+ All Categories
Home > Documents > 140837/FULLTEXT01.pdf · 2007-10-05 · ˛ ’ ’ 4 ’ ˘ ˘ 6 56 f˙ g ’ 0-1 ’ ’ 6 ’ ’...

140837/FULLTEXT01.pdf · 2007-10-05 · ˛ ’ ’ 4 ’ ˘ ˘ 6 56 f˙ g ’ 0-1 ’ ’ 6 ’ ’...

Date post: 27-Jul-2020
Category:
Upload: others
View: 0 times
Download: 0 times
Share this document with a friend
49
Transcript
Page 1: 140837/FULLTEXT01.pdf · 2007-10-05 · ˛ ’ ’ 4 ’ ˘ ˘ 6 56 f˙ g ’ 0-1 ’ ’ 6 ’ ’ 7’ ˛ ˘ ˘˘ N˚$ˆ ˚Cˆ ˚EO2 96 ˆ ˘˘ ˇ ˇ ’ ˘ ˘ ’ ˘

� ��

���������������� � ���������������������

��

������������� ������������

����

�����������������������������������������

�������� �

Page 2: 140837/FULLTEXT01.pdf · 2007-10-05 · ˛ ’ ’ 4 ’ ˘ ˘ 6 56 f˙ g ’ 0-1 ’ ’ 6 ’ ’ 7’ ˛ ˘ ˘˘ N˚$ˆ ˚Cˆ ˚EO2 96 ˆ ˘˘ ˇ ˇ ’ ˘ ˘ ’ ˘

� ����

����������������������������������������!"���#�$�% �������!&�'��������������������������� Copyright © 2007 by Maribel García-Lorenzo ISBN: 978-91-7264-422-9 Printed in Sweden by VMC-KBC Umeå University, Umeå 2007�

Page 3: 140837/FULLTEXT01.pdf · 2007-10-05 · ˛ ’ ’ 4 ’ ˘ ˘ 6 56 f˙ g ’ 0-1 ’ ’ 6 ’ ’ 7’ ˛ ˘ ˘˘ N˚$ˆ ˚Cˆ ˚EO2 96 ˆ ˘˘ ˇ ˇ ’ ˘ ˘ ’ ˘

� �����

������������ � � � � �����������������������������"(��)*+",!*-.� � � � �����/�-/,0 ��*!!",-0-*/)������������������������� � � � �!"���#�$�% �������!&�'��� � � ���������������������������� ���

� � � � � � ������������������/��������� �������������������� ��������������-���,�������1������������1����������������2���� �����1��������������3������������������������������4���������������56���������������'�'�4��'��4����������������������������������������'�����������������������'�'�����������������6��2�!��������������'�'�������������&�������������������7������'����'��������������������4�������6���������4�����������������������4������������'�����6����2�!������������������������������������������������56���'�4�����������&����'�����4���������'���������'��������������������������4��6�����������������4������4����4�����4�������6������������56���������������������'��������'�������������������'���6��������3�������������������6�����������������'������56�������������&�4��������6�'�������6����������4������6��������������������6�����������������'��6��6��������������2��-������������������������������������������'�1���&����������4���'2�8�����1������&��'������6������&���������������������6����������������������������������������������������'����������������������&�����'��������'���'�����������������4�������������������&��������������������������������'����������������2��-�����4������������4������7����1�����������**����������6�������������������������3�'6���4��������������2�8��&���������������&������������������������������4��4��������9��:������������������'�����������������������2�0����'������3��3�6���6�������������'������6���������9��:;��������2� ���� ��� <� ������������ 4�������� ���������� 1���� ����� ���������� 9��:��0����'�������1��6�6� Language: English ISBN: 978-91-7264-422-9 Number of pages: 45 + 5 papers

Page 4: 140837/FULLTEXT01.pdf · 2007-10-05 · ˛ ’ ’ 4 ’ ˘ ˘ 6 56 f˙ g ’ 0-1 ’ ’ 6 ’ ’ 7’ ˛ ˘ ˘˘ N˚$ˆ ˚Cˆ ˚EO2 96 ˆ ˘˘ ˇ ˇ ’ ˘ ˘ ’ ˘

� ����

���"�����������������46��56��������=�����������'������������56������6����������������6�������56�����������������6������������'���2����'�����'������������>�56������'����!�������������������6������'�����������������2��?!���������@�������������A�B6����1����������/�������������������������*�������6������������6�����������'����*����������������&�����4��������4����������3����&����������������'��������������'��2�/�����������������������8����6��3������������'����������������*�����'2��?8����6��3���@�������������A�B6����1�����������������

Page 5: 140837/FULLTEXT01.pdf · 2007-10-05 · ˛ ’ ’ 4 ’ ˘ ˘ 6 56 f˙ g ’ 0-1 ’ ’ 6 ’ ’ 7’ ˛ ˘ ˘˘ N˚$ˆ ˚Cˆ ˚EO2 96 ˆ ˘˘ ˇ ˇ ’ ˘ ˘ ’ ˘

� $

�������� �������� �

!�"� �������� !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!# #!������������ !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!$ $!�%����������!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!& &!�'���������� � ���������������� ����� !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!(

C2$�����������������'�����4������������������������6'��� 222222222222222222 C2�����������������������������'����6�'������'�����6����222222222222 % C2D�������'6������������������������'����������6���� 222222222222222222222222 % C2C�1����4�����������<����6���4�����6���� 2222222222222222222222222222222222222222222222 $�

)!���������� � !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! E2$�������������������22222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222 $$

E2$2$�1����������F-��1��G 22222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222 $$ E2$2��������������F�$CG 22222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222 $D

E2��"�'������������6�6��F",G���'�",�'�����'������������ 2222222 $C E2D�+�6�������������� 22222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222 $E E2C��������'���222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222 $

