Nové výskyty problematické fosilie Berenicea (?) vetera a doprovodných stromatolitických struktur ve spodním ordoviku praské pánve New occurrences of the problematic fossil Berenicea (?) vetera and associated stromatolic structures in the early Ordovician of the Prague Basin (Central Bohemia) MICHAL MERGL Centrum biologie, geověd a envigogiky, Fakulta pedagogická, Západočeská univerzita v Plzni, Klatovská 51, 306 19 Plzeň Key words: stromatolites, Bryozoa, rocky-shore, Berenicea, Tremadocian, Dapingian, Ejpovice, Prague Basin Abstract: New occurrences of the problematic fossil Berenicea (?) vetera and related stromatolic structures in the Prague Basin (Bohemia) are reviewed. Berenicea (?) vetera is common on the surface of pebbles and microbial mats covering the pebbles em- bedded in the layers of oolitic ironstone at the Ejpovice and Kletìnice localities (SW part of the Prague Basin). Berenicea (?) vetera also frequently occurs on abraded rocks of shore cliff asso- ciated with thin stromatolitic mats at Ejpovice. Berenicea (?) vetera zoaria are abundant in the most external layer of the stromatolite mat attached to abraded cliff surface. Berenicea (?) vetera is associated with a small trepostome bryozoan at Ejpovice. Knob-like clasts with internal stromatolic structures are known also at some other localities of the Prague Basin (eg. Skomelno, Borek, Holoubkov). These fragments are similar to Berenicea-bearing stromatolitic fragments in Ejpovice but Berenicea (?) vetera was not undoubtedly observed in these stromatolic clasts. Occurrence of stromatolitic clasts and Berenicea (?) vetera indicate high-energy environment proximal to the sea shore. Surprising abundance of these fossils indirectly indicates that rocky shores with stromatolite-producing organ- isms were quite common along margins of the Prague Basin. Problematická fosilie Berenicea (?) vetera, popsaná jako mechovka Prantlem (1940), byla kromě typové lokality na Svárovsku nalezena ve velmi hojném výskytu především v opuštěném odklizu v Ejpovicích na počátku osmdesátých let 20. století (Mergl 1983). V Ejpovicích je dokonce nej- častější makrofosilií v okolí původního pobřežního klifu, datovaného do pozdního dapingu, nejvyšší části klabav- ského souvrství. Berenicea (?) vetera a další organismy vy- tvářející stromatolitické nárůsty na valounech a skaliscích jsou zde dosud nejstarší známou asociací příbojové zóny v oblasti Barrandienu a jednou z nejstarších takových aso- ciací i ve světovém měřítku. Nové nálezy dokládají vyšší taxonomickou diverzitu, delší stratigrafické rozpětí a širší geografické rozšíření této asociace fosilií v pražské pánvi, než bylo původně předpokládáno. Terminologie a materiál Pro povlaky fosfatických problematik jsou používány ter- míny kolonie a zooecia, i když je biologická příslušnost or- ganismu Berenicea (?) vetera nejasná. Vyobrazený mate- riál je uložen v paleontologických sbírkách Západočeské univerzity v Plzni (pod čísly PCZCU 1851-1860). Berenicea (?) vetera Prantl, 1940 Materiál: Desítky kolonií v různém způsobu zachování. Popis: Organismus vytváří jednovrstevné terčovité kolonie souvisle povlékající pevný podklad. Kolonie jsou slože- né z desítek až stovek přibližně stejně velkých, nízkých kapkovitých zooecií těsně přitištěných k pevnému