Náš pohled na fylogenezi a systém se vy -víjí v závislosti na nových metodickýchpřístupech, které umožňují získat většímnožství informací, znaků. Tradiční morfo -logické znaky, dříve výhradně nebo častopoužívané v systematice živočichů, mohouvznikat paralelně u různých skupin nezá-visle na sobě, a mohou být tudíž zavádějí -cí. Důležitými mezníky se staly postupněsofistikovanější techniky využívající em -bryologii, elektronovou mikroskopii a mole-kulárněbiologické/molekulární metody.Tím jsme získali velké množství znaků prostudium fylogeneze živočichů. Fylogene-tická systematika studuje vztahy organis-mů, které určují jejich vzájemnou příbuz-nost a jsou tak správným podkladem proroztřídění = systém organismů. Jedinouuznávanou jednotkou je pak monofylum,tj. skupina příbuzných taxonů (definicetermínu i dalších použitých v tomto textuviz zmíněný článek T. Macháčka a spolu-pracovníků v Živě 2016, 1). Musíme siuvědomit, že jedinou přirozenou entitupředstavuje druh. Systematické katego-rie/klasifikační úrovně (kmen, třída, řádad.) jsou lidským konstruktem, rozhodněnejsou neměnné, a vyjadřují v podstatěnáš hierarchický přístup k třídění orga-nismů. Proto je vhodným konsenzem po -užívat jednotně neutrální termín taxon.
Pohled na fylogenezi organismů včetněživočichů výrazně ovlivnilo rozšířené vy -užívání molekulárních dat. Často se zjis-tilo, že fylogenetické hypotéze založené namolekulárních znacích odpovídá výskytněkterých morfologických znaků, do tédoby třeba i přehlížených. Ale ani využitímolekulárních znaků se neobešlo ve svýchpočátcích bez až úsměvných nepřesností.Dobrým příkladem skupiny, jejíž příbuznostbyla určena chybně, je taxon Xenoturbel-lida (druh Xenoturbella bocki), s akcepto-vaným českým jménem mlžojedi (českájména podle J. Zrzavého 2006). Tito ploší,obrvení až 20 cm velcí živočichové žijív mořských sedimentech. Původně bylipopsáni jako ploštěnci, při molekulárníchstudiích se zjistilo, že DNA z jejich těla jenejpříbuznější měkkýšům, mezi ně byli
také následně zařazeni. Po detailnějšímstudiu se ukázalo, že tato DNA patří siceměkkýšům, kteří ale představují kořistmlžojedů (odtud české jméno). Mlžojedidále putovali napříč systémem, a buď jsouchápáni jako starobylí/bazální zástupcidruhoústých živočichů (Deuterostomia),nebo recentně považováni spíše za staro-bylé zástupce celé skupiny bilaterálníchživočichů (Bilateria).
Nicméně se zdá, že v současné době jejiž názor na to, jak vypadala fylogenezeživočichů, v zásadě ustálený, a systém najejím základě sestavený byl ve větší mířeobecně akceptován (podrobněji již zmíně-ný článek J. Zrzavého v Živě 2015, 5).
Oproti překonanému pohledu na systémživočichů, který se, bohužel, stále ještě tra-dičně používá v řadě učebnic pro střední
(a základní) školy, je systém založený naširokém spektru znaků (hlavně molekulár -ních) hodně odlišný (blíže viz článek nastr. LVI–LIX kuléru v tomto čísle Živy).Tradiční přístup vyplývající z výzkumupřevážně vnějších morfologických znakůpřinesl občas správné závěry o fylogenezi,ale často se také mýlil. Taxony, které bylydříve považovány za blízce příbuzné, veskutečnosti příbuzné nejsou a naopak.K nejzajímavějším novinkám patří fakt, žestále jsou popisovány nové kmeny živo-čichů a že řada taxonů není samostatnýmiskupinami, ale jde o vnitřní skupiny ji -ných taxonů. Toto zjištění se týká hlavněparazitických skupin, jenže nejen jich.