E2C2$�0-1���'����'�������������222222222222222222222222222222222222222222222222222222222 $% E2C2��0-1�'����'������������� 222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222 ��

E2E������������ 222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222 �� E2E2$�0-1���'����'�������������222222222222222222222222222222222222222222222222222222222 �� E2E2��0-1�'����'������������� 222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222 �D

(!������ � ������������� ��� ������������!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! #( ;2$�1���������'6���4�������'�����������F1�����*+G2222222222222222222222222222222 �; ;2��1����������������'����&��'�����������F1�����*G222222222222222222222222222222 �# ;2D�9��:����������� �������'� ��� ����'�4��'�����������������������������4������������4���������F1������**���'�***G 22222222222222222222222222222222222222222222 D�

*!������� ��� ������������� ������� !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! $# +!���,������������ !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! $& -!������������ � !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! $( �

Page 6: 140837/FULLTEXT01.pdf · 2007-10-05 · ˛ ’ ’ 4 ’ ˘ ˘ 6 56 f˙ g ’ 0-1 ’ ’ 6 ’ ’ 7’ ˛ ˘ ˘˘ N˚$ˆ ˚Cˆ ˚EO2 96 ˆ ˘˘ ˇ ˇ ’ ˘ ˘ ’ ˘

� ���

!�"� ���� ���� �

-�����������������'�������������&��4��6���������������'�����&���'�&��������������'�������������7�������������������'��4�,������6��������

�*2 �2� �����6�� )2� 03�������'�.��/�0"������� H2� !�4������� �2�

96�3��12�)��������!2�I��������:2�-6�������0� 4������ �������� ��� �������4���� '������������� ���� '����� ���&��'������6������1��6�6�������2���������2����EJ�(FCG<,DC�

�**2�� 02� K����3��� '!� .��/�0"������� 2� I�3�&�3��� !2� I�������� �2�

96�3�0�9��:;� ��� �������'� ��� ���� '�4��'������ ��� ���� ��4������������4������7�**�'6���4���4����4���������������'���������2� ����������������������������EJ� 1#FD%G<$D;##� �C��

***2� '!�.��/�0"�������02�K����3���2�I�3�&�3����2�96�3����4��'������������������1�����������**���4������������4������72� ������� �����������������EJ�&F$�G<$�;E� $�

�*+2� '!�.��/�0"�������02�!LM'����!2�I���������2�96�3��

1��������4����������������1��6�6����'�0����'�����2����� ��������������;J����(<D��

�+2� '!�.��/�0"�������02�1�6����3����2�96�3�������������0-1�'����'�������������������������������2�

���� �������� ����� � !�"����� "����##�� $#����� ��%�"�#�&������&�'����&����"���(���"�����������

��

Page 7: 140837/FULLTEXT01.pdf · 2007-10-05 · ˛ ’ ’ 4 ’ ˘ ˘ 6 56 f˙ g ’ 0-1 ’ ’ 6 ’ ’ 7’ ˛ ˘ ˘˘ N˚$ˆ ˚Cˆ ˚EO2 96 ˆ ˘˘ ˇ ˇ ’ ˘ ˘ ’ ˘

� �D

#!������������ �

000� � 0-1������������'�&���������6�����������0��1���� 0�����������������1� � 1�������������������������0� � �������������������4������'�������1��� � �����������������".� � "��������'����'����4�������������'����������'������&�4������",� � "�'������������6�6��"!-� � "7������'���56������4�: � � :�4����4���:,� � :�����������������������:��� � :�4����������6�����56��������*�� �1� � *��������������������4�����������*�� � *��������������*�1� � *�������������������'���� :�� � �4���:��������4�������7� +� � ������6������������1��� �����������������*1� � �������'������������'���������������11� � �������'�������������4������'����/�� � /6�������������/��� � /���������4�&������000����������1��� � 1��4�����'�����'�����1��1� � 1����56�������������1!**� � 1�����������**�1!+� � 1������������4����6�����,*1� � ,�46����'���������������������������,/!� � ,��������7�4����������,1� � 1������������46���������������!0� � !����������������'�4����!��1��� � !���������������!11� � !���������������4������'����-"� � -����������������-��1��� � -������������������-*�� � -��������������������������������-/�� � -������������������6�������������-11� � -����3��'���������4������'������� � ���56�����+1"� � +�6�������������4�������� � �

Page 8: 140837/FULLTEXT01.pdf · 2007-10-05 · ˛ ’ ’ 4 ’ ˘ ˘ 6 56 f˙ g ’ 0-1 ’ ’ 6 ’ ’ 7’ ˛ ˘ ˘˘ N˚$ˆ ˚Cˆ ˚EO2 96 ˆ ˘˘ ˇ ˇ ’ ˘ ˘ ’ ˘

� �C�

$!�%�����������1����������� ��� ���� ��������� ��� &���� ���� '�4��'������ ��� �� ���������6��2�-���������������6��'������'�������������������'����������2�1��������� ���� ��6�'� ��� ������ ���6���� ����������2� -����� &��3��4�����������������������6������4����������������'�4��6���������������2�!���� ��� �����&��3� ��� ������ �&��� ����� ��� ����� ��� ����������� &���������� ���������� F�242� ���'��G� ��'� ����� ��� ���������� �����7��� ��'�������6�����������������������������2��-��������4����������'�����'���������������'��������'�4��'������������6������������ ��� ����� ������ ��'��� ��� ����� ��� ��������� ���� ��'��������� ��'����6������������������2�-���������������������������������'��������������������'���'�'�����&�����4������F9�46���$G<�

