VODNÍ REŽIM ROSTLIN

Funkce vody v rostlinném těle Vyjádření stavu vody v rostliněVodní stav rostlinné buňky Příjem a vedení vody rostlinou Výdej vody rostlinou Hospodaření rostliny s vodou

Funkce vody v rostlinném těle

Růstová (hydratační)MetabolickáTermoregulačníZásobníTransportní (tranzitní)Volná a vázaná voda

Bilance vody z hlediska její funkce v rostlině

Z 1000 g přijaté vody 990 g procházírostlinou jako transportní (tranzitní) voda, která neustále dosycuje rostlinná pletiva a nahrazuje tu vodu, která je vydávána transpirací. Asi 8 - 9 g představuje hydratačnívoda a pouze 1 - 2 g jsou využity na tvorbu sušiny.

Vyjádření stavu vody v rostlině

obsahem vody;energetickým stavem, volnou energiívody.

Stanovení obsahu vody (V) v rostlinách

Stanovení relativního obsahu vody (RWC)

Stanovení vodního sytostního deficitu (VSD)

Stanovení vodního potenciálu (ψw) a jeho složek

Vodní potenciál (ψw) charakterizuje volnou energii vody v systému vzhledem k volné energii chemicky čisté vody. Je definován jako rozdíl chemického potenciálu vody v rostlinném pletivu a chemického potenciálu čisté destilované vody vztažený k molárnímu objemu vody. Vyjadřuje se v energetických jednotkách (J kg-1), nebo v tlakových jednotkách - v pascalech (Pa), resp. v megapascalech (MPa).

Vodnípotenciál (ψw)

Složky vodního potenciálu

Gradient vodního potenciálu jako hnací síla příjmu a vedení vody rostlinou a gradient tenze vodnípáry jako hnací síla výdeje vody na příkladu 20 m vysokého stromu (upraveno podle Nobela 1999).

Vodní stav rostlinné buňky

Plazmolýza, deplazmolýza a plazmoptýzaVodní potenciál rostlinné buňky a jeho složky

Plazmolýza

Plazmolýza epidermální buňky cibule kuchyňské Allium cepa po přidánídusičnanu vápenatého. Cytoplazma (c) při ztrátě vody se zmenší s patrnými svazky cytoplazmy (sc) přichycenými k buněčné stěně (bs), které spojujísousední buňky. Šipky naznačují směr zmenšování cytoplazmy. (Upraveno na základě fota P. Sengbushe)

Plazmolýza

počátek plazmolýzy v buňkách epidermis cibule kuchyňskékřečová plazmolýza v buňkách epidermis cibule kuchyňskéněkolik plazmolyzovaných buněk chloupku tyčinky tradeskancie

Plazmolýza

a) turgescentní buňka (V – vakuola),

b) konvexní plazmolýza,c) hraniční plazmolýza

Vodní potenciál rostlinné buňky a jeho složky

Vodní potenciál buněk (ψw) je součtem tlakového (turgorového) potenciálu (ψp), osmotického potenciálu (ψπ), matričního potenciálu (ψm) a případně gravitačního potenciálu ψg:

ψw = ψp+ ψπ + ψm + ψg.

V buňce mohou nastat 2 hraničnístavy:

Při plném nasycení buňky vodou(plné turgescenci) se tlakový potenciál rovnázáporné hodnotě potenciálu osmotického:

ψp= - ψπ .Pokud nebudeme kalkulovat s matričním a gravitačním potenciálem (mají většinou velmi nízkou hodnotu), potom vodní potenciál se rovná nule:

ψw = 0.

V buňce mohou nastat 2 hraničnístavy:

V okamžiku hraniční plazmolýzyse tlakový potenciál rovná nule:

ψp = 0.Pokud nebudeme podobně jako v prvním případěkalkulovat s matričním a gravitačním potenciálem, pak v okamžiku hraniční plazmolýzy se vodní potenciál rovná potenciálu osmotickému:

ψw = ψπ.

