Jako eukaryota označujeme živočichy,rostliny, houby a jejich jednobuněčné pří-buzné – protista (viz dále), kteří zahrnujínaprostou většinu eukaryotické rozmani-tosti jak v buněčné architektuře, tak ve způ-sobu života. Porovnáme-li např. krásnooč-ko, vrabce a borovici, jde na první pohledo nepříbuzné a naprosto odlišné organis-my, přesto je však tvoří v podstatě stejnéstavební kameny – eukaryotické buňky.Tyto buňky mají složitě organizovanouDNA uspořádanou do chromozomů (oddě-lených lineárních úseků) a uloženou v jád-ře. Replikace a transkripce DNA jsou tedyprostorově oddělené od překladu gene -tické informace do proteinů – translace.Jejich cytoplazma je složitě vnitřně členě-ná různými membránovými útvary, kterémohou tvořit různé typy organel a váčků.Obsahují semiautonomní organely – buněč-né kompartmenty s vlastním (byť malým)genomem a obalené více membránami:mitochondrie a v případě fotosyntetickýchskupin i chloroplasty nebo jiné plastidy.Druhou větev života tvoří buňky prokaryo -tické – bakterie a archea.

Prokaryotické buňky jsou výrazně jedno -dušší. Jejich genetická informace, mnohemstručnější a méně složitě uspořádaná, jeuložena na kruhové molekule DNA, kteránení prostorově oddělena od zbytku buňky.Až na výjimky nemají složité vnitřní čle-nění a jejich ribozomy a další proteinovékomplexy jsou menší a jednodušší.

Ačkoli, nebo možná právě proto, že jsoueukaryotické organismy stavebně i funk-čně složitější a evolučně pokročilejší, ne -jsou zdaleka tak vynalézavé co do způsobůzískávání energie jako prokaryota. Zatímcometabolickým standardem eukaryotickýchbuněk (vynecháme-li mitochondrie a plas-tidy prokaryotického původu) je glykolý-za spojená s mléčným nebo alkoholovýmkvašením, u bakterií a archeí se můžemesetkat s řadou alternativních metabolis-mů – od dalších forem kvašení přes aerob-ní a anaerobní dýchání, oxygenní i anoxy -genní fotosyntézu až po pro nás jakožtoeukaryota exotické typy obživy. Mezi ty pa -tří např. fotoheterotrofie (energie získanáze slunečního záření se používá ke zpra-cování organických látek), metanogeneze(energie produkovaná při zpracování oxi-du uhličitého nebo jednoduchých orga-nických látek na metan v podmínkách bezkyslíku), různé typy litotrofie (získáváníenergie z anorganických sloučenin, jakojsou ionty železa a síry či amoniak) atd.

Není tedy divu, že se mnoho eukaryo-tických organismů v průběhu evolucenaučilo s prokaryotickými buňkami spolu -pracovat, využívat jejich chemické reakce,

kterých sami nejsou schopni, nebo che-mické produkty, jež by jinde nesehnali.Mnohdy tím vznikla vzájemně prospěšnásymbióza – mutualismus. Takové soužití semůže vyvinout až do fáze, kdy jeho účast-níci již nedokážou žít jeden bez druhého.V extrémním případě pak mohou splynoutv jediný chimérický organismus – tako-vá evoluční událost dala vzniknout semi-autonomním organelám (mitochondriíma plastidům) a zřejmě i eukaryotickýmbuňkám samotným. Ne vždy se ale zájmyobou symbiontů harmonicky doplňují čikryjí. Mezi prokaryoty a eukaryoty častovznikne komenzalismus nebo amenzalis-mus (symbióza, z níž jeden účastník nemáani užitek, ani škodu, zatímco druhý z nímá právě užitek, nebo škodu). Typickýmpříkladem jsou různí bakteriální symbion -ti ve střevech živočichů včetně člověka –někteří se zde mají dobře a přitom námnijak nevadí, jiným by zase bylo vcelkujedno, zda žijí v těle člověka, nebo volněv prostředí, nám však pomáhají s tráveními obranou proti pategenům, nebo naopakškodí a způsobují obtíže či nemoci. Vylože -ně negativním typem symbiózy je parazi-tismus, který asi není třeba představovat.Z hlediska počtu parazitických druhů jdev podstatě o nejúspěšnější životní strategiina Zemi vůbec. Jen bakteriálních parazi-tů napadajících člověka a způsobujícíchonemocnění, počínaje např. angínou a kon-če antraxem, bychom se v jednom článkutěžko dopočítali. U symbióz, nejen meziprokaryoty a eukaryoty, přitom platí jednadůležitá věc: stejně jako všechny živé orga-nismy jsou i symbiotické vztahy dynamic-ké v čase a neustále procházejí evolucí.To, co původně vzniklo jako mutualisticképřátelství, se může časem změnit v parazi -tický „podraz“ a naopak. Evoluce je zkrát-ka neustálým vnitrodruhovým i mezidru-hovým přetahováním se o zdroje, které seněkdy zvrhne v závod ve zbrojení a k har-monii směřuje, jen pokud to v danou chvíliznamená nejvýhodnější řešení.