$2 ������'� �����������<� ��� &���� L6��� ����� ������ ��'�� ��� �� ������������������������������'�����'��

�2 6�������'������������<����&�������������������������'�4��'�'2�� �����'�������������6�6�������'�����������������������������������������4����������������2�-���������������6��'���������������'���������4������'�������'� ���� �6������ ��� ���� ������'� ������������ ��� ���� ���������� ��'����6�����������������������������������4��������������������'���F�242�6�'����6����6�������4����4G2���������'� ������������ ���6���� ��� ���� ������ '�4��'������ ��� '���4�'��������'�'� ��'� ������������ �����6�� ���������� �����'��4������ ������ ��'������� &���� ��� �����'� ���� ���� ���������� ��� ��&� ��������2� -��� �������������������4� ����� 3��'� ��� ������������ ���� ����'���'� ��6��3�����4����������J� ����� ?����@� ���� ����������� ��� ����6�������� �����������������������������������6����������������6�6����������������������������&���2� �����'� ��'� 6�������'� ������������ 6�6����� ��� ��������'� ��� '�������������������6���4�'�����������46�����������������N$O2��1������������� �������'� ���3�������������������4��&����'�������������'�'�����������&���������������������'�����������'����������6������������������������4�����������&�������4�����2�����4��������4���56��������'��������������������6���� �6������� �6������ '��64��� ������� ��'� �����4��������������������3�4������������'����������4�������������������������4����������������'� ����� ��������� ���6�6��2� -����� ��'���������� ���� ���� ���6��� ���

Page 9: 140837/FULLTEXT01.pdf · 2007-10-05 · ˛ ’ ’ 4 ’ ˘ ˘ 6 56 f˙ g ’ 0-1 ’ ’ 6 ’ ’ 7’ ˛ ˘ ˘˘ N˚$ˆ ˚Cˆ ˚EO2 96 ˆ ˘˘ ˇ ˇ ’ ˘ ˘ ’ ˘

� �E

��������6�����������������6'��4���46����������4�����7�������������4���������� ����� ��� �������� ���������� ��'� '�4��'������ ��� ������'�� '���4�'� ����������������6�����������������N�O2���

2����� �!�-�������������������2�02� �����'������������2�H2���������'�������������

�8��������������������������'������������6�������������NDO���������������������� ���� �� &���� 6�'������'� ������� ��� �����������4�2�+���� ������� ���3��&�����6���6���������������������������4����������������6����������������������������6�����������������3��&����������������������������������'���2��16�������������������������������'�����7����������������4������������������� ���������'�� ������� ������� ����7��� ��� ����������'������ ��'���'������'������ ������4� ��� ���� ��������� ��� ���� ���������'�2� ����������������������������'����'��4������������������������2�-�������������������������6�'� ��� �����",/1!�'��������NCO2� *�� ���������&��4� ��7�� *�&����6�������������������������������4������������<��

$2 !������1���������F!��1��G��2 ��������1���������F���1��G�D2 0�������1���������F0��1��G�C2 �����������������F�������1��G�E2 -���������1���������F-��1��G�

�!��1��� ���� ����������'� ��� ���� �������� ��� �� ������� ����'6�� ��� �������������� ����'�� :���0���!���� ��� ���� ������ ����� ��� ���� ������2� �6���4�����������'�������� ��� �������'����� ��������'����&���� ���� �6�������� ��'����� ���������� ������2����1�������� �� �������� �������'����� ��������4�����

+

+ + A.

B.

Page 10: 140837/FULLTEXT01.pdf · 2007-10-05 · ˛ ’ ’ 4 ’ ˘ ˘ 6 56 f˙ g ’ 0-1 ’ ’ 6 ’ ’ 7’ ˛ ˘ ˘˘ N˚$ˆ ˚Cˆ ˚EO2 96 ˆ ˘˘ ˇ ˇ ’ ˘ ˘ ’ ˘

� �;�

��'�:�������'6����������������������'��'2�0���''��������0��������56���'�����������������������������������������������������:�����'�������NEO2�-�������������'��'����0��1�����������'�����&����4�����������'�������������&��������������������������������'���:2���������1������'��������������6�����K��P���4�P�������P������������������������'�-��1���������������������)�����������������������������������������2�-����4��6��������������������6�'��7�6�������&������������44������������������������'���������<���������������2���

&!�'���������� � ���������������� ����� �

-�����������4����6��������56���'�4������������'�����������4��6�������������������'�����4��������&����������6��'��������������'������������������2���

������ !�������������������4���������������'�����������'�����4������2�

!������ ������!����F���G��#���������������"��)��*���� C�;��*�����*#��#�#"�� ���+,-.���*������������ D�E�/�*0��#���������%��#"�&�������*������#&�"������ CD��CE���������"#�#�������������%��#"�&������*������#�"������ $���$E�� �"���#�#"�&�����1����%��#"�&�����*������#&���#�� CE��EE�� ���#���2��%*��#"�&����� �������-��� ���6��� �������������"#�#� ���������F����������0����'�����G� ��� �����������6'��'� ��4������ ��� ������ ������ N;OJ� ���� 4������ &��� ���� ������ ������4����������4� ��56���'2� *�����6���0����'������ ��� ������4��6�� ��&��'����'�������&��'�� ��� ���&�'������'2�*���������������������'����������������� ������������� ����� ������ &�����%���������� ��3�� ��� �� ������� ��'�'���� ����4������� ��6'���2� !���� ����� ��'��� ������ �������'� ��� ������ �����4������6'����� ����6�'������'��4�����������������������������������������������������4���������4�������������'�������6�2���:����4�4���������������������'������������6��������������&������������������&���� ������56����4�����������4�����<�1��6�6���������������������

Page 11: 140837/FULLTEXT01.pdf · 2007-10-05 · ˛ ’ ’ 4 ’ ˘ ˘ 6 56 f˙ g ’ 0-1 ’ ’ 6 ’ ’ 7’ ˛ ˘ ˘˘ N˚$ˆ ˚Cˆ ˚EO2 96 ˆ ˘˘ ˇ ˇ ’ ˘ ˘ ’ ˘