Objevy a popisy nových kmenůI v současné době jsou ještě objevovánizástupci nových monofyletických taxonů,které konsenzuálně označíme jako kmeny.Obecně to jsou organismy drobných roz-měrů žijící ve vodním prostředí, převážněve slané, ale i ve sladké vodě. V posledníchdvou desetiletích byly popsány tři novékmeny těchto mikroskopických živočichů –čelistovky (Gnathostomulida), oknozubky(Micrognathozoa) a vířníkovci (Cycliopho -ra). Čelistovky jsou hermafrodité, protáh-lého obrveného těla velikosti do 1 mm,s párem kutikulárních ozubených čelistía redukovanou dýchací a cévní sousta-vou. Žijí na dně mělkých moří. Oknozub-ky zastupuje jeden druh (Limnognathiamaerski) ve studených sladkovodních pra-menech – patří k nejmenším mnohobu-něčným živočichům (průměrně 0,1 mm)a má částečně vysunutelné složité čelisti.
Poslední skupina – vířníkovci – bylapopsána až v r. 1995 ze severního Atlant-ského oceánu. Mají extrémně malé rozmě-ry, s velikostí těla maximálně 0,35 mm,trpasličí samci dokonce jen 84 μm. Titomikroskopičtí živočichové žijí přisedlev koloniích (obr. 1) na sétách ústního ústro-jí krabů. Do současnosti známe pouze třidruhy jednoho rodu vířníkovec (Symbion).Na zadním konci těla se vyvinul na stop-ce přísavný (adhezivní) disk, kterým se je -dinec drží podkladu – kutikuly kraba. Navrcholu soudečkovitého těla se nacházíústní otvor obklopený věncem brv složitéstavby, přisedlá stadia pomocí nich přijí-mají potravu filtrací, a to buď bakterie,nebo mikroskopické částečky potravy kra-bů. Střevo je tvaru U, řitní otvor ústí mimověnec brv. Dýchají povrchem těla. Vířní-kovci jsou unikátní mezi všemi živočichyvelmi složitým životním cyklem, v němžse střídají nepohlavní a pohlavní genera-ce/fáze, vždy se specifickou larvou. Při-sedlá stadia přijímající potravu (potrav-ní jedinci) alternují s krátce trvajícímistadii, která potravu nepřijímají a volně sepohybují. Larva nepohlavního stadia, pan-dora, vzniká partenogeneticky a zůstávápřisedlá na stejném jedinci hostitele. Ko -lonii mohou tvořit až tisíce jedinců. V po -hlavní generaci vzniká vnitřním pučenímpotravního stadia trpasličí samec, jenžpo uvolnění přisedne na potravního jedin-ce obsahujícího pupen samice s vyvinu-tým vajíčkem. Po jeho oplození se zygotauvolní a vzniká z ní disperzní larva zva-ná chordoidní, homologická s trochoforou(typickou larvou jedné skupiny prvoústýchživočichů – Protostomia). Tato larva se
živa 3/2016 125 ziva.avcr.cz
1
Jitka Vilímová K výuce
Zajímavé změny v chápánífylogeneze a systému živočichů
Názory na vývoj druhů během evoluce, fylogenezi, a z ní vyplývající co nejpři-rozenější systém, tedy co nejvíce odpovídající reálným příbuzenským vztahům,se v poslední době změnily nejen na úrovni všech eukaryotických organismů(Živa 2016, 1: 27–30), ale i v rámci dílčích skupin (taxonů), např. cévnatýchrostlin (Živa 2016, 2: 70–75) nebo živočichů (Metazoa; viz také Živa 2015, 5:201–203). A tyto změny není vždy snadné srozumitelnou a přehlednou formoupředávat při výuce (nejen) středoškolské biologie.
1 Vířníkovec Symbion pandora, částkolonie – dva potravní jedinci obsahujícípupen budoucí samice, na kterých jsoupřichyceni trpasličí samci s redukovanoustavbou těla. Upraveno podle různýchzdrojů. Orig. M. Chumchalová
volně pohybuje a posléze přisedne na jiné-ho hostitele.