V tomto textu se budeme zabývat intra-celulárními symbiózami prokaryot v euka-ryotech, tedy případy, kdy prokaryotickýúčastník symbiózy žije přímo uvnitř buň-ky nebo buněk svého hostitele, a dalšímivelmi těsnými typy symbióz s důrazem nasoužití vzájemně prospěšná.

Známější jsou však spíše intracelulárněparazitické bakterie z humánní a veteri-nární medicíny, protože nás či chovanázvířata přímo ohrožují. Mezi lidské vnitro -buněčné patogeny patří např. chlamydie,původce pohlavně přenosné chlamydiózy,rickettsie přenášené často krevsajícímičlenovci a vyvolávající smrtelně nebezpeč-né choroby jako skvrnitý tyfus a horečkuSkalnatých hor, a listérie, které se množíve střevních buňkách a mohou způsobo-vat až život ohrožu jící listeriózu. Primár-ně zvířecími patogeny jsou např. bakterierodu Bartonella, jež napadají kočky a psya při přenosu na člověka vyvolávají vcelkuneškodnou „nemoc z kočičího škrábnutí“,dále Francisella tularensis způsobujícítularémii králíků, z nichž může být klíš-ťaty přenesena na člověka, bakterie roduBrucella napadající dobytek a vzácně pře-nosné na člověka, nebo Rhodococcus equi,původce závažného plicního onemocněníkoní a některých dalších kopytníků.

živa 1/2018 XIX

Lukáš Novák, Anna Novák Vanclová K výuce

Symbiózy napříč stromem života:soužití eukaryot a prokaryot 1.

V přírodě asi neexistuje větší rozdíl mezi dvěma typy buněčných organismů,než jaký zeje mezi doménami prokaryot a eukaryot. A přesto si k sobě nezřídkanacházejí cestu v rozmanitých typech mezidruhového soužití – symbiózách.V prvním dílu článku se zaměříme na symbiózy prokaryot s protisty (prvoky),rostlinami a houbami.

1

1 Mnohobuněčné plodnice hlenky Dictyostelium dendriticum – ve svýchbuňkách dokážou hostit a na nová místapřenášet bakterie, které jim následněslouží jako potrava. Foto U. Bashir

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2018. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.

Než si popíšeme jednotlivé typy a pří-klady symbióz, krátce zmíníme současnépojetí termínů prvoci a protista. V anglič-tině se používá slovo protista nebo pro -tists, které označuje všechna primárnějednobuněčná eukaryota (a často i jejichmnohobuněčné příbuzné nepatřící meziživočichy, rostliny ani houby). Nahradilodva starší termíny (umělé kategorie) – pro-tozoa a algae – označující nefotosyntetickéa fotosyntetické organismy. Změna odrá -ží pokrok v chápání fylogeneze eukaryot,nemá smysl oddělovat živočichům podob-ná a rostlinám podobná jednobuněčná eu -karyota. V češtině se dříve používalo slovoprvoci jako protějšek protozoa, nyní se alejeho význam rozšířil a je analogické slovuprotista. Prvoci dnes zahrnují jednu umě-lou subkategorii řasy a pro zbytek (tedyvšechny nefotosyntetické prvoky) nemá-me v češtině speciální označení.

Prokaryota a prvociJeden ze závažných lidských patogenů Le -gionella pneumophila, způsobující smrtel-nou legionářskou nemoc, ve skutečnostiškodí lidem pouze omylem. Jejími přiroze -nými hostiteli jsou volně žijící prvoci, kon-krétně různé druhy měňavek. Když se alelegionelly nedopatřením ocitnou v lidskémtěle, dokážou infikovat naše bílé krvinky,jelikož ty se svou buněčnou stavbou a fy -ziologií měňavkám podobají. Úspěšná in -fekce krvinek a případný rozvoj chorobynejsou ale legionellám nic platné a člověkpro ně představuje slepou uličku, protožejim chybějí mechanismy pro další přenos.Legionelly jsou tedy v člověku buď úspěš-ně potlačeny imunitním systémem, neboumírají spolu s pacientem.

Pojďme se ale přesunout k těsným inter-akcím s prokaryoty, které jsou pro prvokypřínosné. Hlenky rodu Dictyostelium trá-ví většinu života jako samostatné jedno-buněčné měňavky, ale za nepříznivých pod-mínek se jich velké množství shromáždía vytvoří na přechodnou dobu makrosko-pický útvar, který se chová jako skutečnýmnohobuněčný tvor a posouvá se po zemijako slimák, dokud nenajde příhodné mís-to k vytvoření plodnice a rozesetí spor (vizobr. 1). Dictyostelium se živí pohlcovánímpůdních bakterií a zdá se, že některé kme-ny této hlenky nenechávají svou výživunáhodě. Místo, aby pozřely všechny stra-vitelné bakterie, které najdou, balí si částz nich na cestu, a dokonce je připevňují naspory, jimiž se množí. Když spora skončína místě chudém na bakterie, čerstvě vy -líhlá měňavka nemusí hladovět, protožena lokalitě vysadí vlastní populaci bakte-rií, které přinesla s sebou. Měňavka si takna jednu stranu zajišťuje spolehlivý zdrojpotravy, na druhou stranu prospívá svýmbakteriím přenosem na nové lokality. Jdeo fascinující příklad vzájemně prospěšnémezidruhové interakce a přivádí nás toblíže k dalším, těsnějším symbiózám. Pří-pady, kdy prvoci nějakým způsobem kul-tivují bakterie, kterými se živí, jsou totižv přírodě dosti obvyklé.

