Vliv bioticky generované heterogenity na klí ení semená k ...díky tomu jsem asto skepticky p...

1

Biologická fakulta Jiho eské univerzity

v eských Bud jovicích

Bakalá ská práce

Vliv bioticky generované heterogenity na klí ení semená k

v lu ním porostu

David Zelený

Školitel: Jan Š. Lepš �

eské Bud� jovice 1999

1

„Nejv tší tragédií v dy je,

že ošklivá fakta zabíjejí

krásné hypotézy.“

Thomas Henry Huxley

Prohlašuji, že jsem tuto práci vypracoval samostatn , pouze

s použitím uvedené literatury.

V eských Bud jovicích dne 17. kv tna 1999

2

Obsah

P edmluva ...................................................................... 1

Abstract .......................................................................... 2

1. Úvod ……………........................................................ 3

2. Metodika .................................................................... 6

2.1. Popis lokality ....................................................... 6

2.2. Uspo ádání pokusu............................................... 7

2.3. Statistické zpracování ......................................... 8

3.Výsledky ..................................................................... 10

4.Diskuse ....................................................................... 15

5. Záv r .......................................................................... 17

Pod kování .................................................................... 18

Seznam použité literatury .............................................. 19

P ílohy

3

P edmluva

�

lov � k žije na Zemi už p � knou � ádku let. Jeho zp � sob života se za tu dobu

hodn � zm � nil, už to není prav � ký lovec � ekající u jámy, až p� ijde mamut, ale

rádoby inteligentní stvo� ení, kup� íkladu sedící u po � íta � e jako te � já. Základní

lidské pot� eby takových zm � n z� ejm � nedoznaly – pat� í k nim jídlo, spánek, sex

vedoucí k rozmnožování ... a v neposlední � ad � i touha po poznání, vyplývající

z � ehosi t � žko definovatelného, ukrytého v hloubce lidského JÁ. I proces

poznávání doznal zna � ných zm � n, od ochutnávání všeho ke zjišt � ní poživatelnosti

(s vedlejšími ú � inky, jako t� eba otrava), p� es precizní myšlenkové konstrukce

filosof � od starov � ku do novov � ku, až po dnešního � lov � ka vybaveného

vynikajícím experimentálním zázemím, studujícího t� eba to, jestli kytka, když ji

pohnojím, vyroste, nebo chcípne. �

ím hloub � ji se � lov � k n � jakým problémem

zabývá, tím spíše dojde k sókratovskému záv � ru „vím, že nic nevím“. Mám pocit,

že v rostlinné ekologii toto platí obzvláš � . Na zcela základní otázky existují názory

se zcela základními rozdíly. Práv � díky tomu jsem � asto skepticky p� emýšlel nad

smysluplností toho, co d � lám, co se u � ím. Nicmén � je to práv � rozpor, který rodí

pokrok. Ned � lám si iluze, že by má práce p� inesla � ešení n � jaké základní otázky.

Ale i kdyby m � la demonstrovat to, jak to opravdu, ale opravdu není, bude svým

zp � sobem znamenat pokrok. A tím pádem má snad smysl.

4

Abstract

Effect of biotically generated heterogenity

on seedling recruitment in grassland

The spatial distribution of seedlings in wet oligotrophic meadow

was examined. I investigated whether the tufts of dominant

grasses influence the establishment of seedlings of common

grassland species at a small scale. The effect of tuft‘s identity on

species composition of plants inhabiting its interior was analysed,

as well as composition of tuft‘s soil seed banks.

Tufts of dominant species Nardus stricta were determined as

having positive effect on seedling recruitment, in comparison with

surrounding area affected by persistent litter layer. Significant

differences in the composition of species occupying the interior of

tufts of two types (Juncus effusus and Molinia caerulea) were

observed, as well as differences in their soil seed banks

composition. Results and consequences are discussed.

5

1. Úvod

Základní otázka, na kterou jsem p i práci hledal odpov , zní: jaký má

prostorová heterogenita lu ního spole enstva vliv na klí ení semená k ?

Heterogenita prost edí je považována za jeden ze základních mechanism ,

podílejících se na udržení diverzity spole enstev (GRIME 1979, BEGON ET AL.

1997). Diverzita je v poslední dob stále ast ji hlavním tématem publikovaných

v deckých prací, a to nejen v oboru rostlinné ekologie. Jedním z d vod je op tné

rozví ení diskuse o oprávn nosti konven ního názoru „diversity begets stability“,

tedy že „diverzita plodí stabilitu“ (GRIME 1997), který má své ko eny v pracích

ekolog z padesátých a šedesátých let tohoto století (BEGON ET AL. 1997). Teorie

„diverzita – stabilita“ byla n kolikrát podpo ena i zpochybn na (nap . TILMAN &

DOWNING 1994), a problém proto z stává stále nevy ešen (GRIME 1997).

Jedna z koncepcí koexistence druh ve spole enstvu p edpokládá, že po et

koexistujících druh nem že p ekro it po et limitních zdroj , jinými slovy že

koexistence n druh vyžaduje n r zných limitních zdroj (SILVERTOWN & DOUST

1993). Jak si ale vysv tlit existenci druhov bohatých spole enstev, jakými jsou

nap íklad louky s desítkami druh rostlin na metru tvere ním (KULL & ZOBEL

1991), zvlášt pokud se ukazuje, že rostliny vyžadují ke svému životu jen n kolik

základních zdroj , jako je sv tlo a voda nesoucí živiny (KEDDY 1990), a že v tomto

ohledu jsou rozdíly mezi jednotlivými druhy velmi malé (MAHDI ET AL. 1989)?

ZOBEL (1992) shrnuje sedm v sou asné dob nejuznávan jších teorií o koexistenci

rostlinných druh , které vysv tlují p í iny udržení druhov bohatých spole enstev

v prost edí s limitovanými zdroji. Jednou z nich je i Grubb v koncept regenera ní

niky (GRUBB 1977). Smrt jedince v rostlinném spole enstvu uvolní místo pro

uchycení jedinc nových, a práv heterogenita, jak fyzicko-chemická tak bioticky

generovaná, zajiš uje, že nov uchycený druh nemusí být stejný jako druh

p vodní. Na úrovni semen a semená k , které vyžadují mnohem specifi t jší

podmínky pro sv j vývoj než dosp lí jedinci (K�

ENOVÁ & LEPŠ 1996), existují mezi

druhy velké rozdíly v jejich regenera ních nikách. Ty spo ívají nap íklad v r zných

nárocích semená k na teplotu, sv tlo a vlhkost, i v jejich odlišných

schopnostech tolerovat p ítomnost opadu, mechového patra nebo dominantního

druhu (ŠPA � KOVÁ ET AL. 1998).

Lu ní spole enstva p edstavují vhodný objekt pro ekologické experimenty, a to

z n kolika d vod . Jednak je to možnost sb ru dat za pomoci celkem

jednoduchých metod, z praktického hlediska je d ležitá i relativn krátká doba

6

odpov di lu ního spole enstva k experimentálnímu zásahu. V sou asné dob jsou

p irozené druhov bohaté louky v celé st ední Evrop na ústupu, hlavn díky

upoušt ní od klasických zp sob jejich obhospoda ování, a práv detailní studium

ekologických proces m že napomoci p i jejich zachování a ochran (KRAHULEC

1995).

V této práci jsem se zam il na bioticky generovanou ást prostorové

heterogenity. Lu ní spole enstvo si m žeme p edstavit jako „matrici“ jednoho

nebo n kolika dominantních druh , v níž jsou rozptýleny druhy „satelitní“, mající

nejv tší podíl na jeho druhové bohatosti (RUSCH & FERNÁNDEZ-PALACIOS 1995).

V p ípad této studie, která probíhala na louce azené do svazu Molinion s

p echodem do svazu Violion caninae, je ona „matrice“ tvo ena trsy dominantních

druh Molinia caerulea, Juncus effusus a Nardus stricta.

Vlivem trs na dynamiku uchycování a prostorové uspo ádání semená k se

zabývalo n kolik studií, vesm s na velmi odlišných biotopech. AGUIAR & SALA

(1997) sledovali vliv trs a ke ík na distribuci semen a semená k Bromus pictus

v semiaridních podmínkách patagonské stepi. POKARZEVSKAYA (1998) testovala

vliv trs Festuca varia na druhové složení rostlin v jejich okolí i v trsech

samotných, a to na kavkazských alpínských loukách. Kone n RUTTER (1955)

sledoval prostorové uspo ádání druh na vlhkých loukách svazu Molinion v jv.