pod- kladu. Velikost kolonií kolísá od 3 mm do několika cen- timetrů. Zooecia jsou asi 1 mm dlouhá a 0,4 mm široká, tvořená stejně širokými stěnami ohraničujícími okraje. Svrchní stěna zooecia nebyla mineralizována. Kolonie mají primárně radiální uspořádání, většina nalezených kolonií je však protažena jedním směrem. Materiál stěny zooecií je fosfatický. Poznámky: Taxonomická příbuznost Berenicea (?) vetera ne- byla nikdy moderně revidována. Vzhledem k fosfatickému složení stěn zooecií je příslušnost k mechovkám (Bryozoa) nepravděpodobná. Druh zřejmě patří do okruhu fosfatic- kých problematik společně s rody Marcusodictyon, Goch- tia a Palaeobotryllus, které bývají některými autory (Müller 1977, Lehnert et al. 1999) považována za fosilní zástupce sumek (Tunicata, Ascidiacea). Podrobný morfo- logický popis a diskuse o zoologické příbuznosti nejsou předmětem této práce. 180 Èeská geologická sluba, Praha Czech Geological Survey, Prague 2013 ISSN 0514-8057, ISBN 978-80-7075-843-4 (12-33 Plzeň)
Problematická fosilie Berenicea (?) vetera, popsaná jakomechovka Prantlem (1940), byla kromě typové lokality naSvárovsku nalezena ve velmi hojném výskytu předevšímv opuštěném odklizu v Ejpovicích na počátku osmdesátýchlet 20. století (Mergl 1983). V Ejpovicích je dokonce nej-častější makrofosilií v okolí původního pobřežního klifu,datovaného do pozdního dapingu, nejvyšší části klabav-ského souvrství. Berenicea (?) vetera a další organismy vy-tvářející stromatolitické nárůsty na valounech a skaliscíchjsou zde dosud nejstarší známou asociací příbojové zónyv oblasti Barrandienu a jednou z nejstarších takových aso-ciací i ve světovém měřítku. Nové nálezy dokládají vyššítaxonomickou diverzitu, delší stratigrafické rozpětí a širšígeografické rozšíření této asociace fosilií v pražské pánvi,než bylo původně předpokládáno.
#�������.������������
Pro povlaky fosfatických problematik jsou používány ter-míny kolonie a zooecia, i když je biologická příslušnost or-ganismu Berenicea (?) vetera nejasná. Vyobrazený mate-riál je uložen v paleontologických sbírkách Západočeskéuniverzity v Plzni (pod čísly PCZCU 1851-1860).
��������� � ������ ��� ��������
Materiál: Desítky kolonií v různém způsobu zachování.Popis: Organismus vytváří jednovrstevné terčovité kolonie
souvisle povlékající pevný podklad. Kolonie jsou slože-né z desítek až stovek přibližně stejně velkých, nízkýchkapkovitých zooecií těsně přitištěných k pevnému pod-kladu. Velikost kolonií kolísá od 3 mm do několika cen-timetrů. Zooecia jsou asi 1 mm dlouhá a 0,4 mm široká,tvořená stejně širokými stěnami ohraničujícími okraje.Svrchní stěna zooecia nebyla mineralizována. Koloniemají primárně radiální uspořádání, většina nalezenýchkolonií je však protažena jedním směrem. Materiál stěnyzooecií je fosfatický.
Poznámky: Taxonomická příbuznost Berenicea (?) vetera ne-byla nikdy moderně revidována. Vzhledem k fosfatickémusložení stěn zooecií je příslušnost k mechovkám (Bryozoa)nepravděpodobná. Druh zřejmě patří do okruhu fosfatic-kých problematik společně s rody Marcusodictyon, Goch-tia a Palaeobotryllus, které bývají některými autory(Müller 1977, Lehnert et al. 1999) považována za fosilnízástupce sumek (Tunicata, Ascidiacea). Podrobný morfo-logický popis a diskuse o zoologické příbuznosti nejsoupředmětem této práce.