� Chemoautotrofní symbiózyEukaryota často vstupují do symbióz s pro-karyoty v exotických prostředích, kde senejlépe může projevit jejich hlavní devi-za – rozmanité formy metabolismu schopné

využívat nejrozličnější zdroje energie. Mezinejlépe probádané symbionty patří che-moautotrofní bakterie oxidující sulfan zeskupiny proteobakterií (Proteobacteria).Chemoautotrofní metabolismus dokáže,stejně jako fotosyntéza rostlin, fixovat uhlíkz oxidu uhličitého a vyrábět tak organickélátky. Zdrojem energie zde však není slu-neční záření, energii poskytují chemickéreakce, v tomto případě oxidace sulfidů(typicky kyseliny sulfanové) pomocí kyslí -ku. Odpadním produktem jsou elementár-ní síra nebo sírany. Sulfidy vznikají buďgeologickými, nebo biologickými procesya ve velkých koncentracích je najdeme např.v hlubokomořských vývěrech či sedimen-tech z rozkládajících se rostlinných zbytků.

Přeborníky v pěstování sirných bakteriíjsou nálevníci. Mezi zrnky písku v moř-ských usazeninách žije kolem 20 druhůnálevníků rodu Kentrophoros, připomína-jících zploštělého, až 3 mm dlouhého čer-va. Celá svrchní (dorzální) strana buňky jehustě pokryta tyčinkovitými sirnými bak-teriemi, které nálevník na jednu stranu peč-livě opatruje, na druhou stranu je pohlcujea živí se jimi. Hlavním přínosem nálevní-ka do této symbiózy je schopnost aktivnímpohybem vyhledávat prostředí s koncen -trací kyslíku optimální pro růst bakterií.Na rozkládajících se rostlinných zbytcíchv mělkých mořích, typicky pod mangro-vovými porosty, žijí dva rody přisedlýchnálevníků pěstujících bakterie oxidujícísulfan – koloniální Zoothamnium a samo-statně žijící Pseudovorticella. Oba vytváře -jí jasně bílé porosty na hraně viditelnostipouhým okem. Kontraktilní stopky, který-mi se nálevníci drží substrátu, umožňujírychlé střídání mezi sulfidickou a okysli-čenou vodou, potřebné pro růst bakteriípokrývajících téměř celý povrch buněk ná -levníků. Bakterie se postupně uvolňují zesvého hostitele a buď ho opouštějí, nebojsou zachyceny proudem vody vytváře-

ným vířícími bičíky, přeneseny do buněč-ných úst a pozřeny. Symbióza s bakterie-mi oxidujícími sulfan je pravděpodobnětaké základem živobytí hlubokomořské-ho nálevníka Folliculinopsis, který tvoříhusté sytě modrofialové porosty na okrajiněkterých hydrotermálních vývěrů, např.tzv. černých kuřáků. Folliculinopsis žijev asociaci hned s několika různými typybakterií a stále nevíme, jaké přesně jsou je -jich funkce a forma symbiózy mezi nimi.O bakteriích oxidujících sulfan se ještě zmí-níme v kapitole o symbiózách s živočichyv příštím, druhém dílu našeho článku.

Hlouběji v mořských sedimentech boha-tých na sloučeniny síry, kde je příliš malákoncentrace kyslíku, nelze provádět chemo -autotrofní metabolismus výše zmíněnéhotypu, jelikož chybí účinné oxidační činid-lo pro oxidaci sulfanu. Vynalézavé bakte-rie ale dokázaly nalézt zdroj energie i zde,a sice reakci víceméně opačnou, která seodrazila i v jejich názvu – síran redukujícíbakterie. Pomocí široké palety redukčníchčinidel včetně vodíku, acetátu a laktátu

XX živa 1/2018

2

4

3

2 Příčný řez buňkou oxymonády roduStreblomastix (tmavší útvar, jehož středje označen písmenem C a výběžky dlouhý -mi šipkami) se symbiotickými bakteriemi(kulovité útvary vyznačené krátkými šipkami). Snímek z transmisního elektronového mikroskopu (TEM). Foto B. S. Leander a P. J. Keeling (2004)3 Epixenozomy – vejčité útvary sloužícík obraně proti predaci na povrchu nálev-níka Euplotidium itoi. TEM, foto G. Rosati4 Počátek rozvíjení R-tělíska bakterieCaedibacter taeniospiralis. R-tělíska jsouzodpovědná za tzv. zabijácký fenotyp trepek (blíže v textu). Metoda negativníhokontrastu. Foto M. Schrallhammer (2010)5 Hlízky na kořenech vigny čínské(Vigna unguiculata) hostí bakteriálnísymbionty. Foto D. Whitinger

C

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2018. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.

provádějí redukci síranů na sulfidy. Re -dukční látky jsou mimo jiné odpadnímiprodukty anaerobního metabolismu nálev-níků, kteří obývají stejná prostředí jakobakterie redukující síran, což vytváří skvě-lou příležitost pro vzájemně prospěšnousymbiózu. Bakterie asociované s nálevní-kem mají stálý přísun redukčního činidlapro svůj metabolismus a zároveň tím svéhohostitele zbavují odpadních produktů, čímžjeho metabolismus urychlují. Symbiontiredukující síran byli pozorováni na povrchuněkolika různých nálevníků, z nichž nej-lépe probádaný je rod Metopus. U rodu Par-duzcia se nacházejí i uvnitř buněk, spolus metanogenními a dalšími symbionty.