Změny veličin vodního, osmotického a tlakového potenciálu, objemu buňky a protoplastu buňky v různém hydratačním stavu

Příjem, vedení a výdej vody rostlinou

Příjem vody rostlinou Pohyb vody kořenemVedení vody z kořene do nadzemní části rostlinyVýdej vody rostlinou

Vodní potenciály v půdě a v jednotlivých částech rostliny

Vodní potenciály systému – půda – rostlina -atmosféra

Bod trvalého vadnutí (Permanent WiltingPoint - PWP)

Nemůže-li už rostlina snížit svůj vodní potenciál pod hodnotu vodního potenciálu půdy, trvale vadne, tj. nevrací se do původního stavu ani v noci, ani je-li chráněna před výparem.

V zemědělství a pedologii se považuje za konvenční normu PWP vodní potenciál půdy -1,5 MPa.

Příjem a pohyb vody kořenem

Příjem vody kořeny. Schematicky znázorněn řez kořenem a tok vody apoplastem (a) a symplastem (s). Apoplastický příjem vody narážína Caspariho proužky v endodermis kořene, které bráníapoplastickému toku vody. V těchto místech veškerý tok vody prochází symplastem (upraveno dle Sinauer 2001).

Pohyb vody v pletivech rostlin

Pohyb vody v pletivech rostlin

Příjem a pohyb vody kořenem bývározdělován do etap:

1. Bobtnání buněčné stěny kořenového vlásku.2. Osmotický příjem vody z buněčné stěny do

protoplazmy a centrální vakuoly.3. Pohyb vody z buněk pokožky do buněk korového

parenchymu. 4. Příjem vody z buněk korového parenchymu

dřevním parenchymem.5. Pohyb vody z dřevního parenchymu do cév

(trachejí), případně cévic (tracheid).

Endodermální skok

Poměrně nízkým vodním potenciálem v endodermální buňce ve směru k vnějším partiím kořene (např. -0,33 MPa) může endodermální buňka nasávat vodu z přilehlých částí primární kůry. Na druhé straně vysoký vodní potenciál ve směru ke středu kořene (např. -0,01 MPa) umožňuje předávat vodu buňkám pericyklu a zabraňuje výdeji vody z centrálního válce.

Vedení vody z kořene do nadzemníčásti rostliny

Voda do rostliny vstupuje přes kořeny a jejípohyb v rostlině, zvláště xylémem, je zabezpečen 2 způsoby:

1. Transpiračním proudem2. Kořenovým vztlakem

Schéma pohybu vody v rostlině.Příjem, vedení a výdej vody rostlinou – transpirační proud. Příjem vody z půdy kořenovým vlášením na základě rozdílu vodního potenciálu mezi kořenem a okolní půdou, vedení vody rostlinou na základě rozdílu vodního potenciálu a výdej vody listem na základě rozdílu tlaku vodní páry v listu a v okolní atmosféře (orig. Kincl a Krpeš 1994).

Vodní tok v rostlině.Xylémovým hromadným tokem voda stoupá, částečně se floémovýmtokem vrací s rozpuštěnými látkami směrem ke kořeni (upraveno dle Sinauer2001).

Transpirační proud

Na základě efektu transpirace se vytvářív rostlinném těle gradient vodního potenciálu mezi kořenem a listy, což umožňuje difúznípohyb vody a v ní rozpuštěných látek. Pohyb probíhá bez spotřeby metabolické energie.

Kořenový vztlak

Uplatňuje se při nevhodných podmínkách pro transpiraci (při vysoké relativní vzdušné vlhkosti, u stromů v předjaří před vytvořením listovéplochy). Důležité jsou dobrá dostupnost vody v půdě a vhodné podmínky pro aktivní příjem živin. Je velice energeticky náročný. Projevem kořenového vztlaku je „ronění“ mízyv předjaří nebo vytlačování vody přes hydatodyv listech (gutace).