Anglii, ovliv ované jednak p ítomností trs Molinia caerulea, jednak kolísáním

hladiny podzemní vody. D ležitou otázkou je také to, do jaké míry je výsledná

distribuce semená k v porostu dána jeho prostorovou heterogenitou, umož ující

vznik dostate ného množství „safe sites“ (sensu HARPER 1977, mikrostanovišt

vhodná pro uchycení semená k ), a do jaké míry je tato distribuce dána

heterogenitou dostupné semenné banky (RUSCH & FERNÁNDEZ-PALACIOS 1995).

Výsledky studií z Alvaru na ostrov Öland (RUSCH 1992) ukazují, že alespo ást

prostorové heterogenity v distribuci semená k m že být vysv tlena

heterogenitou v abundanci semen na „jemné škále“. Tato je ale z ejm z velké

ásti ovlivn na vlastní heterogenitou porostu, kdy jednotlivé jeho ásti mají odlišné

schopnosti nap íklad v zachycení semen (AGUIAR & SALA 1997).

„Vnit ní interiér trsu“ je z ejm charakterizován souborem specifických biotických

i abiotických podmínek, kterým se liší od okolního prostoru. A práv zjišt ní, jak

tyto odlišnosti ovliv ují množství a druhové složení uchycujících se semená k ,

bylo hlavním cílem této práce.

V první ásti jsem se zam il na otázku, jak se liší množství a druhové složení

semená k v závislosti na pozici v prostoru. Pro tento ú el jsem vybral

7

v nekosené ásti louky místo s „matricí“ tvo enou trsy smilky (Nardus stricta). Za

pomoci „mikrotransekt “, proložených nap í jednotlivými trsy a zahrnujících jak

vnit ní prostor trsu, tak jeho okolí, jsem zjiš oval rozdíly v kvantitativním a

kvalitativním složení semená k uvnit a vn trsu.

V druhé ásti práce jsem testoval hypotézu, že strukturní charakteristiky trsu

ovliv ují množství a druhové spektrum semená k , které se v nich uchycují. Ve

dvou typech trs – voln trsnatém bezkolenci (Molinia caerulea) a hust trsnaté

sítin (Juncus effusus) – jsem po ítal semená ky a dosp lé jedince p imíšených

druh . Trsy byly náhodn vybírány na ploše v kosené ásti louky, která byla

vyty ena tak, aby na ní byly oba typy trs p ibližn rovnom rn promíchány.

T etí, experimentální ást práce, m la objasnit, do jaké míry jsou výše

zjiš ované rozdíly v druhovém složení semená k p imíšených v obou typech trs

zp sobeny odlišnostmi ve složení jejich semenných bank. Pro stanovení zásoby

semen v p d z jednotlivých trs jsem použil metodu kultivace ve skleníku.

Protože cílem bylo vyklí ení co nejv tšího spektra druh , nechal jsem polovinu

p dy z každého trsu vysušit na slunci, aby bylo umožn no vyklí ení i t ch semen,

u nichž je klí ní dormance ukon ena suchem (LECK ET AL.1989).

Práce byla finan n zajišt na grantovým projektem GA R 206/99/889 „Druhov

specifické interakce rostlin v loukách mírného pásu“.

8

2. Metodika

2.1. Popis lokality

Studijní plochou je druhov bohatá podmá ená louka, 10 km jv. od eských

Bud jovic a cca 1,5 km sz. od vesni ky Ohrazení; 48°57´s.š., 14°36´v.d., 510

m.n.m. (pro louku se vžil pracovní název „Ohrazení“, odvozený od nedaleké

p írodní rezervace Ohrazení, kdysi také užívané jako studijní plochy). Pr m rný

ro ní úhrn srážek je 620 mm, pr m rná ro ní teplota 7,8°C (nejteplejší a nejvlh í

m síc je ervenec: 102 mm srážek, pr m rná denní maximální a minimální teplota

24,1°C a 11,6°C; naopak nejchladn jší je leden s minimem -6,2°C a maximem

0,6°C; meteorologická stanice v eských Bud jovicích). P da vzniklá na rulovém

podkladu (KU � EROVÁ 1974) je chudá na živiny (celkový N 6-8 g/kg suché p dy,

celkový P 400–500 mg/kg suché p dy, pom r C/N = 16-20; KOTOROVÁ & LEPŠ

1999). Louka je ohrani ena ze t í stran lesem a z jedné polem. Splachy živin z

tohoto pole jsou z ejm p í inou vzniku gradientu dostupného fosforu nap í

loukou (s maximem u okraje pole), který se také odráží na složení vegetace

(HARAŠTOVÁ 1999). Z hlediska fytocenologické klasifikace lze lu ní spole enstvo

p i adit k asociaci Molinietum caeruleae (Molinion) s diagnostickými druhy Molinia

caerulea, Galium boreale, Sanguisorba officinalis, Succisa pratensis, Potentilla

erecta, Serratula tinctoria, vzácná Gentiana pneumonanthe ad., ke kterým

p istupují další typické lu ní druhy jako Angelica sylvestris, Betonica officinalis,

Galium uliginosum, Lychnis flos-cuculi, Scorzonera humilis i ohrožená

Dactylorhiza majalis. Zdomácn l tu i neofyt severoamerického p vodu Epilobium

ciliatum. Spole enstvo sušších partií jeví p echod ke svazu Violion caninae

(J.Š.LEPŠ, úst.sd l.), indikovaný druhy jako Nardus stricta, Viola canina, Sieglingia

decumbens i vzácným Pedicularis sylvatica (MORAVEC ET AL., 1995). Ve spodní

(severní) nekosené ásti louka postupn ustupuje lesu pod náletem borovice,

b ízy a dubu, místy také rašeliní. Horní ást louky je pravideln jednou ro n

kosena.

Soupis všech rostlinných druh zaznamenaných na Ohrazení je v p íloze 15.

Nomenklatura pro vyšší rostliny vychází z Kv teny R (HEJNÝ & SLAVÍK 1988-

1997), pro druhy v Kv ten ješt nezpracované vychází z Nové kv teny SSR

(DOSTÁL 1989) a pro mechorosty z NEUHÄUSLOVÁ & KOLBEK (1982).

9

2.2. Uspo ádání pokusu

Práci jsem rozd lil do t í ástí. Pro každou z nich jsem užil jinou metodiku i

statistické vyhodnocení, proto je i následující text rozd len na t i ásti.

I. Závislost po tu semená k lu ních druh na pozici v porostu,

tvo eném trsy smilky.

V kv tnu 1998 jsem v horní ásti Ohrazení, v míst které nebylo p edchozí rok

kosené, vyty il plochu cca 5x5 m. V ní jsem vybral 6 trs smilky (Nardus stricta)

p ibližn stejné velikosti a s každým jsem provedl následující proceduru: d ev ný

ode ítací tverec 50x50 cm s bu kami velikosti 5x5 cm tvo ícími „mikrotransekt“

2x10 bun k (viz obr. 2.1) jsem umístil na vybraný trs tak, aby zabral celou škálu

mikrostanoviš od okolí trsu až po jeho st ed. Nejd íve jsem pomocí za ízení

vlastní konstrukce (viz. obr. 2.2) zm il topografii trsu, vyjád enou relativní výškou

podkladu v každé bu ce v i okolí. Kovový hrot jsem spoušt l doprost ed každé

bu ky, dokud nenarazil na pevný podklad, a m il jsem hloubku, do jaké se hrot

vysunul, vztaženou k d ev nému rámu tverce. Poté jsem v každé bu ce

mikrotransektu odhadl pokryvnost opadu a zelených ástí smilky (v %) a spo ítal

semená ky a dosp lé jedince druh v trsu p imíšených.

Obr. 2.1. Zp�

sob, jak byl ode� ítací � tverec s dvojitým mikrotransektem umíst� n na trsu smilky.

Obr 2.2. Schéma za� ízení na m�� ení mikrotopografie trsu, upevn� ného k ode� ítacímu � tverci.

10

II. Porovnání trs bezkolence a sítiny z hlediska druhového složení

rostlin do trs p imíšených.

V ervnu 1998 jsem v kosené ásti Ohrazení vyty il plochu, ve které bylo

p ibližn rovnom rné zastoupení trs Juncus effusus a Molinia caerulea. Náhodn

jsem vybral deset trs sítiny a deset trs bezkolence. Z každého jsem malým

rý kem vyryl tvercový blok zeminy o hloubce asi 8 cm. Velikost vyrývaného bloku

jsem p izp soboval velikosti vybraného trsu tak, abych odebral vždy pokud možno

vnit ní ást trsu a ne jeho okraje. Následující den jsem rozebral nadzemní

biomasu každého trsu a spo ítal semená ky a dosp lé jedince p imíšených druh .