� Metanogenní ArchaeaStopy metanogeneze – jednoduché a pra -staré formy energetického metabolismu –nalezneme již v nejdávnějších známýchfosiliích starých 3,5 miliardy let. K pro-dukci energie využívá reakci mezi vodí-kem a oxidem uhličitým, tedy plyny narané Zemi velmi hojnými, a jako odpadprodukuje metan, nejjednodušší organic-kou sloučeninu a silný skleníkový plyn.Byla to nejspíše právě metanogeneze pra-starých prokaryot ze skupiny Archaea, cozachránilo Zemi před úplným zamrznutímv době, kdy Slunce bylo výrazně slabšíhvězdou. Dnes je na naší planetě moleku-lární vodík pro svou reaktivitu „nedostat-kovým zbožím“ a metanogenní archea seproto musela buď uchýlit do extrémníchspecifických prostředí, jako jsou hluboko -mořské horké vývěry, nebo si najít symbio -tického partnera, který vodík produkuje.Nalezneme je tedy často v buňkách volněžijících anaerobních nálevníků, podobnějako výše zmíněné bakterie redukující sí -ran. Na rozdíl od nich ale nevyžadují pří-tomnost sirných sloučenin, a mají tak navýběr širší spektrum hostitelů. Kromě vol-ně žijících nálevníků často obývají i anae -robní měňavky a bičíkovce, a předevšímpak nálevníky, kteří jsou sami o sobě sym-bionty bachoru přežvýkavců. Symbiotickémetanogenní organismy mohou být zdro-jem až desítek procent celkové produkcemetanu na dané lokalitě, ať už jde o zaží-vací trakt dobytka, nebo zaplavené rýžovépole, a hrají tak nezanedbatelnou úlohuv regulaci klimatu. Různé druhy metano-genních archeí žijí jak na povrchu (ekto-symbioticky), tak uvnitř buněk svých hos-titelů (endosymbioticky). Endosymbiontise často nacházejí v těsné blízkosti hydro-genozomů, organel zodpovědných za pro-dukci vodíku. Hydrogenozomy samy jsoupozůstatkem silně zjednodušených mito-chondrií, tedy také potomky prokaryotic-kých symbiontů (viz související článek nastr. 26–28 tohoto čísla Živy). Podle tzv. vo -díkové hypotézy podobná symbióza stálai u zrodu eukaryotické buňky. Vodíkováhypotéza předpokládá, že již volně žijícípředek mitochondrie byl schopen pro -dukovat vodík a druhý partner, který dalpozději vzniknout jádru a cytoplazmě euka -ryotické buňky, byl metanogenem odčer-pávajícím vodík pro své účely. Ani jeden,ani druhý předpoklad však není dnes bez-výhradně přijímán a vodíková hypotézazůstává pouze jednou z řady rozmanitýchvysvětlení dávných událostí vedoucích kesložitějšímu uspořádání buněk.

� Symbiózy ve střevech hmyzuZástupce metanogenních archeí najdemei v dalším prostředí, které se prvoky a jejichprokaryotickými symbionty jen hemží, vestřevech dřevožravého hmyzu – termitůa švábů. Ta jsou domovem bičíkovců zva-ných brvitky, jež svými zvětšenými buňka-mi a ohromným počtem bičíků připomínajínálevníky, nejsou jim ale nijak příbuzné.Ve skutečnosti jde o adaptaci na speciali-zovaný životní styl zaměřený na trávenícelulózy. I brvitky mají hydrogenozomy,a metanogenní symbionti odčerpávajícíodpadní vodík jim tedy přijdou vhod.

Zdaleka nejčastějšími ekto- i endosym-bionty brvitek jsou ale dosud tajemnáEndomicrobia, která tvoří vlastní linii nabakteriálním stromu života a nejsou blíz-ce příbuzná žádným jiným dobře známýmbakteriím. Jejich symbiotická role zůstávázáhadou. Jedna z největších brvitek, Mixo-tricha paradoxa dlouhá běžně více než0,5 mm, hostí také jednu z nejpodivnějšíchznámých symbióz. I přes svou obří velikostmá pouze čtyři bičíky, které zdaleka nemo-hou stačit pro pohyb prvoka. Tuto nevýho -du kompenzují stovky tisíc spirochét (kmenSpirochaetae), vývrtkovitě stočených bak-terií pokrývajících povrch buňky, jež svýmvířením napodobují mechanickou práci bi -číků. Mixotricha má tedy se svými bakte-riemi pohybovou symbiózu. Tento bizarnízpůsob soužití inspiroval známou americ-kou bioložku Lynn Margulisovou k vyslove -ní kontroverzní a nyní již prakticky odmít-nuté domněnky, že i eukaryotické bičíkymohou být symbiotického původu.