Výdej vody rostlinou

ve formě vodní páry - transpirací, někdy i ve formě kapalné - gutací.

Gutace

Gutace je projevem kořenového vztlaku při specifických teplotních a vlhkostních podmínkách.

Jedná se o výdej vody ve formě vodních kapek tvořících se na okrajích listů.

Nastává u listůzvláštními, průduchům podobnými útvary –hydatodami.

Transpirace

Transpirace je výdej vody ve formě vodní páry vně listů do okolní atmosféry. Je hnací silou příjmu vody a jejího pohybu v rostlině (transpirační proud). Transpirace probíhá na základě vysokého gradientu vodního potenciálu mezi vodou v listech a vodou (vodní párou) v hraniční vrstvěvzduchu přiléhající k povrchu listu. transpirace stomatární a transpirace kutikulární

Řez listem. Cesta vodní páry průduchy ven z listu.

Přítok vody do listu se děje xylémovými svazky cévními. Proti výměně vodní páry z listu do okolní atmosféry dochází k opačnému toku CO2 do listu. Ve schématu jsou naznačené jednotlivé odpory pro výdej vody do okolního vzduchu jako jsou odpory průduchů (rs), kutikulární odpory a odpory hraniční vrstvy vzduchu (upraveno podle Taize a Zeigera 2002).

Rychlost transpirace a faktory, kteréji ovlivňují= výdej vody za jednotku času na jednotku

plochy listu. Je úměrná gradientu tenze vodní páry a nepřímo úměrná sumědifúzních odporů.

Je ovlivňována morfologicko – anatomickými vlastnosti listů, fyziologickým stavem rostlin, faktory vnějšího prostředí.

Otevírání a zavírání průduchůhydroaktivní reakce průduchůhydropasivní reakce průduchůfotoaktivní reakce průduchůvliv ABA a dalších fytohormonů

Zjednodušený mechanismus zavírání a otevírání průduchů. Při zavřených průduchách se do svěracích buněk přijímá voda a ionty Cl-, K+, tím se zvyšuje turgor svěracích buněk a průduchy se otevírají. Při ztrátě vody a iontů se průduchy zavírají (upraveno dle Sinauer 2001).

Hospodaření rostliny s vodou

Efektivita využití vody (anglický termín: Water Use Efficiency, zkratka WUE)

Transpirační koeficient

Příklad spotřeby vody vybranými zemědělskými plodinami. Efektivita využití vody - suchá hmotnost (s.h.) vytvořené sušiny vztažená na jednotku vytranspirované vody (Water Use Efficiency WUE), spotřeba vody (g) na vytvoření jednotky sušiny (g). Průměrná evapotranspirace(ET) za sezónu.

Vodní bilance rostliny= vzájemný vztah mezi současným příjmem a výdejem

vody rostlinou

Závisí také na mohutnosti kořenového systému a velikosti listové plochy podmiňující transpiraci.

Oddálení dehydrataceVětším příjmem nebo snížením výdeje vodyFaktory omezující ztrátu vody rostlinami: sníženívodivosti průduchů, rolování listů, sníženílistové plochy, listy s trichomy připomínajícídlouhá vlákna, listy lesklé, stříbrné, ostnité, úzké, nebo dužnaté.

Reakce rostliny na vodní stresvysoký poměr biomasy kořenů k nadzemní části,příznaky nedostatku vody se projevují na rostlinách snížením turgescence listů,příznakem dlouhodobého nedostatku vody je žloutnutílistů až do jejich následného opadu,urychlené stárnutí listů vedoucí až k jejich opadu je důležitý adaptivní mechanismus k suchu stromů a keřůz hlediska zachování jejich životnosti,silný nedostatek vody má za následek odumíránívzrostných vrcholů,plody jsou vlivem sucha často malé, drobné, deformované a mají špatnou kvalitu, odolnost rostlin k vodnímu stresu v různých fázích jejich vývoje není stejná.