Ob složky nadzemní biomasy trsu, dominantu i p imíšené druhy, jsem pro každý

trs zvláš vysušil v papírových sá cích (48 hodin p i 80°C) a sušinu zvážil na

váhách s p esností 0,1 g. U zbylého bloku zeminy jsem zm il jeho plochu, poté

jsem blok rozdrolil, odstranil ko eny a oddenky, p du p esil p es síto (pletivo s

bu kami 5x5mm) a rozd lil (podle váhy) na dv stejné poloviny, které putovaly do

následujícího skleníkového pokusu.

III. Porovnání semenné banky trs bezkolence a sítiny – kultivace ve

skleníku.

Dno plastových misek (45x18x5 cm) jsem pokryl pískem a každou misku rozd lil

p epážkou na dv poloviny – do jedné jsem dal p ímo erstv p esetou 1. polovinu

p dy, do druhé 2. polovinu p dy ze stejného trsu, která p ed tím p t dní vysychala

na slunci. Po t ech m sících pravidelné zálivky jsem provedl s ítání vyklí ených

semená k .

2.3. Statistické zpracování

Data obsahující po ty semená k jsem pro jejich nenormální (pozitivn šikmé)

rozd lení logaritmicky transformoval podle vzorce Y´=log(Y+1). Dále jsem použil

následující metody:



Pro zjišt ní závislosti po tu semená k (sou et semená k všech druh ) na

pokryvnosti (%) smilky a opadu v bu ce 5x5 cm jsem použil metodu lineární

11

regrese v programu STATISTICA 5.1 (ANONYMUS 1996). Údaje o pokryvnosti

smilky a opadu v jednotlivých bu kách jsem dále použil jako kvantitativní

vysv tlující prom nné v p ímé gradientové analýze (RDA, model lineární

odpov di), kterou jsem spo ítal pomocí programu CANOCO for Windows 4.0 (TER

BRAAK 1990, TER BRAAK & ŠMILAUER 1998) a grafický výstup jsem zpracoval

programy CANODRAW 3.0 a CANOPOST 1.0 (ŠMILAUER 1992). Spo etl jsem

RDA se vstupními daty jak nestandardizovanými, tak standardizovanými po

snímcích (na jednotkovou délku vektoru snímku). První bere v úvahu rozdíly v

absolutních po tech semená k i v relativních proporcích jednotlivých druh ,

zatímco druhá po ítá jen s relativními proporcemi. Pro každé RDA (i všechny

následující) jsem spo etl Monte Carlo permuta ní test (999 permutací).



Pro zachycení rozdíl ve druhovém složení rostlin p imíšených v trsech sítiny a

bezkolence jsem použil metody jak nep ímé (PCA, model lineární odpov di) tak

p ímé (RDA) gradientové analýzy, kde jsem jako prom nnou prost edí dosadil

DRUH TRSU (Juncus vs. Molinia). Zvláš jsem hodnotil složení semená k (PCA,

RDA nestand. a stand.) a dosp lých jedinc (RDA nestand. a stand.). Po ty

rostlinných jedinc v trsu byly vztaženy na jednotnou plochu 400 cm2.


skleníku.

K vyhodnocení rozdíl v druhovém složení semená k , vyklí ených na p d z

trs sítiny a bezkolence v závislosti na druhu zásahu (sušeno vs. nesušeno) jsem

použil také metody p ímé gradientové analýzy (RDA s daty nestand. a stand.).

Vysv tlující prom nnou byl v prvním p ípad DRUH TRSU (Juncus vs. Molinia),

v druhém p ípad kombinace DRUH TRSU + DRUH ZÁSAHU (Juncus vs. Molinia,

nesušeno vs. sušeno). Pro každý druh zvláš jsem spo etl dvoucestnou analýzu

variance po tu jedinc (faktory : DRUH TRSU a DRUH ZÁSAHU).

12

3. Výsledky



Získaná data potvrzují p edpoklad, že semená ky se uchycují lépe v ástech

trsu s nižší pokryvností opadu a vyšší pokryvností zelených ástí smilky, dá se

tedy íci, že semená k je více ve st edu trsu a mén na jeho okraji. Závislost

po tu semená k (sou et semená k všech druh v jednotlivých bu kách

mikrotransektu) na pokryvnosti smilky a opadu a na relativní výšce trsu podél

mikrotransektu je vynesena pro každý trs zvláš do graf v p íloze 1 (dvojitý

mikrotransekt jsem sjednotil v jednoduchý tak, že jsem zpr m roval data vždy ze

dvou paralelních bun k). Regresní analýza vyšla pr kazn jak pro závislost po tu

semená k na pokryvnosti smilky (r = 0,555, p<0,01, obr.3.1), tak pro závislost

po tu semená k na pokryvnosti opadu (r = -0,293, p<0,01, obr.3.2).

Regression95% confid.

Pokryvnost smilky (%)

Po

� et s

emen

á

� k

�

[Y´=

log(

Y+

1)]

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

1,2

1,4

0 20 40 60 80 100

Regression95% confid.

Pokryvnost opadu (%)

Po

� et s

emen

á

� k

�

[Y'=

log(

Y+

1)]

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

1,2

1,4

0 20 40 60 80 100

Obr.3.1. Závislost po � tu semená� k�

na pokryvnosti smilky. (korela� ní koef. r = 0.555)

Obr.3.2. Závislost po � tu semená� k�

na pokryvnosti opadu. (korela� ní koef. r = -0,293)

13

Na obrázku 3.3 jsou vyneseny pr m rné po ty semená k n kterých druh

v závislosti na pokryvnosti smilky. Do kategorie „ostatní“ jsou za azeny druhy

s mén než 10 jedinci, zaznamenanými ve všech bu kách dohromady (Betonica

officinalis, Cardamine pratensis, Galium uliginosum, Lychnis flos-cuculi a Potentilla

erecta).

Výsledné ordina ní diagramy RDA analýzy jsou v p íloze 2 (pro

nestandardizovaná data) a v p íloze 3 (pro data standardizovaná po snímcích).

Monte Carlo permuta ní test vyšel pro ob analýzy pr kazn (p<0,01) a

z výsledk je patrné, že v tšina druh je vázána na ásti trsu s p evažující

zelenou biomasou smilky (nejvíce druhy Angelica sylvestris, Prunella vulgaris a

Ranunculus sp.).



Výsledky analýz ukazují na rozdíly v množství semená k i v druhovém složení

rostlin p imíšených do trs sítiny a bezkolence. Na obr. 3.4 je porovnání celkového

po tu semená k (semená ky všech druh ) nalezených v trsech sítiny a

bezkolence a vztažených na jednotnou plochu 400 cm2. t-test pro transformovaná

data vyšel pr kazn (p<0,05).

Na ordina ním diagramu v p íloze 4b, zobrazujícím výsledky nep ímé

gradientové analýzy (PCA) dat o po tech semená k , vytvá ejí oba typy trs

Obr. 3.3. Závislost po� tu semená� k�

jednotlivých druh�

na pokryvnosti smilky. Po� ty pozorování pro jednotlivé t� ídy :

0-33% 90 p., 34-66% 17 p., 67-100% 13 p.

0

1

2

3

4

5

6

7

8

0-33 34-66 67-100

Pokryvnost smilky (%)

Po

� et s

emen

á

� k

�ostatní

neur�ené

Selinum carvifolia

Ranunculus sp.

Myosotis nemorosa

Prunella vulgaris

Angelica sylvestris

14

prolínající se, nicmén celkem dob e patrné shluky. Stejnou analýzu jsem ud lal i

pro druhové složení dosp lých jedinc , ale výsledkem byla tak ka homogenní

sm s bod bez náznaku n jakých trend . P i promítnutí druh semená k do

ordina ního prostoru PCA diagramu (viz p íloha 4a) je celkem patrná preference

semená k druh Galium uliginosum a Potentilla erecta pro trsy tvo ené sítinou,

naopak Angelica sylvestris, Lathyrus pratensis a Prunella vulgaris preferují spíše

trsy bezkolence. Podobné výsledky dává i p ímá gradientová analýza (RDA) dat o

po tech semená k , která jako prom nnou prost edí uvažuje typ trsu. Pro ob

RDA analýzy – jak s daty nestandardizovanými, tak standardizovanými po

snímcích – vyšel Monte Carlo permuta ní test pr kazn (p<0,05), což ukazuje, že

v druhovém složení obou typ trs jsou významné rozdíly. Z ordina ních diagram

(viz p ílohy 5 a 6) jsou patrné dv skupinky druh : jedna s t žišt m výskytu

v trsech sítiny (Cardamine pratensis, Galium uliginosum, Potentilla erecta), druhá

s výskytem p evážn v trsech bezkolence (Angelica sylvestris, Lathyrus pratensis,

Prunella vulgaris, Selinum carvifolia).