Symbióza ve střevech termitů nabýváextrémní podoby u prvoků, jejichž vlastníbuňky nejsou pod hustou vrstvou symbio-tických bakterií vůbec k rozpoznání. Tako-vá konsorcia připomínají vřetenovité stohyhustě natěsnaných tyčinkovitých bakterií,z nichž na předním konci vyčnívá několikbičíků hostitele. Na příčném průřezu pozo-rovaném elektronovým mikroskopem pakvidíme, že buňka hostitele tvoří pouze jaké-si pojivo mezi symbiotickými bakteriemi –síť větvících se tenkých laloků, na nichža v nichž jsou symbionti uchyceni. Tentobizarní typ buněk vznikl v prostředí termi-tího střeva hned dvakrát nezávisle na sobě:u brvitky Hoplonympha natator a bičíkovcůrodu Streblomastix (obr. 2), patřících mezioxymonády, druhou významnou skupinu

termitích prvoků (oxymonády se proslavi-ly ztrátou mitochondrie, o tom více v jižzmíněném článku na str. 26–28). Podstatatéto, zjevně nesmírně intenzivní, symbiózydosud nebyla zjištěna.

� Symbionti jako zbraněVedle zdroje potravy, metabolického part-nerství a pohybové symbiózy známe ještějeden pozoruhodný způsob soužití proka-ryot s prvoky – bakteriální symbionti slouží -cí jako zbraně. Takzvaný zabijácký fenotypu nálevníků rodu trepka (Paramecium) bylpopsán již ve 30. letech 20. stol. Některédruhy trepek tvoří dvě různé populace,„zabijácké“ a „citlivé“. Zabijácké trepky sevyznačují produkcí R-tělísek – složitýchproteinových struktur opouštějících buň-ku nálevníka a rozptylujících se v prostře-dí, kde čekají na pohlcení nálevníkem citli -vého typu. V jeho potravní vakuole se pakrozvinou do podoby dlouhé úzké trubičky,která perforuje stěnu vakuoly a vstříkne dobuňky oběti toxin, jenž ji zahubí (obr. 4).Zabijácké trepky jsou proti R-tělískůmimunní, což jim dává výhodu v konkurencio zdroje. Dvacet let po objevu zabijácké-ho fenotypu byl nalezen i zdroj R-tělísek:symbiotické bakterie obývající cytoplazmutrepek, které byly později identifikoványjako příbuzné vnitrobuněčných parazitůrickettsií a pojmenovány rodovým jménemCaedibacter. Symbionti v buňce nálevníkažijí a množí se, podobně jako rickettsie,odčerpáváním hostitelovy molekuly ATP.Část populace se ale diferencuje do buněkneschopných dělení, které se téměř celépřeměňují na R-tělíska. Bakterie tedy obě-tuje část svého potomstva, aby hostiteli po -skytla evoluční výhodu proti konkurentům.

Nálevníci rodu Euplotidium, žijící v po -břežních přílivových jezírkách, nesou nasvrchní straně své buňky pás vejčitýchútvarů zvaných epixenozomy (obr. 3). Připodráždění doslova explodují a vystřelí zesebe dlouhé tenké vlákno. Sofistikovanávnitřní struktura vystřelovacího mechanis-mu byla zdrojem dohadů, zda jde o sou-část buňky nálevníka, nebo prokaryotickéči dokonce eukaryotické symbionty. Mole-kulární data je ale spolehlivě umísťují meziprokaryota, konkrétně do bakteriální skupi-ny Verrucomicrobia. Epixenozomy zřejměslouží k obraně nálevníka před predátory.Pokusy s přirozeným nepřítelem euploti-dia, nálevníkem Litonotus lamella, ukazu-jí, že funkcí vláken vystřelených z epixeno-zomů není přímý zásah predátora, ale spíšezmatení a zabránění kontaktu s kořistí.Podobní symbionti byli nalezeni i u zcelanepříbuzného dvojbičíkatého prvoka Biho -spites bacati, příbuzného fotosyntetic-kých krásnooček. Bihospites však postrádáchloroplast a žije v anoxických sedimen-tech na mořském pobřeží. Kromě vejčitýchsymbiontů připomínajících epixenozomyje pokryt dalším druhem tyčinkovitých bak-terií, jejichž způsob života ale neznáme.

� Symbiózy v rozsivkáchPosledními prvoky, o nichž se zde zmíní-me, jsou rozsivky, evolučně mladá a ne -smírně úspěšná skupina jednobuněčnýchřas, zodpovědná za 45 % fotosynteticképrimární produkce v oceánu. Fascinujícípříklad těsné symbiózy, která je na nej-lepší cestě k úplné integraci a vzniku nové

živa 1/2018 XXI

5

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2018. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.

organely, najdeme u sladkovodní rozsiv-ky Rhopalodia gibba. Ta v buňce hostí sym-biotickou sinici příbuznou rodu Cyanothe -ce, jež ztratila schopnost fotosyntézy a jejíhlavní funkcí je fixace vzdušného dusíku.O této metabolické dráze si povíme vícev následující kapitole o symbiózách u rost-lin. Symbiotická sinice má velmi reduko-vaný genom a kvůli ztrátě schopnosti foto-syntetizovat zcela závisí na svém hostiteli,není schopná žít samostatně. Rozsivky siji předávají vertikálně z mateřské na dceři-nou buňku. Dalšího pozoruhodného sym-bionta najdeme u rozsivek rodu člunovka(Pinnularia). A to na velmi specifickémmístě v buňce – mezi třetí a čtvrtou mem-bránou sekundárního plastidu, tedy v kom-partmentu propojeném s endoplazmatic-kým retikulem, v „zemi nikoho“ mezicytoplazmou buňky a plastidem. Sym -bionty těchto rozsivek jsou gramnegativníbakterie dosud neznámého zařazení, kte-ré nikdy nebyly pozorovány mimo buňkuhostitele. Intimní asociace bakterie s plas-tidem naznačuje, že i její symbiotická rolemůže souviset s fotosyntézou.