Pozice vířníkovců v systému živočichůnení dodnes zcela vyjasněna. Původně sena základě jejich celkového vzhledu před-pokládalo, že jsou příbuzní vířníkům (Roti-fera). Nesdílejí s nimi sice určité důležitéodvozené znaky (např. mastax, syncytiálnípokožku), ale tuto možnost naznačovalyi některé molekulární znaky. Recentně jepřevážně akceptována druhá možnost, ževířníkovci tvoří sesterskou skupinu kme-ne mechovnatců (Entoprocta). Mají obdob-ný tvar trávicí soustavy, smyslové orgány,ultrastrukturu pokožky a řadu shodnýchmolekulárních znaků.
Správné zařazení parazitických skupinPříklad taxonů s nápadně odlišným sou-časným zařazením do systému představujíparazitičtí živočichové. Paraziti se výraz-ně přizpůsobili svému ekto- nebo endo -parazitickému způsobu života. Vždy jdeo řadu morfologických adaptací, velmičasto vedoucích ke zjednodušené stavbětěla, mnohdy o modifikace ontogenetic -kého vývoje, např. jeho zkrácení. V obdo-bí, kdy se pohled na fylogenezi živočichůzakládal pouze na morfologických zna-cích, byli mnozí paraziti chápáni jako sa -mostatné živočišné taxony, někdy až naúrovni kmenů. Ale problém pochopeníjejich správné fylogeneze spočíval právěv absenci řady morfologických znaků. Přirozšíření spektra znaků o molekulární seukázalo, že u více skupin parazitů nejdeo samostatný taxon, ale o vnitřní skupinytaxonů, jejichž další zástupci žijí volně,neparaziticky. Nejvýraznějšími příklady naúrovni bývalých kmenů jsou vrtejši (Acan -thocephala) a jazyčnatky (Pentastomidaneboli Linguatulida).
� VrtejšiVrtejši jsou nyní bez výhrad akceptovánijako vysoce odvození endoparazitičtí vířní -ci (Rotifera), s nimiž tvoří jeden monofyle -tický taxon Syndermata. V tradiční klasifi -kaci byli řazeni i do blízkosti/příbuznostijiných kmenů, hlavatců (Priapulida), krouž-kovců (Annelida) a hlístů (Nematoda), brzyvšak byla zjištěna jejich příbuznost s víř-níky a už od 90. let 20. stol. byli chápánijako jejich sesterská skupina. Analýza mi -tochondriálního genomu (i další fyloge-nomické analýzy) pak potvrdila, že vrtej-ši tvoří dokonce vnitřní skupinu vířníkůa jejich sesterským taxonem jsou buď pija-venky (Bdelloidea), nebo ještě spíše ekto-parazitičtí žábrovci (Seisonida). Tuto fylo-genezi vrtejšů dokládají i morfologickéznaky, které patří mezi synapomorfie taxo-nu Syndermata – vnější pokryv těla typusyncytia, detailní stavba brv a čelistí a typbičíku spermie. Vrtejši jsou tedy vířníci, kte-ří se důkladně adaptovali na endoparazi-tismus. Mají složitý životní cyklus (obr. 2)s mezihostitelem a definitivním hostitelem.Zatímco definitivními hostiteli jsou vždyobratlovci (Vertebrata), od ryb po savce,pouze s ojedinělými nálezy u člověka,mezihostitele najdeme buď mezi zástupcihmyzu v širším slova smyslu (Hexapoda),nebo korýši (Crustacea). S ohledem na to,že v současně akceptovaném pojetí fylo-geneze členovců (Arthropoda) je hmyzvnitřní skupinou korýšů, jsou tedy mezi-
hostitelé také blízce příbuzní. Vrtejši majíválcovité tělo opatřeno zatažitelným cho-botkem (proboscis), pokrytým trnovitýmiháčky (obr. 3). Chobotkem pronikají dostěny střeva hostitele a drží se v ní (odtudi české jméno taxonu). Díky zjednodušenístavby těla u nich došlo k redukci řady orgá-nů a struktur, např. ústního otvoru a celétrávicí soustavy – živiny přijímají povr-chem těla. Zatím známe kolem 1 150 dru-hů vrtejšů, ale předpokládá se, že dosudnepopsaných bude daleko víc. Zajímavé jevelké rozpětí velikosti těla, od 1 mm do65 cm (u parazita prasete a výjimečně člo-věka; volně žijící vířníci jsou v průměrumenší než 1 mm, maximálně 3 mm).
