontální svalové p$epá)ky. •! Zv#t(ování palia a striata v koncovém mozku. Zbytn#lá oblast dorzálního

komorového h$ebenu dominuje centrální &ásti hemisfér. •! Vytvo$ení t$etího ví&ka ve vnit$ním koutku oka (membrana nictitans). •! Trávicí trubice s jedním nebo dv#ma slep!mi st$evy. •! Posunutí perikardu, slo)it#j(í stavba srdce s postupn!m d#lením srde&ní

komory na dv# &ásti, odd#lování t#lního a plicního ob#hu krve. •! Ztráta segmentálního charakteru ledvin, funk&ní ledvinou je kaudální &ást

opistonefros – metanefros s vlastním v!vodem, ureterem. Kone&n!m produktem metabolismu dusíku je primárn# kyselina mo&ová.

•! Vznik sam&ího nepárového pá$ícího orgánu.

Fylogenetick$ strom blanat$ch obratlovc! (Amniota)

Lepidosauria

Diapsida

Archosauria

†Captorhinomorpha

Parareptilia

†Diadectomorpha

Reptilia

Synapsida

Pleziomorfní znaky plaz! (Reptilia)

•! Jsou p$evá)n# ektotermní, nebo* k udr)ování t#lesné teploty vyu)ívají energii p$ijatou z prost$edí.

•! K%)e siln# rohovatí a je obvykle kryta epidermálními (upinami nebo krun!$i, ko)ní )lázy jsou vzácné.

•! Rozd#lení srdce na dv# poloviny není dokonalé.

•! Vylu&ovacím orgánem je pravá ledvina, metanefros.

•! Plazi jsou zpravidla vejcorodí, obvykle o vejce a mlá,ata dále nepe&ují.

Fylogenetick$ strom Lepidosauria

Varanidae

Chamaeleonidae

Scleroglossa

Acrodonta

Helodermatidae

Serpentes

Anguioidea

Scincomorpha

Gekkota

Agamidae

Iguanidae

Sphenodontida

Anguimorpha

Varanoidea

Squamata

Iguania

Fylogeneze archosaur! a p!vod pták!

†Pterosauria

Crocodylia

†Rhynchosauria

†Phytosauria

Saurischia

Dinosauria

†Tyrannosauridae

Aves

†Ornithischia Ornithodira

Theropoda

†Sauropoda

Crocodylotarsi

Znaky dinosaur! skupiny Maniraptora a pták! (Aves)

Pleziomorfní znaky

•! K%)e je suchá, jediná ko)ní )láza je kostr&ní )láza, i ta v(ak m%)e b!t

redukována. Na n#kter!ch místech t#la (zobák, b#hák) z%stává rohovit! kryt plazího typu.

•! Lebka je tropibazická, monokondylní a &áste&n# kinetická.

•! Volná zadní kon&etina má mezotarzální kloub. •! Vylu&ovacím orgánem je zdokonalená ledvina (metanefros), je) odstra"uje

jako hlavní odpadov! produkt metabolismu kyselinu mo&ovou.

Odvozené znaky sdílené dinosaury a ptáky (apomorfie linie Maniraptora)

•! Klí&ní kosti sr%stají ve vidlici (furcula). •! Zadní kon&etiny slou)í jako nohy k bipednímu pohybu a nikdy se

neredukují. Palec zadní kon&etiny sm#$uje dozadu, ostatní prsty dop$edu, v!jimky jsou druhotné.

•! Kost holenní (tibia) a proximální kosti nártu sr%stají v tibiotarsus.

•! T#lo je kryto ope$ením, ve kterém jsou rozli(eny r%zné typy per.

Apomorfní znaky pták! (Aves)

Anatomické charakteristiky orgán! budovan&ch z m#kk&ch tkání není mo$né zhodnotit ve fosilním materiálu. Není proto vylou"eno, $e n#které z apomorfií uveden&ch v následujícím seznamu vznikly ji$ na fylogenetické úrovni skupiny Maniraptora. •! Vnit$ní ucho má zdokonalenou stavbu, je vytvo$ena cochlea, ductus cochlearis a

Cortiho orgán. •! Do(lo k rozsáhlému sr%stání kostí na lebce, p$ední kon&etiny jsou zm#n#ny v k$ídla,

jejich kostra je charakteristick!m zp%sobem p$estav#na a v distální &ásti zkrácena. Ke sr%stu oporn!ch element% do(lo rovn#) v pletenci zadní kon&etiny a n#kter!ch &ástech páte$e.