Jiná situace je p i srovnávání obou typ trs z hlediska druhového složení

dosp lých rostlin. Ob analýzy (RDA s daty nestand. a standardizovanými) vyšly

nepr kazn (viz. p íloha 7 a 8). V p íloze 9 jsou grafy srovnávající po ty jedinc

(semená k nebo dosp lc vybraných druh ) v obou typech trs . Pr kazný rozdíl

– testovaný t-testem, p<0,05 – vykazují semená ky druh Angelica sylvestris a

Prunella vulgaris, u dosp lých rostlin druhy Galium boreale a Ranunculus sp. (je

t eba ale poznamenat, že chyba 1.druhu byla 5% pro každou porovnávanou

dvojici).

Trsy tvo ené sítinou a bezkolencem se na první pohled liší v n kterých rysech –

jedním z nich je nadzemní biomasa. V ervnu tvo í sítina na stejné ploše tém o

Min-Max25%-75%Median value

Druh trsuP

oet

sem

ená

k

0

10

20

30

40

50

60

70

80

Molinia Juncus

Obr. 3.4. Porovnání po� tu semená� k�

v trsech sítiny a bezkolence, vztažené na jednotnou plochu 400 cm2.

15

50 hmotnostních % více zelené nadzemní biomasy než bezkolenec (viz obr.3.5,

srovnání hmotností sušin, t-test vyšel pr kazn - p<0,05). Naopak v hmotnosti

sušiny p imíšených druh nebyl mezi ob ma typy trs nalezen tém žádný rozdíl

(obr. 3.6).


skleníku.

Hlavním d vodem, pro jsem d lal tento experiment, bylo zjistit, kterak se liší

složení semenné banky v obou typech trs . Pokud budu v tomto p ípad mluvit o

„semenné bance trsu“, mám na mysli pouze tu ást skute né semenné banky,

která byla schopná v podmínkách skleníkového experimentu vyklí it. Celkem jsem

napo ítal 2969 semená k , z toho 2237 na p d z trs bezkolence a 732 na p d

ze sítiny. Pom r mezi po ty jednotlivých druh semen (resp. semená k z nich

vzešlých) je znázorn n na obr. 3.7. Nejv tší podíl zde má Juncus effusus (73%

z celkového množství 2969 semená k všech druh ), objevující se p evážn

v trsech bezkolence (78% z celkového po tu semená k Juncus effusus).

RDA analýza, ve které byl jako vysv tlující prom nná dosazen typ trsu, ukázala

na pr kazný rozdíl v absolutním i relativním druhovém složení semenné banky

trs sítiny a bezkolence (p<0,01). Na ordina ních diagramech (p íloha 10 a 11) je

možné rozlišit skupinu druh klí ících p evážn na p d z trs sítiny (Myosotis

nemorosa, Ranunculus flammula, Holcus lanatus, Cardamine pratensis) od druh

±Std. Dev.±Std. Err.Mean

Druh trsu

Hm

otno

st s

ušin

y (g

)

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

Molinia Juncus

±Std. Dev.±Std. Err.

Mean

Druh trsuH

mot

nost

suš

iny

(g)

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

Molinia Juncus

Obr. 3.5 : Porovnání hmotností sušin nadzemní biomasy dominanty trsu (v � ervnu).

Obr. 3.6. Porovnání hmotností sušin nadzemní biomasy p� imíšených druh

�

(v � ervnu).

16

z p dy trs bezkolence (Festuca rubra, Juncus effusus, Carex sp. – pro všechny

t i druhy semená k vyšel p i testování dvoucestnou analýzou variance pr kazný

vliv faktoru DRUH TRSU, p<0,01).

Co se tý e odpov di jednotlivých druh na vysušení, jak je vid t z výsledk

(ordina ní diagramy RDA v p íloze 12 a 13 a grafy v p íloze 14), v tšin semen

tento typ zásahu neprospívá a jejich klí ivost po vyschnutí klesá. Výjimkou jsou

z ejm druhy Holcus lanatus a Plantago lanceolata, vyskytující se nejvíce na

vysušené p d z trs sítiny.

Obr. 3.7. Druhové složení semená� k�

, které vyklí � ily ve skleníku z p

�dy (bez rozlišení na p

�du z bezkolence a

sítiny). Kategorie „ostatní“ zahrnuje druhy Ranunculus flammula, Potentilla erecta, Galium uliginosum, Plantago lanceolata, Lychnis flos-cuculi, Cardamine pratensis, Acetosa pratensis, Prunella vulgaris, Cirsium palustre a Betonica officinalis.

2152

399

13360 54 50

121

0

500

1000

1500

2000

2500

Juncus effusus

Festuca rubra

Carex sp.

Holcus lanatus

Myosotis palustris

Cerastium arvense

ostatní

Po

et s

emen

17

4. Diskuse

Výsledky práce potvrzují p edpoklad, že bioticky generovaná heterogenita

porostu má vliv na regenera ní fázi lu ních druh . Pozorování, provedené na

trsech smilky, ukazují, že více semená k klí í v trsech než mimo n . P i

porovnávání nadzemní biomasy dvou typ trs , sítiny a bezkolence, vyšly mezi

t mito druhy pr kazné rozdíly v množství i druhovém složení semená k

p imíšených druh . Kultivací ve skleníku bylo prokázáno odlišné složení semenné

banky trsu sítiny a bezkolence.

První vysv tlení, které se nabízí p i interpretaci výsledk pozorování na trsech

smilky, je vliv opadu. Smilka vytvá í kompaktní trsy, ve kterých je podstatná ást

nadzemní biomasy uložená ve form opadu (JAKRLOVÁ (1993) uvádí, že asimilující

hmota p edstavuje jen asi 14% biomasy trsu). Ten se hromadí p i okraji trsu a

vytvá í prstenec, který hraje významnou roli v ekologické strategii smilky,

ozna ované jako falanx (BEGON ET AL.1997, HERBEN 1997). Zasti uje prostor

v okolí trsu a tak omezuje kompeti ní snahy ostatních druh (JAKRLOVÁ 1993).

Vlastní negativní vliv opadu na klí ení semená k je obecn známý jev

(BERGELSON 1990, ŠPA � KOVÁ ET AL. 1998). Pozorování bylo provád no na

nese ené ásti louky, kde se vytvá í v prostoru mezi trsy silná vrstva sta iny

zasti ující povrch p dy. Vlastní mikrostanovišt , p íhodná pro klí ení semená k ,

se tak omezují na vnit ní prostor trsu s p evažující zelenou biomasou. Negativní

vliv opadu v tomto p ípad z ejm p evažuje nad kompeti ním tlakem ze strany

zelených výhonk smilky.

Z graf v p íloze 1 je patrná ur itá korelace mezi po tem semená k a relativní

výškou trsu. Tento jev by mohl být vysv tlen kolísající hladinou podzemní vody.

Na ja e je její hladina pom rn vysoká, celá louka je siln podmá ená,

v prohlubních mezi trsy se voda drží až do za átku léta, a práv nadm rná vlhkost

m že mít negativní vliv na semennou banku i uchycování semená k (LECK ET AL.

1989, RUTTER 1955). Trsy by v t chto podmínkách mohly sloužit jako jakési

„ostr vky“ (pro tento jev by bylo možná výstižné ozna ení „island effect“, jakýsi

speciální typ obecn používaného „nurse plant effect“ (Crawley 1997)).

Do t etice je ješt t eba zmínit tzv. „seed trap effect“ (AGUIAR & SALA 1997), kdy

by mohla být trs m p isouzena specifická role „pastí na semena“. Auto i citované

práce sledovali tento efekt v semiaridních podmínkách patagonské stepi, kde plní

trsy významnou roli p i zachycování semen, které jsou jinak z prostor mezi n mi

vyfoukávány v trem. Pro podmá enou louku tento mechanismus z ejm nepadá

18

v úvahu, nabízí se ale jistá analogie. Opad m že bránit semen m v dosažení

povrchu p dy a vystavovat je tak tlaku predátor , zatímco mechanická struktura

trsu je m že p ed tímto tlakem chránit. Nepoda ilo se mi ale najít žádnou práci,

která by tento efekt n jak testovala.

Nyní k výsledk m porovnání trs sítiny a bezkolence. Pro toto pozorování byly

zám rn vybrány druhy s výrazn odlišnou strukturou trs , rostoucí pospolu na

stejném stanovišti (porovnání se smilkou nebylo možné, protože smilka obsazuje

sušší partie louky, kde vytvá í více mén monotónní porost). Toto pozorování bylo

provád no v se ené ásti louky s nízkou pokryvností opadu, který tedy není t eba

uvažovat p i interpretaci. Pr kazné rozdíly v množství i druhovém složení

semená k v obou typech trs mohou být zp sobeny n kolika faktory. Jako první

se nabízí rozdíl v horizontální struktu e trsu. Sítina je hust trsnatá, dce inné

odnože t sn p iléhají k mate ským rametám. Ve srovnání s ní tvo í bezkolenec

trsy relativn rozvoln né, s v tšími prostory mezi jednotlivými odnožemi,

vytvá ející z ejm p íhodn jší podmínky pro semená ky. K tomu p istupuje i rozdíl

mezi ob ma druhy v množství nadzemní biomasy. Sítina roste hned z jara rychleji

než bezkolenec a v ervnu vytvá í na stejné ploše až o padesát procent více

biomasy. Negativní vliv zápoje je pom rn dob e prostudovaný jev (nap .