Prokaryota, rostliny a houbySuchozemské rostliny jsou jednou velkouukázkou symbiózy. Jejich evoluční úspěch,který vedl k definitivnímu okysličení zem-ské atmosféry a pozdější kolonizaci souše,je příběhem symbióz. Vše začalo pohlce-ním sinice a vznikem trojitě chimérickébuňky složené z eukaryotického hostite-le, mitochondrie zodpovědné za dýchánía fotosyntetického plastidu. Vývoj pokračo -val spojenectvím s houbami umožňujícímexpanzi do suchozemského prostředí. Sym-biotické bakterie daly mnohým skupinámsuchozemských rostlin k dispozici svouschopnost fixovat vzdušný dusík. A koneč-ně v živočiších (kteří dokázali obsadit soušjen díky rostlinám a houbám) našly rostli -ny spolehlivé pomocníky při opylovánía roznášení semen. Toto poslední velké spo-jenectví má za následek úžasnou rozma-nitost květů a plodů. Zde se zaměříme nasoužití rostlin, jejich symbiotických hub,a konečně i hub samotných, s bakteriemi.

� Fixace dusíkuSinice, které daly vzniknout plastidůmrostlin, pravděpodobně postrádaly jednuzásadní schopnost, kterou se vyznačujímnohé z jejich příbuzných, i řada dalšíchbakterií – fixaci vzdušného dusíku do orga-nických látek. Eukaryotická buňka sama totaké nedokáže a rostliny, úzce specializo-vané na fotosyntetický způsob života, ztra-tily možnost opatřovat si dusíkaté látkyrozkladem organického materiálu. Dosta-ly se tak do svízelné situace, kdy životnědůležitý dusík mohou získávat jen v podo-bě sloučenin rozpuštěných ve vodě, a jsoutak nepříjemně závislé na vnějších pod-mínkách. Kompenzují si to však novýmisymbiózami s bakteriemi, které jim dusí-katé látky dodávají.

Nejznámější soužití s rostlinami spojenés fixací dusíku představují hlízkové bakte-rie neboli rhizobia (Rhizobium). Najdemeje u většiny zástupců čeledí bobovitých(Fabaceae) a citlivkovitých (Mimosaceae)a u některých sapanovitých (Caesalpinia-ceae). Samotná rhizobia nejsou navzájemblízce příbuzná, byť všechna patří mezi

alfa- a betaproteobakterie. Sdílejí ale spo-lečný set genů umožňujících symbiózu,v podstatě soubor nástrojů pro komunika-ci a manipulaci s rostlinami, který můžebýt předáván horizontálně, tedy i mezi ne -příbuznými druhy. Analogická schopnostvytváření hlízkových symbióz se vyvinulai u aktinomycet rodu Frankia, jež obývajíkořeny některých vzájemně nepříbuznýchdřevin, např. rakytníků (Hippophae), dryá -dek (Dryas) nebo olší (Alnus). Symbiózyobou typů bakterií se vyznačují tvorbouhlízek – drobných zduřených útvarů nakořenech rostlin, vznikajících následkemvzájemné komunikace rostliny a bakterie(obr. 5). V hlízkách žijí bakterie uvnitř rost-linných buněk tvořících pozměněné pleti-vo kořene. Hlízky poskytují ideální pro-středí pro metabolismus bakterií, neboť jeizolují od vzdušného kyslíku, který bránífixaci dusíku. Rostliny dokonce produkujíspeciální molekulu leghemoglobin, podob-nou hemoglobinu, a tou vyvazují jakýkolizbylý kyslík. Bakteriím navíc dodávají orga-nické živiny, produkty své fotosyntézy. Naoplátku pak od nich dostávají produktyfixace dusíku (více o hlízkových bakteriíchnapř. v Živě 2006, 1: 9–12).

Dosti odlišnou symbiózu s rostlinami,při níž probíhá fixace dusíku, vytvořilysinice rodu Nostoc, evolučně odvozenějšípříbuzní předka plastidu. Nostoc je mezibakteriemi výjimečný primitivní mnoho-buněčností. Vytváří řetízky buněk, z nichžněkteré se specializují pouze na fixaci du -síku a neprovádějí fotosyntézu. Tyto tzv.heterocysty dokážou samy ve své cytoplaz -mě udržovat anaerobní podmínky nutnépro funkci enzymů fixujících dusík. Protopokud žije Nostoc v symbióze s rostlinou,nevyžaduje od ní tolik spolupráce jakohlízkové bakterie. Symbióza s touto sinicíje rozšířena mozaikovitě u široké škályrostlin, od některých zástupců mechů, játro -vek a hlevíků přes vodní kapradinu roduAzolla a všechny studované druhy cykasů,až po krytosemennou barotu (Gunnera). Vevšech případech obývá Nostoc specializo -vané dutinky nebo žlázy produkující sliz,které rostlina vytváří bez ohledu na pří-tomnost či nepřítomnost bakterií. Pouzeu baroty přebývá symbiont uvnitř buněk.