Kolonie Berenicea (?) vetera se v Ejpovicích vyskytujev několika morfologických formách. Nejrozšířenější jsoujednovrstevné povlékavé kolonie na valounech. U těchtokolonií bývá patrné počáteční radiální rozrůstání všemisměry (obr. 1C). Druhou morfologickou formou jsou více-vrstevné, navzájem se přerůstající kolonie, které vytvářejísilnější stromatolitické povlaky na valounech (obr. 1D).Třetí morfologickou formou jsou hlízkovité nárůsty s vnitř-ní stromatolitickou strukturou. Ve stavbě těchto hlízek sestřídají tenké, tmavě zbarvené paralelní laminy (zřejměvzniklé z mikrobiálního filmu, na který se zachycoval ma-teriál ze suspenze) se silnějšími, v průřezu zubatými fosfa-tickými lamelami, které reprezentují průřezy zooarií Bere-nicea (?) vetera. Stejné, tedy silnější fosfatické laminyreprezentující průřezy zooecii byly zjištěny i uvnitř stroma-tolitů přichycených ke skalnímu podkladu. Hlízky majízúženou bazální část, z čehož je patrné, že nárůsty se po-stupně zvětšovaly a docházelo i k náznakům hrubého vět-vení. Průměr hlízovitých útvarů kolísá mezi 5–10 mm a při-bližně odpovídá průměru větších jednovrstevných koloniíznámých z povrchu valounů. Pokud leží více hlízek na spo-lečném podkladu, bývají odděleny užší prohlubní.
Materiál: Dvě kolonie přichycené k povrchu stromatolitu.Popis: Drobné terčovité, mírně konvexní kolonie mají veli-
kost 2–2,5 mm. Jsou složeny z asi třiceti trubicovitýchzooecií. Zooecia mají kruhový až oválný průřez o prů-měru 0,1–0,2 mm, zachování je však velmi nepříznivé(obr. 2G).
Poznámky: Přítomnost zoarií na svrchním povlaku asi5–7 mm silného stromatolitického koberce přichycenéhona příbojem ohlazeném povrchu pobřežních skalisek jezcela unikátní. Mechovka se morfologií blíží dosud ne-popsaným mechovkám známým z poloh oolitických ruda tufitů v Ejpovicích.
/�"���� ��������� =% �����
��"�����������$��$�����"�C
Ejpovice. Berenicea vetera tvoří unilamelární kolonie napovrchu valounů uložených v prohlubních klifu a v rud-ních polohách (Mergl 1983). Organismus prokazatelněpreferoval ploché a větší, tedy na dně stabilnější valouny(Mergl 1983). Kromě povrchu valounů z poloh a čoček
oolitických ferolitů byl organismus Berenicea (?) veterav Ejpovicích zjištěn i na povrchu příbojem ohlazenýchskalisek břežního klifu, povrchu kapes vyplněných va-louny v prohlubních klifu a na povrchu i uvnitř silnějšíchstromatolitických koberců při úpatí ejpovického klifu(obr. 1E). Pozoruhodnou modifikací Berenicea (?) veterajsou hlízkovité útvary s vnitřní stromatolitickou struktu-rou (Mergl 1983, pl. 3, fig. 1). Exfoliované hlízkovitéútvary mají na povrchu strukturu odpovídající smyčkovi-tým zooeciím Berenicea (?) vetera. Je proto oprávněnépředpokládat, že takové struktury vznikaly součinnostímikrobiálních (cyanobakteriálních) povlaků, které se na-vzájem přerůstaly s enkrustujími koloniemi Berenicea (?)vetera.
Druh Berenicea vetera je znám z více výskytů v zatope-ném povrchovém odklizu v Ejpovicích. Autochtonní vý-skyt je znám z abradovaného povrchu pobřežního klifu.Alochtonní výskyt valounů s Berenicea je omezen na po-lohy oolitických rud tvořících heterofaciální vložky uvnitřsledu přeplavených tufů v nejvyšší části klabavského sou-vrství. Tyto několik centimetrů až 50 cm mocné polohy he-matitových rud obsahují vysoký podíl valounů silicitů a ba-zických vulkanitů, z nichž část (až desítky procent) nesezoaria Berenicea (?) vetera. Valouny s tímto organismembyly zjištěny i v rudní čočce s bohatou bentosní faunou ra-menonožců, křemitých hub, mechovek a gastropodů(Mergl 2004). Všechny nálezy Berenicea (?) vetera z Ejpo-vic pocházejí ze 3–5 m mocného vrstevního sledu klabav-ského souvrství pod bazální polohou rudy šáreckého sou-vrství. Nejmladší nálezy pocházejí z polohy rud, kteráje považována za bázi šáreckého souvrství (obr. 1F). Tatopoloha obsahuje hojné fosfatické hlízky a valouny silicitůobalené silnější hematitovou (? mikrobiální) krustou s pře-růstajícími se koloniemi Berenicea (?) vetera.