GRIME 1979). Uplat uje se hlavn v zastín ní a zvýšení pom ru krátkovlnného

erveného sv tla k dlouhovlnnému ervenému sv tlu, což má negativní vliv na

klí ení semen i vývoj semená k (CHORY 1997).

Významný vliv na výše zmi ované rozdíly v druhovém složení p imíšených

rostlin má z ejm i odlišné složení semenných bank obou typ trs , potvrzené

kultiva ní metodou. P i interpretaci t chto výsledk je ale t eba postupovat

opatrn . Zp sob kultivace, který jsem použil, dává jen velmi povrchní p edstavu o

skute ném složení zásoby semen v p d z trs . Metodicky správn jší by z ejm

bylo použít p dních vzork o konstantním objemu a ode ty semená k provád t

pr b žn po dobu alespo jednoho roku (JENSEN 1998). Nicmén vzhledem

k dodržení stejných kultiva ních podmínek pro všechny vzorky je možné ur ité

srovnání ud lat. Pom rn zajímavé je hlavn zjišt ní, že semena Juncus effusus

klí i s velkou p evahou (78%) na p d z trs bezkolence, zatímco na p d z trs

vlastního druhu jen minimáln . Vysv tlení tohoto jevu je z ejm obtížné, možná

zde existuje n jaký druh autoinhibice klí ení ze strany sítiny, i když v tak vlhkém

prost edí, jakým studovaná louka je, by to byl velmi výjime ný p ípad.

P i porovnání dat z p dy vysušené a nevysušené je patrné, že sucho u v tšiny

druh klí ivost semen snižuje. Intenzivní vysušení tedy u v tšiny druh spíše

semennou dormanci indukuje (HARPER 1977), než aby ji ukon ovalo. Výjimkou

19

jsou druhy Plantago lanceolata a Holcus lanatus s maximem na p d prošlé

vyschnutím. Pro malé po ty pozorovaných semená k obou druh však z ejm

nemá smysl pokoušet se o interpretaci.

Data poskytují ješt jeden zajímavý výsledek. P i rozebírání nadzemní biomasy

trs jsem zaznamenával jak semená ky, tak dosp lé jedince p imíšených druh .

Výsledná p ímá gradientová analýza, kde vysv tlující prom nnou byl druh trsu,

vyšla vysoce pr kazn pro semená ky a naopak nepr kazn pro dosp lé jedince.

P i interpretaci se zde dá vycházet z p edpokladu, že semená ky jsou podstatn

náro n jší na podmínky prost edí než dosp lé rostliny (GRUBB 1977, K�

ENOVÁ &

LEPŠ 1996). Rozdílné podmínky, panující uvnit obou typ trs , mají z ejm vliv na

spektrum druh , jejichž semená ky se v t chto trsech uchycují. Pro další vývoj

rostliny se pak tento vliv stává mén d ležitý a rozdíly mezi trsy v jejich druhovém

složení se stírají. U dosp lých rostlin m že v tší roli hrát odolnost v i

kompeti nímu tlaku okolní dominanty. Pro detailní objasn ní t chto proces by

však bylo zapot ebí sledovat nejen prostorovou distribuci semená k , což bylo

hlavní náplní této práce, ale i její zm ny, a to v prostoru i v ase.

Návrhy pro další práci:

- rozší it po et druh sledovaných trs ;

- sledovat p ežívání semená k jednotlivých druh v trsech a mimo n ;

- pozorovat vliv kosení a odstran ní opadu na klí ení semená k v trsech a

mimo n ;

- detailn jší rozbor semenné banky trs jednotlivých druh kultiva ní metodou,

nap . podle JENSENA (1998).

5. Záv r

Práce ukazuje, jak ovliv uje bioticky generovaná heterogenita lu ního porostu

prostorovou distribuci, množství a druhové složení klí ících semená k lu ních

druh . V nekoseném porostu s ležícím opadem p edstavují trsy smilky p íhodné

mikrostanovišt pro klí ení semená k . Množství a druhové složení semená k

klí ících v trsu je závislé na druhu trs tvo ícím, pr kazný rozdíl byl v tomto ohledu

nalezen mezi trsy sítiny a bezkolence. Jistou roli v t chto rozdílech z ejm hraje i

složení semenné banky v p d trs .

20

Pod kování

D kuji Šuspovi za to, že m jako školitel nau il d lat v ci, které jsem neum l, a

jako lov k mi ukázal, že život v dce nemusí být jenom nekone ná nuda, ale

naopak - že je to docela sranda. D kuji taky ostatním: Honzovi Ku erovi za ur ení

mech z Ohrazení, Mácovi za prop j ení jeho computeru s monitorem zna ky

Tesla, Pavle Havelkové za zap j ení jejího antistresového velblouda ve chvílích

nejv tší krize p ed odevzdáním práce, Oldovi í anovi za to, že na pokoji snesl

m i mé trsy, a všem dalším, kte í mi n jak pomohli nebo m aspo nevyhodili.

Nejv tší dík ale pat í mým rodi m, za to, že je po ád ješt neomrzelo podporovat

m ve všech v cech pro n tak nepochopitelných, pro život asi nepraktických,

nicmén pro m o to d ležit jších. Ano, vážení rodi ové, už to tak vypadá, že ze

m nakonec nebude ani doktor, ani právník, ale BOTANIK !

21

Seznam použité literatury

AGUIAR M.R. & SALA O.E. (1997): Seed distribution constrains the dynamics of the Patagonian steppe. – Ecology 78: 93-100.

ANONYMUS (1996): STATISTICA for Windows. [Computer program manual]. – StatSoft, Tulsa, OK.

BEGON M., HARPER J.L. & TOWNSEND C.R. (1997): Ekologie – jedinci, populace a spole enstva. – Vydavatelství Univerzity Palackého, Olomouc.

BERGELSON J. (1990): Life after death: site pre-emption by the remains of Poa annua. – Ecology 71: 2157-2165.

CRAWLEY M.J. [ED.] (1997): Plant ecology. – Blackwell Science, Oxford.

DOSTÁL J. (1989): Nová kv tena SSR. – Academia, Praha.

GRIME J.P. (1979): Plant strategies and vegetation processes. – Wiley, Chichester.

GRIME J.P. (1997): Biodiversity and ecosystem function: the debate deepens. – Science 277: 1260-1261.

GRUBB P.J. (1977): The maintanence of species richness in plant communities: the importance of the regeneration niche. – Biol.Rev. 52: 107-145.

HARAŠTOVÁ M. (1999): Odraz gradient prost edí ve vegetaci – m ítko a prostorové uspo ádání. – Ms. [magisterská práce, BF JU v .Bud jovicích, depon. in: Knihovna BFJU+AV R v .Bud jovicích].

HARPER J.L. (1977): Population biology of plants. – Academic Press, London.

HEJNÝ S. ET SLAVÍK B. [ED.] (1988-1997): Kv tena eské republiky, díl 1-5. – Academia, Praha.

HERBEN T. (1997): Horizontální interakce, regenera ní nika a dynamika spole enstev klonálních rostlin. – Ms. [habilita ní práce, Botanický ústav AV

R, Pr honice].

HORNÍK J. (1998): Srovnávací popula ní biologie ost ic. – Ms. [bakalá ská práce, BF JU v .Bud jovicích, depon. in: Knihovna BFJU+AV R v .Bud jovicích].

CHORY J. (1997): Light modulation of vegetative development. - The Plant Cell 9: 1225-1234.

JAKRLOVÁ J. (1993): Primary producers of the natural stand (N). – In: RYCHNOVSKÁ

M. [ED.](1993), Structure and functioning of seminatural meadows., p.99-132, Academia, Praha.

JENSEN K. (1998): Species composition of soil seed bank and seed rain of abandoned wet meadows and their relation to aboveground vegetation. – Flora 193: 345-359.

22

KEDDY P.A. (1990): Competitive hierarchies and centrifugal organization in plant communities. – In: GRACE J.B. & TILMAN D.[ED.], Perspectives on plant competition, p.265-290, Academic Press, San Diego.

KOTOROVÁ I. & LEPŠ J. (1999): Comparative ecology of seedling recruitment in an oligotrophic wet meadow. – J.Veg.Sci. 10: 175-186.