� Symbióza s houbamiVelká většina suchozemských rostlin vstu-puje do symbióz s houbami, zvaných my -korhizy (např. Živa 2017, 5: 233–240; 2014,6: 266–269 a 2008, 5: 199–201). I v jejich

kontextu má smysl pátrat po prokaryotic-kých symbiontech, a dokonce se objevujínázory, že mykorhizy jsou ve skutečnostitrojčetnými symbiózami, ve kterých jsoubakterie stejně důležité jako dva lépe zná-mí eukaryotičtí partneři. Rhizosféra, půdaobklopující kořeny rostliny a s nimi aso-ciované houbové hyfy, je přirozeně do -movem půdních bakterií a mnohé z nichprokazatelně interagují s rostlino-houbo-vým konsorciem. Mnoho experimentů uká-zalo, že struktura bakteriálního společen-stva rhizosféry závisí více na identitě houbynež rostliny. Interakce s houbovým partne-rem je tedy pravděpodobně intenzivnějšíanebo bezprostřednější než s rostlinou.Nejznámějším příkladem jsou tzv. bakterienapomáhající mykorhizám, např. Pseudo-monas fluorescens, které podporují vznikmykorhiz nebo jejich odolnost vůči stresůmokolního prostředí. K interakci docházíbuď nepřímo, kdy bakterie produkují doprostředí růstové faktory působící na hou-by či rostliny, nebo přímo ovlivňovánímgenové exprese hub. Arbuskulárně myko -rhizní houby z oddělení Glomeromycota(Živa 2017, 5: 233–240) obsahují také intra-celulární bakterie, které mají zřejmě vlivna jejich interakce s rostlinami. Modelovýmsystémem pro studium těchto vztahů sestala dvojice: bakterie Candidatus Glome-riacter gigasporarum z příbuzenstva bak -terií rodu Burkholderia a její hostitel, arbu-skulárně mykorhizní houba Gigasporamargarita (pozn.: Candidatus se podle pra-videl bakteriální nomenklatury přidávák rodovému jménu bakterie, která ještěnebyla kultivována a nemůže být tedy de -finitivně pojmenována). Bakterie jsou pře-dávány vertikálně mezi generacemi houbya bývají nalézány v ohromném množstvíasi 20 tisíc buněk na jednu sporu houby.Experimenty ukázaly, že přítomnost bakte -rií je nezbytná pro zdravý růst hub a bak-terie také dokážou vnímat signály půvo-dem z rostlinného partnera mykorhizníhouby. Velikost genomu bakterie je redu-kovaná ve srovnání s jejími volně žijícímipříbuznými, což naznačuje adaptaci nasymbiotický způsob života.

XXII živa 1/2018

6

6 Měchýřky mikroskopické houby Geo-siphon pyriforme obsahují symbiotickésinice rodu Nostoc. Foto A. Schüßler. Všechny snímky převzaty v souladus podmínkami využití, přesnou citacizdroje uvádíme v použité literatuře na webové stránce Živy.

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2018. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.

Biologická olympiáda je fenomén, kterýza více než 50 let své existence ovlivnilstatisíce dětí v naší republice. Část z nichpřivedl k profesionálnímu zájmu o přírod -ní vědy, ostatní přinejmenším podnítilk uvažování nad přírodovědnými tématya ke kritickému myšlení o světě. Několikgenerací organizátorů a autorů soutěž-ních úloh za sebou zanechalo úctyhodnédílo – tisíce testových otázek, stovky prak-tických úloh a desítky rozsáhlých volněpřístupných přípravných textů (knižníchbrožurek), které pokrývají informace pře-sahující standardní přírodovědné vzdělá-vání na základních a středních školách,nebo jsou s ním dokonce mimoběžné. Čes-ká a původně československá Biologickáolympiáda jsou v mnoha směrech unikát-

ní – a to i v celosvětovém měřítku (takéŽiva 2016, 3: LXVIII–LXIX). Už fakt exis -tence čtyř soutěžních kategorií pokrýva -jících 8 let života zvídavých studentů,široká základna soutěžících (každoročnězhruba 20 tisíc účastníků), tematizace jed-notlivých ročníků nebo obsahová a mo -delová šíře kombinující obecnou biologiis biodiverzitou, evolucí a ekologií jsoubezprecedentní. V tomto případě nám světopravdu může jen závidět dlouhou tradiciletních odborných soustředění, v posled-ních letech dokonce rozšířených do dvouběhů pro různé věkové kategorie, a oba(jeden pro kategorie A, B patřící na čtyř-letá gymnázia a druhý pro C, D – žáci po -sledních čtyř ročníků základních škol)probíhající v mimořádné symbióze s olym-piádou chemickou. Díky propracovanémusystému práce s mladými přírodovědnýmitalenty je tak každoroční reprezentačnívýprava České republiky konkurenceschop -ná i na mezinárodní úrovni – na posledníMezinárodní biologické olympiádě jsmebyli nejúspěšnější evropskou výpravoua Kateřina Kubíková z pražského Gymná-zia Botičská byla pátou nejlepší soutěžícíz téměř 300 účastníků.