� �

��56���'� ��������N O2�-����� '������ ������6�������6��56�� ��'��&���������� ����6�������� �������� ��� ���'� �������� ����� ���� �� ������������ 4��6�2�96����������� &��'�� ������� ����� ������� ����� ������ '6���4� ���'� ����������6������ ��� ������ ���� ������ �������� ��� ������� ������ ������ �����4������4��6�2� 0����'������ ��� �� ����� ��������� ��� 1��6�6�� ��'� !���7�� ����� ������������'� ��� ���� ����� 4��6�� ��� ,���'�� N%O�� ����� ������ ������'� ��� ������������������������������'������'���6�����6���������2�-��� �����4������ ���7������ ���&���� 0����'������ ��'� 1��6�6�� N%O�� ��������������� ������4������ ��'� ���� ������������ �����4�������� �����4������ �������� �������������� �7����������������'��1��6�6�� ��������� ��'�'�������� ������4� �� ��'��� ������� &������ ���� &��'�� ������2� -��� ��L�����������������&��3��4�&����������������������4�������������'����4�4���������������F�������56�������4���������������������������&����4G2�1��6�6����6������������ ��� '����6��� ��3��4� ������4� ��'� ��3������ �����6�����������������2� :�&������ ���� �������������'� ����� ������������� ���&����1��6�6����'�0����'�������������������������6����������6'�������&������������������4���������'����������������������4�������������������6'�������4��������'�4���������������6����2�

&! � ������������3� ������ ����� � � ��� �������� �� ����� �������������� ���� ������� ��'�'����� ��� ��6'�� ������ ����6����2�����������������������������������3��������������4����������4�������������� �'��4�������������� ���� �������������� �������6��� ��'� ���������� ��������� 6���6�� ��� ��6'�� ���� �������������� ������� N#�$�O2� -����� ���������4������������ �6�����'� �������� '��������� ��'������� ��'� ���������������'� �����������'� ������ ���� ������� ���4��� ��� �����������2� *�� ��� �����'�&������ ���� ��������� ���6����� ����� ������'�� '������ ����� �� ����������'���������� ������ ���&���� �� ������������������ �63������� ��46���'���������������������6�2���6���4� ����6�����4����� ��� ���� ����������'��&���� ������� �������'������� �������������'���������6��6�2�-�������������������������������������'�4������������ �6����� 4������ ���6'��� 4����� �'��4� ���� ��������� &���� ����������������'��6����������3�� ���������������������� ��������2�-�'�������� �����E�����6��������'�'�4�������'6������� ���4���'� ��� ���������������N$���$$OJ�&�����������'��4����������'����������6�'��������������F'����'��4���� ������4�����GJ�������������6�Q�����3��������������������'���

Page 12: 140837/FULLTEXT01.pdf · 2007-10-05 · ˛ ’ ’ 4 ’ ˘ ˘ 6 56 f˙ g ’ 0-1 ’ ’ 6 ’ ’ 7’ ˛ ˘ ˘˘ N˚$ˆ ˚Cˆ ˚EO2 96 ˆ ˘˘ ˇ ˇ ’ ˘ ˘ ’ ˘

� �%�

����� D���� ����� ���'��4� ������2� -��� ������� ��� 4���� ��������� ��� �����6��6�� ��4��� ����� �������'� '6��������� ��� ���� ������'� 4���J� ��������������� ���� �6����� ���� ��� ���� 4���� ��������� ����� ���'6�'� �����6�����������'6�2�-�����'6�'������������� ���������������56���'� �������&��6������������&������&�������������������4����4���56�������'�����'����������������������N$���$$O2��

&!#� ����������� .������ 3� �� ������� ��� ���� ���������������-�����4�������������4�����&��������4�����������4�����������'���������4�����6�������� �����'�2� -�6��� ���� ������������� ��� ��� ��������4� �6����� �����56���'� 4������� 4����� 6�� ���� ������6����� ��� 6�'������'� 4�������������������� ���&���� '��������� ������2� 0� ���4�������� �6���4��������'��������������&���� �&������������4�������������6��'���������� ��� ��������6������������������'���������6�����������6����������������������'6������������4�2��*����������� ���6����4������ ����4������ ��56����4� ���L���� ��� ��������������������������'���������&���������6�������������������4���4������������������ ������2�:�&������'���������'���������6�����6�������������������������'� ������6�� ��4��'��4� ���� ������������ 4���� ������ ��� ����4��'��6������� N$DO2� 0''����������� �������� 4����� ���� ����������� ����� ��� ���������4��N$CO2�-��������� ������� ��6����������� ������ 6��'�&����'���4� �������������4�����������������6���������������������������'���������� ��4���6���� ����������� ����4��6�������������� �����6'�2�H���������4���4���� ��� '��������� 4������� &�� ����� ���� ������������ ��� ��������� ��&���������� ���� &��3�'� 6���� ��J� �6��������� 4���� '6���������� ��� 4��������������������4����������������6��6������L6�������&���������4��������6�������6�������'����������2�

&!$�.�����������������3������������������� ��������������� '6��������� ��� ����'���'� ��� ��� ���� ����� ���������� ����� ���� �������4��� ��� 4������ ���������� N$DO�� ���6'��4� ��&� 4���� �6������� ��'��7������������������N$EO2�-��������4�������'���������4����'6��������������6���'� ��'�������L��� ���������� '6���4� ����6����� ��� ����&�'������'�

Page 13: 140837/FULLTEXT01.pdf · 2007-10-05 · ˛ ’ ’ 4 ’ ˘ ˘ 6 56 f˙ g ’ 0-1 ’ ’ 6 ’ ’ 7’ ˛ ˘ ˘˘ N˚$ˆ ˚Cˆ ˚EO2 96 ˆ ˘˘ ˇ ˇ ’ ˘ ˘ ’ ˘