KOTOROVÁ I. (1997): Klí ení a p ežívání semená k v lu ním spole enstvu. – Ms. [bakalá ská práce, BF JU v .Bud jovicích, depon. in: Knihovna BFJU+AV R v .Bud jovicích].

KOTOROVÁ I. (1999): Establishment of juvenile plant in an oligotrophic wet meadow. – Ms. [magisterská práce, BF JU v .Bud jovicích, depon. in: Knihovna BFJU+AV R v .Bud jovicích].

KRAHULEC F. (1995): Species coexistence in temperate grasslands. – Folia Geobot.Phytotax. 30: 113-117.

K�

ENOVÁ Z. & LEPŠ J. (1996): Regeneration of a Gentiana pneumonanthe population in an oligotrophic wet meadow. – J.Veg.Sci. 7: 107-112.

KU � EROVÁ J. (1974): Rozbor floristicko-fytogeografických pom r Lišovského prahu a jižní ásti Táborské pahorkatiny v jižních echách. - Sborník jiho � es.muzea v

�es.Bud � jovicích, p� írodní v � dy, 14 (suppl.1):1-224.

KULL K. & ZOBEL M. (1991): High species richness in an Estonian wooded meadow. – J.Veg.Sci. 2: 715-719.

LECK M.A., PARKER V.T. & SIMPSON R.L.[ed.] (1989): Ecology of soil seed banks. – Academic Press, San Diego.

LEPŠ J. (1999): Nutrient status, disturbance and competition: an experimental test of relationships in a wet meadow. – J.Veg.Sci. 10: 219-230.

MAHDI A., LAW R. & WILLIS J. (1989): Large niche overlaps among coexisting plant species in limestone grassland community. – J.Ecol. 77: 386-400.

MORAVEC J. ET AL. (1995): Rostlinná spole enstva eské republiky a jejich ohrožení. – Severo � eskou p� írodou, Litom ice, p íloha 1995.

MUSILOVÁ Z. (1998): Vliv konkurence a hnojení na druhy Ranunculus auricomus, R.acris a R.nemorosus. – Ms. [bakalá ská práce, BF JU v .Bud jovicích, depon. in: Knihovna BFJU+AV R v .Bud jovicích].

NEUHÄUSLOVÁ Z. & KOLBEK J. [ed.] (1982): Seznam vyšších rostlin, mechorost a lišejník st ední Evropy užitých v bance geobotanických dat BÚ SAV. – Botanický ústav SAV, Pr honice.

PODOLSKÁ V. (1995): Mechanismy regenerace a jejich vliv na udržení druhové diversity. – Ms. [bakalá ská práce, BF JU v .Bud jovicích, depon. in: Knihovna BFJU+AV R v .Bud jovicích].

23

PODOLSKÁ V. (1998): Kolonizace um lých d r ve vybraných lu ních porostech jižních ech. – Ms. [magisterská práce, BF JU v .Bud jovicích, depon. in: Knihovna BFJU+AV R v .Bud jovicích].

POKARZHEVSKAYA G.A. (1998): Influence of the dominant grass Festuca varia HAENKE on the spatial pattern of alpine grasslands in the northwestern Caucasus, Russia. – Arctic and Alpine Research 30: 11-18.

RUSCH G. & FERNÁNDEZ-PALACIOS J.M. (1995): The influence of spatial heterogenity on regeneration by seed in a limestone grassland. – J.Veg.Sci. 6: 417-426.

RUSCH G. (1992): Spatial pattern of seedling recruitment at two different scales in a limestone grassland. – Oikos 65: 433-442.

RUTTER A.J. (1955): The composition of wet-heath vegetation in relation to the water table. – J.Ecol. 43: 507-543.

SILVERTOWN J.W. & DOUST J.L. (1993): Introduction to plant population biology. – Blackwell Scientific Publications, Oxford.

ŠMILAUER P. (1992): CANODRAW users guide v. 3.0. – Microcomputer Power, Ithaca, NY.

ŠPA � KOVÁ I. (1998): Community and individual level consequences of competition in an oligotophic wet maedow: two manipulative experiments. – Ms. [magisterská práce, BF JU v .Bud jovicích, depon. in: Knihovna BFJU+AV R v .Bud jovicích].

ŠPA � KOVÁ I., KOTOROVÁ I. & LEPŠ J. (1998): Sensitivity of seedling recruitment to moss, litter and dominant removal in an oligotrophic wet meadow. – Folia Geobotanica 33: 17-30.

TER BRAAK C.J.F. & ŠMILAUER P. (1998): CANOCO Release 4. Reference manual and user’s guide to Canoco for Windows: Software for Canonical Community Ordination. – Microcomputer Power, Ithaca, NY.

TER BRAAK C.J.F. (1990): CANOCO – a FORTRAN program for CANOnical Community Ordination by [partial] [detrended] [canonical] corespondence analysis and redundancy analysis, ver. 3.10. – Microcomputer Power, Ithaca, NY.

TILMAN D. & DOWNING J.A. (1994): Biodiversity and stability in grasslands. – Nature 367: 363-365.

ZOBEL M. (1992): Plant species coexistence – the role of historical, evolutionary and ecological factors. – Oikos 65: 314-320.

P íloha 1

P1

Nardus (%)

Opad (%)

Semená�ky (%)

Výška trsu (cm)

Trs �.1

Po� adí bu� ky na mikrotransektu

%

Výš

ka tr

su (

cm)

-2,5

-1,5

-0,5

0,5

1,5

2,5

3,5

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Nardus (%)

Opad (%)

Semená� ky (%)

Výška trsu (cm)

Trs � .5


%

Výš

ka tr

su (

cm)

-5

-3

-1

1

3

5

0

20

40

60

80

100

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Nardus (%)

Opad (%)

Semená� ky (%)

Výška trsu (cm)

Trs � .6


%

Výš

ka tr

su (

cm)

-4

-3

-2

-1

0

1

2

3

4

0

20

40

60

80

100

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Závislost po tu semená k na pokryvnosti smilky, opadu a výšce trsu (pro jednotlivé trsy). Levá stupnice je pro procentuální pokryvnost, pravá pro relativní výšku trsu v cm (pr

�m r nam � ených dat byl brán jako nula). V grafu pro trs � .3 je

vynesena i pokryvnost bezkolence – mikrotransekt byl veden p es t sn sousedící trsy smilky a bezkolence.

Nardus (%)

Opad (%)

Semená ky (%)

Výška trsu (cm)

Trs � .2


%

Výš

ka tr

su (

cm)

-2,0

-1,5

-1,0

-0,5

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

0

10

20

30

40

50

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Nardus (%)

Opad (%)

Semená� ky (%)

Výška trsu (cm)

Molinia (%)

Trs � .3


%

Výš

ka tr

su (

cm)

-2,5

-2,0

-1,5

-1,0

-0,5

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

0

20

40

60

80

100

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Nardus (%)

Opad (%)

Semená ky (%)

Výška trsu (cm)

Trs � .4


%

Výš

ka tr

su (

cm)

-3,0

-2,5

-2,0

-1,5

-1,0

-0,5

0,0

0,5

1,0

1,5

0

20

40

60

80

100

1 2 3 4 5 6 7 8

P íloha 2

P2

Výsledky RDA analýzy s nestandartizovanými daty – druhové složení semená

�k � v bu� kách mikrotransektu vztažené k pokryvnosti smilky a opadu

v jednotlivých bu� kách.

(variabilita vysv tlená 1.osou: 12,0%, Monte Carlo test všech kanonických os: F=8,379, p<0,01)

-1.0 +1.0

-1.0

+1.0

NARDUS

OPAD

AngeSyl*

PrunVul*

RanuSpe*

BetoOff*

MyosNem*LychFlo*

SeliCar*

PoteEre*

neur � en*

GaliUli*CardPra*

P íloha 3

P3

Výsledky RDA analýzy se standartizovanými daty – druhové složení semená

�k � v bu� kách mikrotransektu vztažené k pokryvnosti smilky a opadu

v jednotlivých bu� kách.

(variabilita vysv tlená 1.osou: 5,2%, Monte Carlo test všech kanonických os: F=4,290, p<0,01)

-1.0 +1.0

-1.0

+1.0

NARDUS

OPAD

AngeSyl*

PrunVul*

MyosNem*

BetoOff*

RanuSpe*

SeliCar*

LychFlo*

PoteEre*

GaliUli*

CardPra*

neur � en*

P íloha 4

P4

Výsledky PCA analýzy s nestandartizovanými daty pro semená ky.

a) Ordina�ní diagram s promítnutými druhy.

b) Diagram bez druh � promítnutých v ordina�ním prostoru.

-1.0 +1.0

.