� JazyčnatkyDalšími endoparazity s bohatou historiínázorů na fylogenezi a klasifikaci jsou ja -zyčnatky (obr. 4 a 5). Nyní je akceptováno,že tito silně modifikovaní endoparazitič-tí korýši představují sesterskou skupinukapřivců (Branchiura), ektoparazitickýchkorýšů. Výsledky fylogenetických studiítuto příbuznost silně podpořily. Historic-ky byly v tradiční klasifikaci jazyčnatkyřazeny postupně do blízkosti různýchparazitů červovitého těla, nebo jako pře-chodná skupina živočichů mezi krouž-kovci a členovci. Po zjištění, že jejich tělokryje kutikula, byly přesunuty do příbuz-nosti členovců, vedle drápkovců (Onycho -phora) a želvušek (Tardigrada), poslézei do samotných členovců jako jejich staro -bylí, nebo naopak modifikovaní zástupci.Zajímavé je, že už v polovině 19. stol. bylanavržena možnost blízké příbuznosti jazyč-natek s korýši, ale teprve koncem 20. stol.se tato hypotéza opět potvrdila, a to nazákladě detailní stavby spermie a násled-ně molekulárněfylogenetickými pracemi.Je popsáno kolem 130 druhů jazyčnatek,s délkou těla 2–14 cm. Parazitují v růz-ných částech dýchacího ústrojí obratlovců(plíce, vzdušné vaky, dutiny čelních kos-tí). Jejich článkované, často zploštělé tělo(z podobnosti s jazykem obratlovců se od -vozuje jejich jméno) má vpředu na výběž-ku umístěn ústní otvor a v jeho blízkostidva páry háčků, přeměněných drápkovi-tých končetin (obr. 4). Nemají vyvinutoucévní, dýchací ani vylučovací soustavu,pouze jednoduchou trávicí soustavu, živíse krví hostitelů. Jazyčnatky prodělávajínepřímý vývoj, larva se dvěma nebo třemipáry nohou žije v jednom i více mezihos-titelích (např. savci, ryby, hmyz), kde seněkolikrát svléká. Po pozření mezihostite-le definitivním hostitelem migruje tělem,než se dostane do dýchacích cest.
� Parazitický hmyz – vši a blechyVýrazné změny v pohledu na příbuznostse však týkají i nám daleko bližších parazi -tů, a to hmyzích ektoparazitů – vší a jim pří-buzných skupin, a blech. Uvedení parazitimohou sloužit jako učebnicový příklad
použití nepřesných morfologických znakův klasifikaci (z neparazitického hmyzu jsouučebnicovým příkladem bývalého řádutermiti – Isoptera, kteří jsou jednoznačněpouze vnitřní skupinou řádu švábi – Blat-todea). Jde hlavně o apterii, tj. situaci, kdyhmyz nemá vyvinuta křídla. Zcela chybnáje klasifikace, v níž jsou všechny hmyzískupiny bez křídel řazeny jako příbuznédo jednoho taxonu. Rozlišujeme ale zásad-ně dvě skupiny – primárně apterní hmyz(jako např. chvostoskoky, chvostnatky a ry -benky), jehož předkové již neměli kříd-la, a sekundárně apterní hmyz, u kteréhodošlo k druhotné ztrátě křídel jako morfo-logické adaptaci na životní prostředí/pod-mínky. Redukce křídel představuje nejná-padnější morfologické zjednodušení stavbytěla ektoparazitického hmyzu, v jehož pří-padě stejně jako u výše uvedených „kme-nů“ nejde o samostatné taxony, ale o vnitř-ní skupiny jiných skupin hmyzu.