Nechci srovnávat nesrovnatelné, ale ča -sopis Živa je pro mne podobným fenomé-nem. Jde o nejstarší český přírodovědnýčasopis, s úctyhodnou tradicí a kolektivemlidí, kteří za ni „dýchají“. Živa neslevujez mimořádné kvality, nerezignovala naracionalitu, nesnížila se kvůli obecnémuvkusu. „Rodinné stříbro“ českého biolo-gického písemnictví dodnes netriviálnímzpůsobem propaguje přírodovědné po -znatky v jejich kráse a rozmanitosti.

Nepřekvapuje tedy, že se nabízí logickéspojenectví umožňující šíření zajímavýchnápadů vzniklých původně pro soutěžníúčely Biologické olympiády do pedago-

gické praxe právě prostřednictvím Živy.Týká se to zejména každoročních originál-ních praktických úloh, které v mírnýchobměnách mohou dobře posloužit při vý -uce na různých stupních škol, často i promezipředmětové kombinace. Naším cílemje přinést na základní i střední školy novézážitky spojené s experimentováním, ná -pady vysvětlující složité věci jednodušea zábavnou formou. V ideálním případěmůže v tomto roce zahájený nepravidel-ný seriál příspěvků spojených s BiO napo-moci vzniku komunity aktivních učitelůbiologie sdílejících vzájemně své pedago-gické „know-how“. Jako předseda Biolo-gické olympiády bych takové propojeníjedině uvítal.

živa 1/2018 XXIII

Jan Černý

ŽIVÁ olympiáda

2

1

1 a 2 Titulní strany každoročních „brožurek“ určených jako přípravné texty pro kategorie A a B (blíže v textu),kde se autoři snaží poutavým a srozumi-telným způsobem představit důležitá přírodovědná témata a propojit světmolekul, buněk, organismů i ekosystémů do jednoho celku.

Symbiotické vztahy mezi houbami a pro -karyoty mimo kontext mykorhizních sym-bióz jsou jen velmi skromně probádané,přesto známe několik zajímavých příkla-dů. V houbovém oddělení Glomeromycotanajdeme jediný druh, který nevytváří my -korhizu s rostlinami, Geosiphon pyriforme.Ani ten ale není žádným samotářem. Jehovlákna tvoří na povrchu půdy mnohojader-né měchýřky velké až 2 mm, které obsa-hují vnitrobuněčně symbiotické řetízkysinic rodu Nostoc (obr. 6). Sinice v měchýř-ku jsou fotosynteticky aktivní a zároveňprovádějí fixaci vzdušného dusíku. Kroměsinic obsahuje Geosiphon druhý typ intra-celulárních bakterií, připomínajících zmí-něné symbionty arbuskulárně mykorhizníchhub oddělení Glomeromycota. Přítomnosttěchto bakterií je možná starobylým společ-ným znakem celé skupiny a může souvisetse speciací hostitelů. Symbióza Geosiphon––Nostoc představuje zajímavý hraniční typ,který nese znaky mykorhizy i lišejníkové

symbiózy. S mykorhizou sdílí vnitrobuněč-né rozhraní mezi symbionty, s lišejníky zasefakt, že jde o mikroskopické řasy uvězněnéuvnitř většího houbového partnera.

Když už jsme u lišejníků, je třeba zmínit,že zhruba 10 % z nich neobsahuje coby foto-syntetického partnera eukaryotickou řasu,ale právě sinici. Další lišejníky vznikly veskutečnosti trojitou symbiózou mezi hou-bou, eukaryotickou řasou a sinicí, která jezdrojem dusíkatých látek. Oba typy nazývá -me cyanolišejníky. Sinicovým partneremzde může být opět Nostoc a jeho příbuzní,nebo i jednodušší sinice, např. z rodu Gloeo -capsa. Příkladem dvojčetného cyanolišej -níku je hávnatka měkká (Peltigera mala-cea) a obecně je často najdeme mezi druhys lupenitou stélkou. K trojčetným cyano -lišejníkům patří třeba pevnokmínek (Ste-reocaulon) nebo terčoplodek (Solorina).

Symbiotické bakterie mohou být i pro-středkem patogeneze hub. Rýžová sněť jechoroba klíčících semenáčků rýže (Oryza

sativa), způsobovaná spájivými houbamirodu Rhizopus. Houba napadá semenáčkyprostřednictvím toxinu rhizoxinu, kterýinhibuje dělení buněk, čímž rostliny osla-buje a činí náchylnými k infekci. Rhizoxinje natolik silný a univerzální inhibitor mi -tózy, že přitáhl i pozornost vědců hledají-cích nové přípravky proti rakovině. Neníto ale houba, kdo produkuje tak zajímavoulátku, nýbrž její endosymbiotická bakte-rie rodu Burkholderia. Připomeňme, žeendosymbionti arbuskulárně mykorhiz-ních hub jsou právě burkholderiím blízcepříbuzní, a není tedy vyloučeno, že tytopřípady symbióz spolu souvisejí.

V druhém dílu článku si představímesymbiózy prokaryot s mnohobuněčnýmiživočichy a téma uzavřeme nejtěsnějšísymbiózou ze všech – semiautonomnímiorganelami.

Seznam doporučené literatury a pracovnílisty najdete na webové stránce Živy.

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2018. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.