Stromatolitické povlaky s vnitřní granulózní strukturou(= polygonal crust; Mergl 1983) jsou nově známé z abrado-vaného povrchu ve východní části pobřežního klifu. Pů-vodní nálezy pocházely jen z odpadlých skalních bloků.Nový výskyt ukazuje, že tento typ stromatolitického povla-ku (kombinace mikrobiálního povlaku přerůstajícího orga-nismus podobný rodu Marcusodictyon) má preferenčnívýskyt na příbojem abradovaných, původně svislých ažpřevislých skalních stěnách.
Svárov. Historicky nejstarší nález Berenicea (?) veterapochází z blíže neznámé lokality a stratigrafické úrovně naSvárovsku (Prantl 1940). K původnímu nálezu nejsou žád-né bližší stratigrafické ani paleontologické údaje. Pravdě-podobně pochází z polohy rudy ze svrchní části klabavské-ho souvrství a má tedy srovnatelnou stratigrafickou úroveňs výskyty v Ejpovicích.
Komárov. Valoun s rozsáhlými koloniemi Bereniceavetera byl nalezen v oolitické hematitové rudě na haldě za-niklého dolu Stanislav u obce Kleštěnice na Komárovsku(viz obr. 1A, B). Dobře patrná jsou smyčkovitá zooecia.Doprovodná fauna na haldách s výskytem ramenonožcůCeldobolus complexus a Nocturnellia nocturna dokládásvrchní část klabavského souvrství.
Holoubkov. Hlízka s vnitřní strukturou podobnou hlíz-kám z Ejpovic (střídání tenkých tmavých lamin se silnějšími
fosfatickými lamelami) je známa z hnědofialových jílovi-tých břidlic klabavského souvrství z hald bývaléhodolu Ouzký u Holoubkova (obr. 2E, H). Přesná stratigra-fická úroveň nálezu není známá. Dobrovodnou faunu tvořídrobní lingulátní ramenonožci (rody Lingulella, Elkanisca,Dactylotreta, Acrotreta, Orbithele) a drepanostoidní kono-donti. Ze složení této fauny a ze známé pozice podobnéfauny ze zářezu dálnice u Svojkovic lze soudit, že polohas hlízkou pochází ze spodních poloh klabavského souvrství(flo nebo spodní daping). Ze stejných hald je znám výskytfosfatického problematika Marcusodictyon expectansMergl, 1984. Valouny s tímto problematikem pocházejíz nižší stratigrafické úrovně z báze třenického souvrství(tremadok). Marcusodictyon expectans také nikdy netvoříhlízovité útvary, ale pouze jednovrstevné nebo navzájemse přerůstající kolonie na povrchu větších valounů.
Borek. Tři úlomky stromatolitů byly nalezeny ve slepen-ci ve výchozech klabavského souvrství na Borku u Roky-can. Fragmenty mají strukturu složenou ze střídajících setenkých a silnějších zvlněných lamin, identickou se struk-turou hlízek z Ejpovic (obr. 2D, F). Přítomnost smyčkovi-tých zooecií Berenicea (?) vetera však nebyla jednoznačněprokázána. Přesná stratigrafická úroveň slepence není jed-noznačná vzhledem k místní geologické situaci. Dopro-vodná fauna tvořená drcenými lingulátními ramenonožcidokládá příslušnost ke klabavskému souvrství, nejspíšejeho spodní části (flo).