Adaptace rostliny na suchoRostliny mají řadu obranných schopností, jak se suchu buď vyhnout,

tolerovat jej nebo oddálit jeho nepříznivé působení.

Pro vyhnutí se působení sucha, je nejdůležitější schopnost rostlin ukončit svůj vegetační cyklus dříve, než perioda sucha nastane. Pro toleranci rostlin k dehydrataci jsou nejdůležitější udrženíturgoru a tolerance protoplazmy k dehydrataci. Hlavním mechanismem udržení turgoru je osmotické přizpůsobení. Tolerance protoplazmy k dehydrataci souvisí se schopnostíbuněčných membrán odolávat vysokému stupni odvodněnícytoplazmy. Pro oddálení působení sucha jsou nejdůležitější morfologické a anatomické adaptace kořenového systému (bohaté rozvětvení, xerofytní charakter) a nadzemní části rostliny (změny v počtu, velikosti a orientaci listů, tloušťce kutikuly, počtu a umístěníprůduchů).

Schéma osmotického přizpůsobeník vodnímu stresu.

Nejcitlivější na vodní stres je dlouživý růst a pak fotosyntéza. Po zastavení růstu se hromadí ve stávajícím objemu buněk jako produkty fotosyntézy rozpustné látky, které snižují osmotický potenciál buněk a tím pomáhají udržovat turgor buněk. Dostatečná turgescence buněk je podmínkou pro dlouživý růst (Zámečník orig.).

O s m o t ic k é p ř iz p ů s o b e n í

T u r g o r

R ů s t F o to s y n té z a

R o z p u s tn é lá t k y

S u š in a

Vodní provoz rostliny ve vztahu k fyziologickým funkcím

Nejcitlivější z fyziologických funkcí na mírný deficit vody je dlouživý růst. Při dalším poklesu vodního deficitu se ztrácí turgor (začátek vadnutí), zavírají se průduchy a klesá rychlost fotosyntézy. Při silnějším vodním stresu (při vodním potenciálu -0,2 až -0,8 MPa) dochází k významným biochemickým změnám v rostlinách. Aktivitaněkterých enzymů stoupá (např. hydrolázy), dalších klesá (např. nitrátreduktázy). Zvyšuje až čtyřicetkrát koncentrace kyseliny abscisové. Významnou změnou při dalším poklesu vodního potenciálu je ažstonásobné zvýšení koncentrace aminokyseliny prolinu. Při hluboké dehydrataci dochází k poškození membrán buněk a rostliny následkem toho odumírají.

Schéma teoreticky možných typů denního chodu transpirace (podle Stockera 1956 a Slavíka et al. 1965). Křivka 1: průduchy trvale otevřeny, intenzita transpirace (IT) je úměrná výparnosti; 2: polední deprese IT přechodným uzavřením průduchů, průduchy jsou v noci uzavřeny; 3: kolem poledne jsou průduchy úplněuzavřeny; 4: průduch stále uzavřeny , kutikulární transpirace úměrná výparnosti; 5: polednídeprese kutikulární transpirace, průduchy jsou stále uzavřeny; 6: trvalé snížení kutikulárnítranspirace, způsobené vodním deficitem vzniklým v dopoledních hodinách; 7: IT téměř nulová při trvalém silném vodním deficitu. Poznámka: Křivky jsou asymetrické, maxima transpirace bývají až popoledni. V: východ slunce, Z: západ slunce, P: poledne.

Zákon Zalenského

Čím výše je list postaven na stonku, tím má v porovnání s níže postavenými listy nižší obsah volné vody.U svrchních listů je koncentrace buněčnéšťávy a celkově osmotická koncentrace značně vyšší než u listů spodních.Při vadnutí svrchní listy odebírají vodu spodním listů; průduchy svrchních listůzůstávají déle otevřeny a fotosyntéza u nich ustává později – vrchní listy se vyznačujíintenzivnější fotosyntézou a transpirací.