•! Otvor v acetabulu zanikl. •! Koncov! mozek je zv#t(en dal(í expanzí dorzálního komorového h$ebene. •! Chybí nult! hlavov! nerv (n. terminalis). •! Oko je zdokonaleno a dosahuje nejv#t(í ostrosti vid#ní v celé )ivo&i(né $í(i. •! Jsou vytvo$eny relativn# malé plíce se vzdu(n!mi vaky. •! Srdce je &ty$dílné, komory jsou úpln# odd#leny. Je vytvo$ena pravá aorta, levá

b#hem zárode&ného v!voje mizí. •! T#lesná teplota je regulována vnit$ními fyziologick!mi mechanismy, ptáci jsou

endotermní. •! Zvlá(tní úprava ledviny (Henleova kli&ka) vylep(uje zp%sob hospoda$ení s vodou. •! Vejce mají vápenitou sko$ápku, ptáci zah$ívají a chrání vejce b#hem zárode&ného

v!voje a pe&ují o vyvíjející se mlá,ata.

Apomorfie synapsidních amniot

•! Jediná spodní spánková jáma na ka)dé stran# lebky.

•! Tendence k morfologické diferenciaci zub%, která se nejd$íve projevovala p$ítomností (pi&ákovitého zubu v horní &elisti (maxillare).

Fylogeneze synapsidních amniot

Cynodontia

†Therocephalia

†Anomodontia

†Gorgonopsia

†Dinocephalia

†Biarmosuchia

Theriodontia

Therapsida

†„Pelycosauria!

Apomorfie savc! (Mammalia)

•! T#lo je kryto srstí slo)enou z epidermálních chlup%, je) jsou pigmentovány pouze melaniny.

•! Ko)ní )lázy jsou n#kolika typ%, jedno- i vícevrstevné, nejcharakteristi&t#j(í pro savce jsou )lázy mlé&né.

•! Regionalizovaná páte$ je rozli(ena na úseky slo)ené z obratl% se specifickou morfologií, kon&etiny jsou podsunuty pod trup.

•! Spodní &elist je tvo$ena jedinou párovou kostí, dentale (= mandibula); recentní savci mají jen sekundární &elistní kloub.

•! Ve st$edním uchu jsou t$i sluchové k%stky: malleus, incus, stapes. Je vytvo$eno vn#j(í ucho s primárním boltcem.

•! Chrup je heterodontní, rozli(en! na $ezáky, (pi&áky, t$enáky a stoli&ky, které mají více ko$en%; obvykle existují dv# generace zub%, jejich po&et je druhov# stál!.

•! Mají diferencovanou faciální svalovinu. •! Mozek je celkov# vyvinut#j(í a relativn# v#t(í ne) u jin!ch obratlovc%, zahrnuje

oblasti, ve kter!ch do(lo k dramatickému nár%stu (edé hmoty. Zejména mohutná je druhotná k%ra koncového mozku (isocortex); st$ední mozek má specifická corpora quadrigemina.

•! Je vytvo$ena levá aorta, pravá b#hem zárode&ného v!voje mizí. -ervené krvinky nemají jádra.

•! Mají bronchoalveolární plíce, t#lní dutina je rozd#lena svalnatou bránicí, která se podílí na d!chacích pohybech.

•! Mají dokonalou endotermní fyziologii a vysokou úrove" metabolismu. •! Osmoregula&ní schopnosti jsou zlep(eny zejména vytvo$ením Henleovy kli&ky

v ledvinách. •! Chování v#t(iny savc% je slo)it#j(í a plasti&t#j(í ne) chování jin!ch )ivo&ich%.

Mlá,ata jsou )ivena mlékem a vyvíjejí se pod vlivem fyzického a psychického kontaktu s matkou, p$ípadn# i s dal(ími jedinci tého) druhu.

Po#ty "ijících druh! obratlovc! podle p'ehled! uve'ejn%n$ch

v posledních t'ech letech a jejich ohro"ení podle

(erveného seznamu IUCN.

skupina odhad po!tu

znám"ch druh# po!et vym$el"ch

druh# po!et ohro%en"ch

druh#

savci (Mammalia) 5416 70 1093

ptáci (Aves) 9934 135 1206

plazi („Reptilia!) 8240 22 341

oboj!ivelníci (Amphibia) 5918 34 1811

svaloploutví (Sarcopterygii) 8 0 1

paprskoploutvé ryby (Actinopterygii) 26848 80 1058

paryby (Chondrichthyes) 970 0 110

kruhoústí (Cyclostomata) 108 0 2

celkem 57442 342 5621