Nejznámějšími recentními ektoparazityčlověka jsou vši (Anoplura), které parazi-tují výhradně na savcích, živí se krví při-jímanou modifikovaným ústním ústrojím(unikátní sosák umístěný v klidu uvnitřhlavy). Kromě ztráty křídel (obr. 6) vykazu -jí i redukci dalších struktur, např. slože-ných očí, a modifikace k udržení se na hos -titeli – zploštělé tělo a chápavé končetiny(obr. 8). Mimoto se vyznačují zkrácenýmindividuálním vývojem (obr. 7), jedinec pro -chází jen třemi larválními stadii, z posled-ní larvy se líhne dospělec. Podobné znakyjako vši vykazují další tři skupiny ektopara -zitického hmyzu, dříve označované jakovšenky (Mallophaga). Jde správně o fyloge -neticky rozdílné skupiny luptouši (Ambly -cera), péřovky (Ischnocera) a všiváci (Rhyn-chophthirina). První dvě se živí odumřeloupokožkou a jejími deriváty a případně vy -tékající krví (mají mírně modifikované kou-sací ústní ústrojí), všiváci jsou hematofágnís unikátním ústním ústrojím. Vši, luptouši,péřovky a všiváci byli historicky chápánibuď jako samostatné řády hmyzu, nebo jakojeden řád, ale jejich shodné morfologickéznaky nejsou synapomorfie, nýbrž znakyredukční, spojené s parazitismem. I kdyžse již před desítkami let objevily názna-ky, že tito paraziti patří minimálně do blíz-ké příbuznosti, ne-li jako vnitřní skupina,taxonu pisivky (Psocoptera, obr. 9), teprveopět molekulární znaky silně podpořilyhypotézu, že jde o výrazně modifikovanépisivky, vyvíjející se v evoluci nezávislena volně žijících druzích, s mnoha znaky,
které však vznikly jako odpověď na poža-dované přizpůsobení se parazitismu. Re -centně tuto fylogenezi podporují i některémorfologické znaky – detaily na samčíchkopulačních orgánech, adhezivní strukturyna nohou aj. Analýza mitochondriálního
živa 3/2016 127 ziva.avcr.cz
11
6 7
10
9
8
2 Akantela, druhé larvální stadiumvrtejše, z tělní dutiny hostitele (ještěra Corytophanes cristatus), s chobotkem. Snímek ze stereolupy3 Dospělý vrtejš Echinorhynchus gadize střeva tresky obecné (Gadus morhua).Přední část těla s vysunutým chobotkempokrytým trnovitými háčky. SEM (skeno-vací elektronový mikroskop), kolorováno4 Dospělá jazyčnatka rodu Armilliferz plic krajty zelené (Morelia viridis) –přední část těla s ústním otvorem a dvěmapáry drápkovitých končetin po stranáchsloužících k uchycení v tkáni hostitele.SEM, kolorováno5 Dva dospělí jedinci jazyčnatky Armillifer sp. v plicích krajty zelené6 Veš Haematopinus apri, dospělý jedinec na chlupu hostitele, prasete divokého (Sus scrofa), má bezkřídlézploštělé tělo. SEM, kolorováno7 Vajíčko (hnida) vši dětské (Pediculuscapitis) připevněné samicí při kladení na lidský vlas. Larvální stadium po vylíhnutí z vajíčka prochází třemi instary, z posledního se líhne dospělýjedinec. SEM, kolorováno8 Chápavá končetina vši H. apri. Poslední články jsou výrazně pozměněny,drápek (vpravo) funguje s výběžkemholeně jako klíšťky. SEM, kolorováno9 Pisivka domácí (Liposcelis bostrycho -phila), bezkřídlý zástupce čeledi Liposce-lidae žijící synantropně a v hnízdechptáků, savců a sociálních blanokřídlých.Tyto pisivky měly společného předkas ektoparazitickými luptouši, péřovkami,vešmi a všiváky. Foto M. Deml10 Ze stran zploštělé tělo blechy psí(Ctenocephalides canis). Na hlavě a předohrudi jsou viditelné silné brvy –ktenidie – uspořádané do hřebínků. Světelný mikroskop11 Pohled na hlavu hlodavčí blechyrodu Leptopsylla. Ústní ústrojí je tvořenobodavými stylety (uprostřed), makadlyspodního pysku a čelistními makadly po stranách. Na rozdíl od vší mají blechyústní ústrojí vně hlavy i v klidové pozici.SEM, kolorováno. Snímky J. Bulantové, pokud není uvedeno jinak
genomu potvrdila, že parazitické skupiny,nejvíce luptouši, jsou nejpříbuznější pisiv-kám z čeledi Liposcelidae, s nimiž mělipředpokládaného společného předka. Tenbyl nidikolní, jako i recentní Liposcelidae,tedy žil v hnízdech ptáků a savců a živilse plísněmi. Tato hypotetická bezkřídlápisivka začala žít na obyvatelích hnízdaa živit se odumřelými deriváty pokožkya posléze i jejich krví. Evoluční úspěchektoparazitických pisivek byl zaručen vý -vojem zcela specifických typů ústníhoústrojí, fyziologickou adaptací na schop-nost štěpit keratin a samozřejmě výše zmí-něnými morfologickými modifikacemi,charakteru typického pro ektoparazity. Jetedy jednoznačně akceptované, že vši a jimpříbuzné další tři skupiny jsou ektoparazi -tické pisivky.