10

AngeSyl*

MyosNem*

PrunVul*

RanuSpe*

SeliCar*

CardPra*

neur � en*

PoteEre*

GaliUli*

LathPra*

Druh trsu

JuncusMolinia

-1.0 +1.0

.

10

P íloha 5

P5

Výsledky RDA analýzy s nestandartizovanými daty – druhové složení

semená�k � v trsech sítiny a bezkolence.

(variabilita vysv tlená 1.osou: 14,7%, Monte Carlo test: F=3,277, p<0,01)

-1.0 +1.0

-1.0

+1.0

JUNCUSMOLINIA

AngeSyl*

GaliUli*

PoteEre*

PrunVul*

RanuSpe*

SeliCar*

MyosNem*

CardPra*LathPra*

neur en*

P íloha 6

P6

Výsledky RDA analýzy se standartizovanými daty – druhové složení

semená�k � v trsech sítiny a bezkolence.


-1.0 +1.0

-1.0

+1.0

JUNCUSMOLINIA

GaliUli*

PoteEre*

AngeSyl*

neur en*

PrunVul* CardPra*

SeliCar*

RanuSpe*

LathPra*

MyosNem*

P íloha 7

P7


dosp�lých jedinc � v trsech sítiny a bezkolence.

(variabilita vysv tlená 1.osou: 5,0%, Monte Carlo test: F=0,996, p=0,45)

-1.0 +1.0

JUNCUSMOLINIA

GaliBore

RanuSpec

DescCaes

CarePall

CirsPalu

CareHart

CareEchiPoteErec

SeliCarvScorHumi

VeroCham

CeraArve

HolcLana

AcetPrat

LathPrat

AngeSylv

GaliUlig

MyosNemo

CarePani

AgroStol

P íloha 8

P8


dosp�lých jedinc � v trsech sítiny a bezkolence.

(variabilita vysv tlená 1.osou: 5,8%, Monte Carlo test: F=1,178, p=0,28)

-1.0 +1.0

JUNCUSMOLINIA

GaliBore

DescCaesRanuSpec

CarePall

CirsPalu

CareHart

CareEchi

AngeSylv

ScorHumi

HolcLana

PoteErec

VeroCham

LathPrat

AgroStol

AcetPrat

GaliUlig

CeraArve

SeliCarv

MyosNemo

CarePani

P íloha 9

P9

Porovnání po t semená k a dosp lých rostlin n kterých druh v trsech

sítiny a bezkolence (po�ty jsou vztažené na plochu 400cm2). Pod druhovým

jménem jsou uvedena testovací kritéria t-testu.

Min-Max

25%-75%

Median value

Angelica sylvestris (juv.)(t=2,607, p<0.05)

Druh tvo� ící trs

Po

� et je

dinc

�

-5

5

15

25

35

45

55

Molinia Juncus

Min-Max

25%-75%

Median value

Galium uliginosum (juv.)(t= -1.548, p=0.13)


Po

� et je

dinc

�

-1

1

3

5

7

9

Molinia Juncus

Min-Max

25%-75%

Median value

Lathyrus pratensis (juv.)(t=1,638, p=0,12)


Po

� et je

dinc

�

-0,5

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

3,5

Molinia Juncus

Min-Max

25%-75%

Median value

Prunella vulgaris (juv.)(t=2,177, p<0,05)


Po

� et s

emen

á

� k

-0,5

0,5

1,5

2,5

3,5

4,5

5,5

Molinia Juncus

Min-Max

25%-75%

Median value

Angelica sylvestris(t=0,770, p=0,45)

Druh tvo ící trs

Po

� et je

dinc

�

-1

1

3

5

7

9

11

Molinia Juncus

Min-Max

25%-75%

Median value

Carex hartmanii(t= -1,218, p=0,24)

Druh tvo ící trs

Po

� et je

dinc

�

-1

1

3

5

7

9

11

M J

Min-Max

25%-75%

Median value

Deschampsia caespitosa(t= -1.989, p=0.06)

Druh tvo ící trs

Po

� et je

dinc

�

-2

0

2

4

6

8

10

12

Molinia Juncus

Min-Max

25%-75%

Median value

Galium boreale(t=3,040, p<0.05)

Druh tvo ící trs

Po

� et je

dinc

�

-0,5

0,5

1,5

2,5

3,5

4,5

M J

P íloha 10

P10


semená�k � , vyklí

�ených z p � dní banky trs � sítiny a bezkolence, vztažené k druhu

trsu.


-1.0 +1.0

JUNCUSMOLINIA

FestRub*

JuncEff*

CareSpe*

CardPra*

RanuFla*

AcetPra*

HolcLan*MyosNem*

CeraArv*

PlanLan*

GaliUli*

LysiVul*

PoteEre*

P íloha 11

P11



�ených z p � dní banky trs � sítiny a bezkolence, vztažené k druhu

trsu.


-1.0 +1.0

JUNCUSMOLINIA

FestRub*

HolcLan*

JuncEff*

RanuFla*

MyosNem*

CardPra*

AcetPra*

PlanLan*

CareSpe*

CeraArv*

GaliUli*

PoteEre*

LysiVul*

P íloha 12

P12



�ených z p � dní banky trs � sítiny a bezkolence; vysv � tlující

prom � nnou je zde kombinace druh trsu + ošet� ení (Molinia – nesušeno, Molinia –

sušeno, Juncus – nesušeno, Juncus – sušeno).

(variabilita vysv tlená 1.osou: 26,1%, Monte Carlo test všech kanonických os:

F=4,092, p<0,01)

-1.0 +1.0

J-SUŠENÉ

M-NESUŠENÉ

J-NESUŠENÉ

M-SUŠENÉ

FestRub*

JuncEff*CareSpe*

HolcLan*

CardPra*RanuFla*

AcetPra*CeraArv*

PlanLan*

MyosNem*

GaliUli*

PoteEre*LysiVul*

P íloha 13

P13



�ených z p � dní banky trs � sítiny a bezkolence; vysv � tlující

prom � nnou je zde kombinace druh trsu + ošet� ení (Molinia – nesušeno, Molinia –

sušeno, Juncus – nesušeno, Juncus – sušeno).

(variabilita vysv tlená 1.osou: 15,1%, Monte Carlo test všech kanonických os:

F=2,510, p<0,01)

-1.0 +1.0

J-NESUŠENÉ

J-SUŠENÉ

M-NESUŠENÉ

M-SUŠENÉFestRub*

HolcLan*

JuncEff*RanuFla*

MyosNem*

CardPra*AcetPra*

PlanLan*

CareSpe*

CeraArv*

GaliUli*

PoteEre*

LysiVul*

P íloha 14

P14

Porovnání po tu semená k , vyklí ených z p dní banky trs sítiny a bezkolence v závislosti na použitém ošet ení (N – nesušeno, S – sušeno, zkratka juv. ozna

�uje semená

�ky).

Min-Max

25%-75%

Median value

Cerastium arvense (juv.)


Po

� et je

dinc

�

Molinia

-2

2

6

10

14

18

22

N S Juncus

N S

Min-Max

25%-75%

Median value

Festuca rubra (juv.)


Po

� et je

dinc

�

Molinia

-5

5

15

25

35

45

55

65

N S Juncus

N S

Min-Max

25%-75%

Median value

Ranunculus flammula (juv.)


Po

� et je

dinc

�

Molinia

-1

1

3

5

7

9

11

N S

Juncus

N S

Min-Max

25%-75%

Median value

Juncus effusus (juv.)


Po

� et je

dinc

�

Molinia

-20

20

60

100

140

180

220

260

N S Juncus

N S

Min-Max

25%-75%

Median value

Lysimachia vulgaris (juv.)


Po

� et je

dinc

�

Molinia

-0,5

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

3,5

N S

Juncus

N S

Min-Max

25%-75%

Median value

Myosotis palustris (juv.)


Po

� et je

dinc

�

Molinia

-2

2

6

10

14

18

N S Juncus

N S

Min-Max

25%-75%

Median value

Potentilla erecta (juv.)


Po

� et je

dinc

�

Molinia

-1

0

1

2

3

4

5

6

7

N S Juncus

N S

Min-Max

25%-75%

Median value

Carex sp. (juv.)


Po

� et je

dinc

�

Molinia

-2

2

6

10

14

18

22

N S Juncus

N S

P íloha 15

P15 a

Soupis rostlinných druh zaznamenaných na Ohrazení

Vyšší rostlinyJméno druhu Lit.údaj P.