Skomelno. Nepříznivě zachovalé, ale hojné fosfatickéklasty se stromatolitickou stavbou jsou známy z pískovcůs hematitickým tmelem z hald lokality Na Solích u Sko-melna. Klasty jsou rekrystalované a silně zvětralé. Svouvelikostí a strukturou tyto fragmenty odpovídají hlízkámznámým z Ejpovic, Holoubkova a Borku (obr. 2A–C).Doprovodná fauna tvořená lingulátními ramenonožci rodůElkanisca, Leptembolon, Acrotreta a Ferrobolus dokládápříslušnost k třenickému souvrství (tremadok; Mergl2002).
Lhůta. Ve slepencích z báze klabavského souvrství naseverním svahu Spáleného vrchu u Lhůty jsou známé drob-né klasty se stromatolitickou stavbou. Doprovodná faunaje tvořena lingulátními ramenonožci rodu Acrotreta a El-kanisca. Výskyt byl zmíněn Merglem (1984). Předpoklá-dané stáří je pozdní tremadok nebo flo.
W���
Z nových nálezů stromatolitických struktur na Ejpovickua na dalších lokalitách v pražské pánvi lze učinit několikzávěrů.
1. Výskyt drobných stromatolitických struktur se da-tuje již od tremadoku (třenické souvrství) a pokračujeminimálně do nejvyššího (?) dapingu (báze šáreckéhosouvrství).
2. Podél sz. okraje pánve v tremadoku, flo a dapingu pro-kazatelně existovalo prostředí s příbojovou facií, na kteroubyly vázány organismy vytvářející stromatolitické struktu-ry. Toto prostředí bylo také osídlováno faunou charakteris-tickou převahou lingulátních ramenonožců.
3. Sled organismů na silnějším stromatolitickém ko-berci, který je přichycen k abradovanému skalnímu pod-kladu v Ejpovicích, umožňuje sestavit ekologickou suk-cesi organismů na břežních skaliscích. Po etapě tvorbymikrobiálních povlaků (sinice?) se více rozšířilo proble-matikum Berenicea (?) vetera a ojediněle k podkladumohla přisednout též larva trepostomátní mechovky, zekteré se vytvořila malá kolonie, čítající několik desítekzooidů. Tato sukcese je vysvětlitelná nepatrným pro-hloubením v pozdním dapingu, neboť růst mechovek popřichycení larvy by nemohl probíhat mimo stabilně po-nořené mořské prostředí.
Poděkování. Práce vznikla s podporou grantu GAČR205/09/1521.
����������
LEHNERT, O. – MILLER, J. F. – COCHRANE, K. (1999): Palaeobotryllusand friends: Cambro-Ordovician record of probable ascidian tunica-tes. – Acta Univ. Carol., Geol. 43, 1/2, 447–450.
MERGL, M. (1983): Rocky-bottom fauna of Ordovician age in Bohemia(Arenigian, Prague Basin, Barrandian area) . – Věst. Ústř. Úst. geol. 58,6, 333–348.
MERGL, M. (1984): Marcusodictyon, an encrusting bryozoan from theLower Ordovician (Tremadokian) of Bohemia. – Věst. Ústř. Úst. geol.59, 3, 171–172.
MERGL, M. (2002): Linguliformean and craniiformean brachiopods of theOrdovician (Třenice to Dobrotivá Formations) of the Barrandian, Bo-hemia. – Acta Mus. Nat. Pragae, Sér. B, Hist. Nat. 58, 1–2, 1–82.
MERGL, M. (2004): The earliest brachiopod-bryozoan dominated com-munity in the Ordovician of peri-Gondwana and its ancestors: a casestudy from the Klabava Formation (Arenigian) of the Barrandian, Bo-hemia. – J. Czech Geol. Soc. 49, (3, 4), 127–136.
MÜLLER, K. J. (1977): Palaeobotryllus from the Upper Cambrian of Ne-vada – a probable ascidian. – Lethaia 10, 107–118.
PRANTL, F. (1940): Nová mechovka z českého ordoviku. – Rozpr. Čes.Akad. Věd, Ř. mat. přír. Věd 49, 1–5.