Obdobně se stala nejistou pozice dalšíchektoparazitů jako samostatného řádu v sys -tému hmyzu – blech (Siphonaptera). Titohematofágní paraziti sají krev na ptácícha savcích, v evoluci vznikli s vazbou naživorodé savce (Theria). Vykazují klasickémorfologické adaptace – jsou bezkřídlí,zploštělí (obr. 10), mají redukované očia ústní ústrojí změněné v sosák (obr. 11).Specifický znak tvoří ktenidie, hřebínkyz pevných brv, umožňující snadnější pohybv srsti nebo peří hostitele. Blechy náležejímezi hmyz s proměnou dokonalou, takžemají larvu odlišnou od dospělce, nejen mor-fologicky (navíc je beznohá), ale i typempotravy – živí se detritem v hnízdě hostite -le, nežije na hostitelích. Blechy byly vždyřazeny v systému hmyzu do jedné skupinys dvoukřídlými (Diptera) a srpicemi (Meco-ptera), tato skupina představuje nejodvoze -nější zástupce hmyzu. Již jejich předek měltendenci k modifikaci umožňující příjemtekuté potravy. Vzhledem k tomu, že dvou-křídlí mají také beznohé larvy, předpoklá-dalo se, že blechy jsou nejpříbuznější jim.Ale výsledky molekulárních studií přineslypřekvapivé závěry. Vypadá to, že blechyjsou přinejmenším sesterskou skupinousrpic (podle jedné ze současných hypotéz),nebo dokonce jejich vnitřní skupinou. Ble-chy by tedy byly ektoparazitickými srpi-cemi. Tato hypotéza má relativně silnoupodporu od řady autorů fylogenomickýchstudií i v celkových analýzách kombina-ce morfologických a molekulárních znaků(Meusemann a kol., kongres Phylogeny ofInsects Dresden 2015). Pravděpodobnousesterskou skupinu blech tvoří sněžnice(obr. 12) – srpice z čeledi Boreidae. Ty jsouvýrazně mikropterní, skáčou, mají protaže -nou hlavu v nosec (jako všechny srpice) a je -jich larvy žijící v mechu jeví sklon k reduk-ci končetin (Živa 2006, 2: 78–80). A kdyžněkdo nevěří, stačí, aby se podíval na vy -obrazení blechy a sněžnice vedle sebe,i celková podobnost tu existuje.