Acetosa pratensis MILL. 2, 5, 1, +

Agropyron repens (L.) P. BEAUV. 1,

Agrostis canina L. 6, 9, 11, 5, 1,

Agrostis capillaris L. 1,

Agrostis stolonifera L. 2, 9, +

Achillea millefolium L. 2, 9, 1, +

Achillea ptarmica L. 2, 4, 3, 5, 1, +

Ajuga reptans L. 7, 6, 2, 9, 8, 11, 5, 1,

+

Alchemilla sp. 2, 1, +

Alopecurus aequalis SOBOL. 1,

Alopecurus pratensis L. 2, 1,

Anemone nemorosa L. 1, +

Angelica sylvestris L. 2, 4, 9, 3, 5, 1, +

Anthoxanthum odoratum L. 7, 6, 2, 4, 9, 11, 3, 5, 1,

+

Avenula pubescens (HUDS.) DUMORT.

1,

Betonica officinalis L. 6, 2, 4, 9, 3, 5, 1,

+

Briza media L. 7, 6, 2, 9, 11, 5, 1,

+

Calluna vulgaris (L.) HULL 2, +

Calycocorsus stipitatus (JACQ.) RAUSCHERT

5,

Cardamine pratensis L. 2, 5, 1, +

Carex acutiformis EHRH. 1,

Carex demissa HORNEM. 2,

Carex echinata MURRAY 2, 5, 1, +

Carex hartmanii CAJAND. 7, 6, 2, 4, 9, 8, 11, 3, 5, 1,

+

Carex hirta L. 2, 1, +

Carex leporina L. 6, 2, 9, 8, 11, 5, 1,

+

Carex nigra (L.) REICHARD 2, 1, +

Carex pallescens L. 7, 2, 4, 9, 8, 3, 5, 1,

+

Carex panicea L. 7, 6, 2, 9, 11, 5, 1,

+

Carex pilulifera L. 7, 2, 5, 1, +

Carex pulicaris L. 2, 9, 5,

Carex umbrosa HOST 6, 2, 11, 5, 1, +

Carex vesicaria L. 2,

Cerastium arvense L. 2, +

Cerastium holosteoides FR. 1,

Cirsium arvense (L.) SCOP. 2, +

Cirsium palustre (L.) SCOP. 6, 4, 9, 11, 3, 5, 1,

+

Cynosurus cristatus L. 4, 11, 3, +

Dactylis glomerata L. 2, +

Dactylorhiza majalis (RCHB.) P.F. HUNT ET SUMMERH.

2, 10, 5, 1, +

Deschampsia cespitosa (L.) P. BEAUV.

2, 9, 5, 1, +

Epilobium ciliatum RAFIN. 2, 9, 1, +

Epilobium palustre L. 1,

Equisetum arvense L. 2, 1, +

Equisetum palustre L 9, +

Equisetum sylvaticum L. 1, +

Festuca ovina L. 7, 9, 5, 1, +

Festuca pratensis HUDS. 6, 9, 5, 1, +

Festuca rubra L. 7, 6, 9, 11, 5, 1, +

Filipendula ulmaria (L.) MAXIM. 1,

Galium boreale L. 7, 6, 2, 9, 11, 3, 5, 1,

+

Galium palustre L. 9, 8, 1, +

Galium uliginosum L. 6, 4, 9, 8, 11, 3, 5, 1,

+

Galium verum L. 1,

Gentiana pneumonanthe L. 2, +

Glyceria declinata BRÉB. 1,

Hieracium umbellatum L. 4, 3, 5, 1,

Holcus lanatus L. 7, 6, 2, 9, 11, 5, 1,

+

Holcus mollis L. 1,

Jacea pratensis LAM. 3, 5,

Juncus conglomeratus L. 2, 1, +

Juncus effusus L. 6, 2, 11, 5, 1, +

Juncus filiformis L. 1,

Lathyrus pratensis L. 6, 2, 9, 11, 5, 1, +

Leontodon hispidus L. 5,

Lotus corniculatus L. 2, 5, 1,

Luzula campestris (L.) DC. 6, 4, 9, 3, 1, +

Luzula multiflora (EHRH.) LEJ. 2, 11, 5,

Lychnis flos-cuculi L. 2, 3, 5, 1, +

Lysimachia vulgaris L. 6, 2, 9, 8, 11, 3, 5, 1,

+

Mentha arvensis L. 6, 2, 11, 1, +

Molinia caerulea (L.) MOENCH 7, 6, 2, 9, 11, 5, 1,

+

Myosotis palustris (L.) TORNARDER

2, 6, 4, 9, 11, 3, 5, 1,

+

Nardus stricta L. 7, 6, 2, 11, 9, 5, 1,

+

Pedicularis sylvatica L. 7, 6, 9, 11, 5,

Phleum pratense L. 2, +

Pimpinella major (L.) HUDS. 1,

Plantago lanceolata L. 6, 2, 9, 11, 5, 1, +

Plantago major L. 5,

Poa palustris L. 2, 1, +

Poa pratensis L. 2, 5, 1, +

Poa trivialis L. 1,

Potentilla erecta (L.) RÄUSCHEL 7, 6, 2, 9, 8, 11, 3, 5, 1,

+

Prunella vulgaris L. 7, 6, 2, 9, 11, 3, 5, 1,

+

Ranunculus acris L. 7, 2, 9, 5, 1, +

Ranunculus auricomus L. 7, 6, 2, 9, 11, 3, 5, 1,

+

Ranunculus flammula L. 2, 3, 1, +

Ranunculus nemorosus DC. 7, 2, 9, 5, 1, +

Ranunculus repens L. 2, 9, 1, +

Sanguisorba officinalis L. 6, 2, 9, 11, 3, 1, +

P íloha 15

P15 b

Scirpus sylvaticus L. 5, 1, +

Scorzonera humilis L. 2, 11, 3, 5, 1, +

Scutellaria galericulata L. 1,

Selinum carvifolia (L.) L. 6, 2, 3, 5, 1, +

Senecio rivularis (WALDST. ET KIT.) DC.

2, 3, 5, 1, +

Serratula tinctoria L. 4, 3, 5, 1, +

Sieglingia decumbens (L.) BERNH. 6, 2, 9, 11, 5,

Stellaria graminea L. 2, 1, +

Succisa pratensis MOENCH 6, 2, 4, 11, 3, 5, 1,

+

Trifolium dubium SIBTH. 9, 1, +

Trifolium repens L. 1,

Trisetum flavescens (L.) P. BEAUV. 1, +

Valeriana dioica L. 4, 3, 5, 1, +

Veronica chamaedrys L. 2, 5, 1, +

Vicia cracca L. 2, 5, 1,

Vicia tetrasperma (L.) SCHREB. 9, 8,

Viola canina L. +

Viola palustris L. 2, 9, 11, 5, 1, +

Mechorosty Aulacomnium palustre

(HEDW.) SCHWAEGR.

6, 9, 11, +

Brachythecium sp. 9, 5,

Climacium dendroides (HEDW.) WEB.& MOHR

7, 6, 9, 11, +

Hylocomium splendens (HEDW.) B.S.G.

6, 11, +

Lophocolea bidentata (L.) D�

M. Det.J.Ku � era +

Mnium sp. 5,

Pleurozium schreberi (BRID.) MITT.

9,

Polytrichum commune (HEDW.) Det.J.Ku � era +

Pseudoscleropodium purum (HEDW.) FLEISCH.

7, +

Rhytidiadelphus squarrosus (HEDW.) WARNST.

7, 6, 9, 11, +

Sphagnum flexuosum DOZY ET MOLK.

Det.J.Ku� era +

Sphagnum palustre L. Det.J.Ku� era +

Sphagnum russowii WARNST. Det.J.Ku� era +

Sphagnum fallax (KLINGGR.) KLINGGR.

Det.J.Ku� era +

Vysv tlivky k tabulce druh :

Literární údaj – íslo práce (viz seznam dole), která o druhu informuje;

P. – vlastní pozorování, „+“ pokud jsem druh na lokalit zaznamenal;

Nomenklatura – vyšší rostliny podle Kv teny R (HEJNÝ & SLAVÍK 1988-1997),

druhy v Kv ten ješt nezpracované podle Nové kv teny SSR (DOSTÁL

1989); mechorosty podle NEUHÄUSLOVÁ & KOLBEK (1982).

Použitá literatura :

1) HARAŠTOVÁ (1999),

2) HORNÍK (1998),

3) KOTOROVÁ & LEPŠ (1999) ,

4) KOTOROVÁ (1997),

5) KOTOROVÁ (1999),

6) LEPŠ (1999),

7) MUSILOVÁ (1998),

8) PODOLSKÁ (1995),

9) PODOLSKÁ (1998),

10) ŠPA � KOVÁ (1998),

11) ŠPA � KOVÁ , KOTOROVÁ & LEPŠ

(1998).

Date post:	09-Oct-2020
Category:	Documents
Upload:	others
View:	4 times
Download:	0 times

Vliv bioticky generované heterogenity na klí ení semená k ...díky tomu jsem asto skepticky p...

Documents