� Parazitický hmyz – řasníciObdobný příběh výrazných změn v pohle-du na fylogenezi vykazuje hmyzí taxon řas-níci (Strepsiptera), veřejnosti málo známý(viz Živa 2010, 5: 225–226). Stavbou tělaznačně odvození zástupci mají zcela uni-kátní životní strategii – zatímco samci žijívolně jako dospělci maximálně několikhodin (obr. 14), samice jsou endoparazi -tické celý život (obr. 13), neopouštějí hosti -tele od prvního larválního stadia. První
druh řasníka byl popsán koncem 18. stol.a zařazen mezi blanokřídlé (Hymenoptera),do čeledi lumci (Ichneumonidae). Vzápětíse objevily dvě hlavní tendence hodnocenípříbuznosti řasníků – buď s dvoukřídlými,nebo brouky (Coleoptera) – a to na zákla-dě morfologických znaků, dipterie samcůřasníků obdobně jako dvoukřídlých, nebomorfologie larev a obdobného životníhocyklu jako brouci z čeledi vějířníkovití(Rhipiphoridae). Objevily se i dost obskur-ní názory na příbuznost řasníků jepicím,vážkám, motýlům nebo blechám. Po rozší -ření využití molekulárních znaků zůstalyve hře dvě výše zmíněné možnosti. Nej-prve se předpokládalo, že řasníci jsou ses-terskou skupinou dvoukřídlých a tvořís nimi monofylum Halteria – jeden pár kří-del přeměněný v kyvadélka (haltery), dru-hý pár blanitý. V haltery je u dvoukřídlýchzměněn zadní pár, zatímco u řasníků před-ní pár křídel. Tato hypotéza předpokláda-la, že dvoukřídlí a řasníci měli společné-ho předka, posléze však v evoluci došlomutací homeotických genů (určují např.tagmatizaci těla hmyzu) k modifikaci hru-di u předků řasníků, jejímž výsledkem sestala opačná situace než u dvoukřídlých.V posledním období se však většina odbor-níků přiklání ke konceptu, že řasníci jsoupřece jen sesterskou skupinou brouků (nevšak jejich vnitřní skupinou, jak bylo takéhistoricky navrhováno) a tvoří s nimi mono-fylum Coleopterida. Tuto příbuznost pod-pořila řada molekulárních dat i larválníchmorfologických znaků a biochemických dat.
Řasníci jsou nesmírně zajímavou skupi -nou hmyzu s proměnou dokonalou, s mno-hými unikátními znaky. Jako endoparazitijiných druhů hmyzu (u nás např. včel a kří-sů) mají vysoce specializovaný životní cyk -lus, jsou viviparní – larva prvního instaru(jeden z nejmenších živočichů s velikos-tí těla 0,15 mm) opustí samici, napadnehostitele a stane se endoparazitem. Larvyobou pohlaví se posléze kuklí v hostiteli,samec po vylíhnutí hostitele opouští. Sami-ce (mimo několik starobylých druhů) hos-titele vůbec neopouští, z jeho těla vyčnívápouze malá část jejího silně přeměněné-ho těla, apterního a bez obvyklé segmenta -ce hmyzu. Samce láká feromony, po kopu-laci a oplození se v jejím těle líhnou prvnílarvy, které ho opustí a začíná další cyk -lus. Samec má na zadohrudi velká blanitákřídla, která v klidu skládá (řasí), na hlavěsilně redukované, nefunkční ústní ústrojí(nepřijímá potravu) a větvená zploštělátykadla. Není tedy divu, že jsou řasníci takintenzivně studováni.
Uvedené příklady změn v našem pohle-du a pochopení fylogeneze živočichů a z nívyplývajícího co nejpřirozenějšího systémunabízejí jen malou ukázku, jak je tento sys -tém přijímán v současné době, nápadněodlišně od tradičního a občas dosud mylnětradovaného pojetí.
Abychom usnadnili zařazení tématu do výuky, jsou na webových stránkáchŽivy připraveny učební materiály, seznam použité a doporučené literatury.Doplňující článek s podrobnostmik tématu najdete na str. LVI kulérové přílohy tohoto čísla.
ziva.avcr.cz 128 živa 3/2016
13
14
12 Samice sněžnice lesklé (Boreuswestwoodi) je výrazně mikropterní,s redukovanými křídly. Na poslednímčlánku zadečku má protažené kladélko. Foto P. Krásenský13 Všechna vývojová stadia samice řasníka Xenos vesparum jsou endopara-zitická. Má silně modifikovanou stavbuz větší části měkkého těla – bez rozlišenítradičních oddílů (hlava, hruď, zadeček).Silně sklerotizovaná hlavohruď vyčníváz těla hostitele. Foto D. Benda 14 Samec řasníka rodu Stylops na tělevčely, v níž parazituje samice řasníka.Samci žijí v dospělosti volně, ale pouzeněkolik hodin. Mají jeden pár křídel na zadohrudi, nápadné složené očis malým počtem omatidií a mohutnátykadla s čichovými senzilami, kteréregistrují samičí pohlavní feromon. Foto P. Krásenský