� �#

�7����������4�������������N$;O2�����'6�������������������������������������������4�����������&�����4������N$DO2�

-��� ����6�������� ����&��� ������ 4���� '6��������� ����� ����������'6�'�������������&�4������������&���6������������������'����'6������ ���������� 6�'������'�N$EO2������ '6������'�4����� 6�'��4�� �������'� �������7�'� ��������������� ��� ��������������6����� ������������ �������������'������7���'� N$EO2� -����� ��&�4����� 4�������'� ������ ���� '6��������� ����� ���'����4��������������������4�����6������F9�46����G2�/��������������������56��������������'������������6������F����6��������������G���������������������'� ��� ���6���� ��������J� ��� ��� ���� ��� '����������� �7������'�����������4� ���� ������6�������6�� ��� �� '��������� ����� ��� ���� ������� ��� ��'�����������4������������4������F�6��6��������������G2�*���������4���L6������������'����'�4�����������6�����������6����4���������6'�4����N$E��$ O2������

2����� #!0�9���� ��� '6������'� 4����2� -��� ��L������ ��� ���� 4���� '6�������������������������'���6��&����������&�4�������'6�������7���'������4��������������7��������'����������7���������F�6��6��������������G2�/���������������������56���� ����&��6������ F����6��������������G����������������4��������������������'� F����6��������������G�� ���6����4� ��� �� ���6'�4���2� 8����� ��7�����'��������������6�����2�

Duplication eliminated

Gene Duplication

Subfunctionlization

Neofunctionalization

Nonfunctionalization

Page 14: 140837/FULLTEXT01.pdf · 2007-10-05 · ˛ ’ ’ 4 ’ ˘ ˘ 6 56 f˙ g ’ 0-1 ’ ’ 6 ’ ’ 7’ ˛ ˘ ˘˘ N˚$ˆ ˚Cˆ ˚EO2 96 ˆ ˘˘ ˇ ˇ ’ ˘ ˘ ’ ˘

� �$�

�-��� '6������'�4��������� 6�'��4���6�������� '6���4�����6�����������4��6�����������������4����������4��4��������������6�������������N$%O2�:�����4�6��4���������4�������������������������������2�-&�����������������4�6��4���������'������������'�F9�46���DG<�

$2 ������4�<���������4���������������������������6����4��������4����'6����������

�2 �������4�<�������4�6��4����� ��� '��������� ������� ���������� ����������6�����2�

��

��2����� $!0����� ������4�2� 0�� ��������� 4���� 6�'��4���� 4���� '6������������6����4� ��� �&��������4�4����2�0�����������������������������4�����&������������4�����������4�����������6��������������'��������4�2��

�-�� ������ ��� �&�� 4����� ��'��'� ���� ������4��� �� ���������� ��� ������56����� ��� �������������� �������� ������������N$DO�� ��� ��� ��4����� ��������6�������� ��� ���� �'��4� ��4����2� 9��� ����� �������&�� ������'� ����������56���������6����6'���2��

&!&���������������� 4��������������������1����4������ ������ ���6������� �� ������������ ����6�������� �����������������4� ���� 4������ ��������� ��'R��� ��4������� ����� ���� ���6'�'� ��� ������6'�2��������'���56���������� ����'���������'�������������������� ���������4��'2� *�� ����� ����'6��� ������� &�����4���R�������� ��56����� ��� ���

Ancestral Gene

Duplication

Speciation

Paralogous genes

Orthologous genes

Time

Page 15: 140837/FULLTEXT01.pdf · 2007-10-05 · ˛ ’ ’ 4 ’ ˘ ˘ 6 56 f˙ g ’ 0-1 ’ ’ 6 ’ ’ 7’ ˛ ˘ ˘˘ N˚$ˆ ˚Cˆ ˚EO2 96 ˆ ˘˘ ˇ ˇ ’ ˘ ˘ ’ ˘

� �$$�

6��'������������������'�'������2�9������������4��������������������6�����4����� ���� ���������� ����� ���� ����'� ��� '��������� ���6�������� ������6�����4���������2���6������������������������4�����������������'�&����6���4�'��������������7�����6���������������6�'�3����������'�������������6������������������������2����

)!���������� � �

1�����������������������������'��'������������'����������������������������������������4����'�'�����������N$#O2�-����������������4������� �������������'��� ��� ���� '�4��'������ ��� '���4�'�� ������'�'� ��� 6���������'���������'��� ����� ����� ��� ���� 56������ ������� ��� �� ���2� -��� ����3� ������������� ��� ��������� ��� ���64��� ��� ��� ��4���� ������2� -����� �6�����������4������� '����'�� ������� ��� ���� ������������ ��� ���� ���������� �����6�������� ���������� ��'� ���������������� ��� ���� ���4��� �������2�!6������������������ ��� '�����'� ��� ���6�6���� ����������� ��� ���� ������ ����� ��� �������������N��O2�:�&����������������������6����������'�������������������������� ���6�'� ���� ��� ��4����'2� -��������� ����� �������&� ���6�� ���������������� ��� ���6�6��'� ���'��4� ��� ���� ���� �����������2� ������6��������� ��� ��������� �6������� ���� ������ ���� �'�������'J� ���������� ������������3�����4�����'�����������������������������������6�3��&�2�!��������� ���'�����4���4��� ��� �'��� ���6�� ������4��'�4������� ��46������� ����� ������'�'���������������'����������������'����������������������6��2�

)! ����� ���������� � �-��� ������� ��� ���� ��������� ��6�'� ��� �� ���2� H���'��� �����'����4� ����'��������� ��4��������� �� ���6�������� ���&���� ���� '��������������������� ���� ��� ��� ����������'� ��'� ����� ��������� ��������������������2�

E2$2$�1����������F-��1��G�-��� ����������� ��� '������'� ��� ����4� ������������ ���� ����� ��� ��������������'��6�������������'�4��'�����2�-�����������������7������6�'���� ���� ������� ��'� �6��6�� ��� ������� ���� �63������� ����� N�$O2� -���

Page 16: 140837/FULLTEXT01.pdf · 2007-10-05 · ˛ ’ ’ 4 ’ ˘ ˘ 6 56 f˙ g ’ 0-1 ’ ’ 6 ’ ’ 7’ ˛ ˘ ˘˘ N˚$ˆ ˚Cˆ ˚EO2 96 ˆ ˘˘ ˇ ˇ ’ ˘ ˘ ’ ˘

� �$�

���6�6�����������;!�����������������4�����������'�����63����������'������������'�����&���6������7���F9�46���CG<��

$2 �� ���� �������� F�1G�� ��!� ������������ ������4� �� ������������'����6�6�������������������������������������������6�������2�-�����1���������'����C����4�2�*�������&�����������4�������'������4�������'�����������������������2�-����&���6�������4����������'������4����'�&��3����4��������� ��������������� ���� �6�������� ��� ������'��������������N�$OJ�

�2 ������46���������������F,1G��$#!������������������'��������'���'�����2�-�������� ���������&���� ���������4����� ������!��������������'�6����0-1����6����'������6����������'�����6������ �����������!�������2�-�����'����������������������N�����DO2�

������ ��� ������������ �6�6����� ���������� ��������������� ���� ���'�'����4������������6���4����6�6����������4������� ������������72����������� �������������������'����0����'�����������������!������������������������������������'�'�4��'������������ ������6��56����� F��G���'�0-1���'����'����������� 6�'��� ��'������ �7�'������ ������� N�$�� �C�� �EO2� 96����������� ������������������������'�������������������������������'������'�� ���&����������������,1��6�6������6�'����������'��������������������N�;��� O2����������������������'�4��'�'������������������������&������������&������ &���� ���� ��������� ���� ���4���'� ���� '�4��'������ ��� �� ������� ����2�������'�'� ��� '���4�'� ��������� ���������� ������ ��������� ���6�6���������&������'�4��'����������&��2�-�������&���������������������3��&����������������������6�������������56�������������N�%O2�/������������������������������������������56���'�����������'�����������N�$O2���&���46��������������4�����7�������������������������6�6�������������� ���&�� ��� '��������� ������� ��'� ������ ��6'���2� *�� ������ ����� 6�'�����������'����������������������������������L������������������������6����� ���������3�� ��������� F���� ����&G2� 1����� ����� ����� ��� ����� ���������������� ��!� ����������� N�#�� D�O2� ����� ��������� ������ ����������� ���������'� ��� ��6����� ��'� &���� ��� �������'� ��� ���� ��������� 6�'������������������ ��������� F:,G� ��� ���4�����'� ���� '����� F1��G����������4�����'��������������N�$O2����

Page 17: 140837/FULLTEXT01.pdf · 2007-10-05 · ˛ ’ ’ 4 ’ ˘ ˘ 6 56 f˙ g ’ 0-1 ’ ’ 6 ’ ’ 7’ ˛ ˘ ˘˘ N˚$ˆ ˚Cˆ ˚EO2 96 ˆ ˘˘ ˇ ˇ ’ ˘ ˘ ’ ˘

� �$D�

2�����&!0�1��������'�4��'����������&������'����'����������������������������2�*������0-1���'����'����'��������&�����������4���'���������&����������������������4����'���� ������'� ��� ���� �;!�����������2�0����� ������������ �� �������������������F�H1G�'�4��'����������������������������6�6����������&������������'���� ���� ���4����4���������� ��������2�-���0-1�� ��'���� ��'����'���� ����&��� ����6��'� ��� ���� ��!� ������������ �6�������� ��������� ���� ���� ���4���'� &���� ������������������'�0-1����������56���'2�

E2$2��������������F�$CG������������� ������6���� ��4������ &���� ���� +1"�� F��6����� ��������4��������G�F�$DG���'����������F!%G������4��6��������������3���������������������2� ������������ ���� �������� ������ ���������� &����� �������� ��'���������� ���6�6���� ��������� ������� ��������ND$O2� 0����64�� ����� '�� ������'������� ������� ������� �6���������� ����� ���� ����� ���1��� ��'� �����������'����1��2�-������6����������������������'�����������������'���������������&��������������������'��644���������������6�����������������'� ������� ����� ND�O2� -��� �������'� �7��������� ��� ����������� 4�����6�'��� '��������� ������� ��'������� ��� '��������� ������ ������� ����������������������������������'6���4�1���NDD��DCO��NDEO���'������������������2��

� ring

20S

ATP- and Ubiquitin independent pathway

+

26S

+

19S

ATP- and Ubiquitin dependent pathway

ß rings � ring

20S

Ub-Targeted protein

Target protein

+

Peptides

Peptides Ub

UBP ATP

Page 18: 140837/FULLTEXT01.pdf · 2007-10-05 · ˛ ’ ’ 4 ’ ˘ ˘ 6 56 f˙ g ’ 0-1 ’ ’ 6 ’ ’ 7’ ˛ ˘ ˘˘ N˚$ˆ ˚Cˆ ˚EO2 96 ˆ ˘˘ ˇ ˇ ’ ˘ ˘ ’ ˘

� �$C

)!#� 5������ ���� ��������� 65�7� ���� 5�0����������������� �-���",���������'��������7�����������&��3������������6���6�6������'���������2�0����������������������������'�����'�����������'��������������������� ���� ���'6�'� ��� ���� ",� ��������2� ���������� ���� ",� ��� ������4������� &����� ����� ��������� ��������� ���� ���'�'� ���� �6���56����'�������������������������������ND;O2��-��� ",� 56������ ������� ������� ��������� ������'�'� ��� 6���������'���������� ���������4� ����� ����� ������4� ������ ������ '����������2� -�����������������������&��������7�����'����������",���'���44�'����������������������'�4��'��������������������������������������ND O2�",� ��� ���� ��L��� ��������� ��� ���� ��������� ����&��2� +������� ����������'� ����� ���� ",� ��� ���������� ��������� ��� ������ ������ '�����������2�!������� �����������������������'������� �������� �����&������������� �����������4�������<�

$2 S�" � �������� �6�6����� ���1��� �����4� ����� S�" �",����������� ��4���2� -���� ��4��� ��� ������������ ���� ������������������������4�����������'�4�������������'��������'6������������������������6����F��������&G�ND%��D#O2�

�2 ,���������� &���� '�������'� ������ ��� ���� ��'������� ��� ����������� F$�����#� �����#G�� �6�� ������ '������'� ����� ��� ������ ���������'��������������4�����6���F����NC�O����������&G2�-�����6�6�����S�" ������'����1��������4��4���� �����������������������3�� F�$G����������� ����� ���� �������'� ���1������ ���� �������4���'�������NC$�� C�O2� 1������������ ��� ������ �������� ������ ������ ������'��������������� ��� ���� ���������� ������ ��&����4� ��� ���� �:� ���6�2�-�����������������6����������� ��������������������������4��NC�O���'� ���� ���������� ����� ����'� ?�6��'�� �����@<� 6�'��� �������4���'������� ���� ��������� '������������ ��'� ���������� ���������3������������ ����� ���� ����� ��� �������� 6�������'� ������������ ��� �������������� ���������2� -��� ���'6���&���� �������� �����'� ��������6������4��������������������NC�O2�

D2 ",���'���������������4������������'�����'����������",�ND;O2�-�����������������������������'�����������������'���4����'����������������� 4����������� ��'� '��������� ��4��� ������� ���� ��������� �������������6��2�-����&����������������'�����������������0����'������NCDO�� &���� ���� ����� ���������� ��� �������������� ������� ��� �������

Page 19: 140837/FULLTEXT01.pdf · 2007-10-05 · ˛ ’ ’ 4 ’ ˘ ˘ 6 56 f˙ g ’ 0-1 ’ ’ 6 ’ ’ 7’ ˛ ˘ ˘˘ N˚$ˆ ˚Cˆ ˚EO2 96 ˆ ˘˘ ˇ ˇ ’ ˘ ˘ ’ ˘

� �$E�

ND#��CCO2�*��������������������0����'�����������&���������'�����'������� &�6�'��4�� ������ ��� ������� ��'������2� -����� ��'�����6�6����� ���� ���������� ,��$� F�$G� ��'�T+1"� F�$DG2� S�" ������'� U�4�6���'���� F1.S$�G� ��� ���� ��L��� ��������� ��� ",���'���J� U�4�6���'����� ���'6�� ��7�� ����6�'�� ��� �����4����NCD��CEO2��

)!$�8������������ � �/��������� ���� ���6�6��� ��������������������������������� ��� ������6���2�����������������������6�'���������6���������������6�����NC;��C O2�1�������'�4��'�����������������'�����������������������������������'������6�������������6�������������6�����������������������������4�����������4�������������2�-�����������'�����6����4�����������'�4��'������&������������'������������������������6���'�����������6���2�-������4������ ������6����� ��� 6�������2� *����������� �������'� ����� ������'6���4�������������������������������������6�����������������������������'�64����������NC%OJ��6��������������������������6���������������644����'�������������������������NC#O��������������������������4�����&��3���������������'������������6�6��NC%O2����������� ������ ��� ��6����� ���4������ ����� �������� ����� ���6�6����� ����������6����2�+�6����'��������������������������'����������������J�������'��������������� ��� '����'���� ��� ���� ��������� ����� ����� �������� ����4������ ���� ",�� ��� '������������� ��������� ��'� �������������� ���4���NC �� E��� E$O2� -��� ����� ��6'��'� '��������������� ��� ���� ��6���� ��� �������������������������������������4����6�����F1!+G�����������6�����F +G�'6���4� ���'� '����������� ��'� ���� �������'� ������� '6���4� ���'�4�������������'����'���4�4��&���NC O2���������������������6���������������� �������� ��� �� ���� ��� ���� ����� ������ �242� '6���4������ ��������� NE�O�������������4� �� �������� ����������� ��� '��������� ��������4���� �6������2�"���� ��������6����� ������������ &������ ���� ��6���� ����� ������������'��3�����4��242����������������������'�����������4�����������NC ��EDO2�1�������'�4��'������������6����'�����������������������������������'������������6�����������������������6�������&��������������������2�*���������� ��'� �������� ���������������������4� ���������� F*����1G� ���������� '������'� ��� ���� ��6���� ��������� ��'� ������4�6�� 4����� �����������������6�'�����������NECO����&������������������������������������2�

Page 20: 140837/FULLTEXT01.pdf · 2007-10-05 · ˛ ’ ’ 4 ’ ˘ ˘ 6 56 f˙ g ’ 0-1 ’ ’ 6 ’ ’ 7’ ˛ ˘ ˘˘ N˚$ˆ ˚Cˆ ˚EO2 96 ˆ ˘˘ ˇ ˇ ’ ˘ ˘ ’ ˘

� �$;

1�������� �������� ��'� �������� ������������� ���� ���������� ��'� �������������4���� ��46����'� ��� ���� ��6���� NEEO<� �������� ��� ��������6����������������� ��� ���4��� ��� �:� ���6��� �������� ���������J� ��������4������'����� &���� ��4�� ���������� ��46����� ���������� &���� �� ����'��������6�� ���������4� 6�������'� ������������ NE;�E%O2� 1�������� �������'������������6������������6�'��4�������������������4����242�'6����������6��������'���:���7�����4�������4������������������������������NE#O2�!���������4�����6���������������'������6������������������<�$2 ,����������������������4���&����&�������6��'����� �����������������

��&� ��������� '6���4� ���'� 4����������2� 1��������� �������'� ��������������F0$G�����6�����F�$G���'����������1��2�

�2 ��������4���������������6����'������4�������3������4��������������������� &������ ���� ��������������� ��������� F:,G2� -����� ���� �&��'��������� ������4���� ���� ���� ������ ��� ��������<� ������� ���������� ������������� ����� '�4��'�� ���� �����4���� �����4� ��� ���������� ��� ����&�6�'�'� ����6��� ��� ���������� ��� ����6�'�� ����� �������� �����4�������������NC O2�1����������������'<�+1"��F�$DG���6�����������3��!��1���F!%G���'�����7������'����2�

D2 !��������������6�� ��� �������������������6��2� *����������� �������'������ ���������� �6�6����� ��� ��6����� '6���4� ��������2� -������6������������������������������'�� ���������L6����6�6������ ��� �������� ���� ���� ��������� ������� ������������� ����� ��� ��������'�4��'�����2� 1��������� �������'<� ��������� ��������'�4����!0$��F�$G��+1"��F�$DG������7������'������,��$�F�$G2�

C2 1��� &���� �������� ��������� ���� ���4���'� ��� ���� ��6���� ����6�������'�'�4��'�����2�0�����������������4��������6����&����'���6���������������� ��'� ���� ��'������� �������� &���� ��� �������'� ��� ��������������'�4��'������������������'���������������������N;���;$O2�*������'����������<�0��1�������6������F�$G��+1"��F�$DG2�

1����������6'�������0����'��������6�����������������������'�NC;O���'�������������������&�����'�������'2�1����������������'������6������������������ ����� ������������� ����� ���64�� ����� �����4� ��� '����������������������������<������������������&��:������������6��������������&�����'� ���� �7��������� 6�'��� �������� ��'������� ��3�� ���� ��6���� �����4������� ��� ��3�� ����� ��6��� ��� ������� ��������� ��� �����4������������������NE�� ;��;CO2� ������ ��� 3��&�� ���6�� �6�������� ���������� ��������� ���������2�+1"�� ����� �������� ����������4� ����� �����6������ �������4��� ��� �������'� ��� �����4��� ��������������� ��� �����4�� ��6����� ��'��

Page 21: 140837/FULLTEXT01.pdf · 2007-10-05 · ˛ ’ ’ 4 ’ ˘ ˘ 6 56 f˙ g ’ 0-1 ’ ’ 6 ’ ’ 7’ ˛ ˘ ˘˘ N˚$ˆ ˚Cˆ ˚EO2 96 ˆ ˘˘ ˇ ˇ ’ ˘ ˘ ’ ˘

� �$ �

������� ��� ������ ��������� ���������� N;CO2� H6�� ��������� ����� +1"��������6�������� ������4�� &���� ���������� �������� ��'� ���� ������� ��'���������� '����'���� ��46����'�� '����������� ���� ������������ ��� �������������2� �$� ��������� ���� &�'���� �������� ��� '��������� ��4�������2� -����������������������������644����'�����������'������'������������NEO��6���������6������������������������4�����������6�3��&�2�-��������������'��������������'���������4��������������������������6��'�����4�������'������������������N;���;EO2�-�������������!0$��������������0����'���������������&�����7�����������������'������������������NEO����'������!0$���6������'�� ���� ���&� '�����'� ��������� ����������� NC O� �644���� �� ���������'6�'�����6������&�����������&�'��������2��

)!&�'������������������'������������������4��������������&�'���� ������&������������������ ���2�/���� �������� ��������������6�� ����� ��������4���������6�������6�� ����� '������� ��'� ��&� ����� ���� ���4����'� ��� ���� 3������������������� ����4�������������6���� ���������� �����������������7�������'� ��������6���� ��������2�H����������4������������'��� ����� �6�'����'�������6���� ������������1����������4���'��������� ��������������������N;;O2��������'���� ���� ���� ����������'� �� ����� ��� ���� ����� �6�� �����������������'�� ���4������4� ����� 4��&��� ��'� '�������� ��� �����7�����4��������'����N; O2�-�������6�����������4�������������'���������������������'��������������&����������7�4���� ��'�����7�4������4��������������� �����'2� 1����'�'� &���� ���� �&�� 4������� ���'��4� ��������� ���������� ���� ���� �����7��� ��� ���� ������������ ����� �����7��� ��'� ����0-1����������� ���� ��L������ ��� ���� �������'����� ��������� ���� ��&����'�'� ��� ���� �6��6�� N;%O2� �������'����� �������� ������� ��56����������������������4������'�����&����&������������������6��������������'��������2� ���������� �� �������� 56������ ������� ������� ��� ��56���'� ������6��3�����4����������������������������'����������'�������'����'�������������6���F9�46���EG2���������������6'��������������'���������������&������������'�����������&����������������������46�������������63����������������2���

Page 22: 140837/FULLTEXT01.pdf · 2007-10-05 · ˛ ’ ’ 4 ’ ˘ ˘ 6 56 f˙ g ’ 0-1 ’ ’ 6 ’ ’ 7’ ˛ ˘ ˘˘ N˚$ˆ ˚Cˆ ˚EO2 96 ˆ ˘˘ ˇ ˇ ’ ˘ ˘ ’ ˘

� �$%

E2C2$�0-1���'����'��������������1�������4������'�����0����� �������������������4���'�����������'����������������������'���������4�� ��� ������ �����56���2� -���� ��������4� ��� �����'� �6�� ��� �����������'����� ��������4� �����'���� F�11G� ����� ���� �$;� �������� �������4��������������������������$�����������������'����N;#O2��11������������'������ &����� ���� ��� �����'� ��� �&�� ��� ��6�� V� ��'� U� �6�6����2�8�������K�����'��4������������������������������������������U��6�6����������V��6�6�������������6������������������N �O2��11��������������L��������������������'���������������������'�����������������N; O2�!���� �������� ���6������ ���4���'� ����������'����������7� ��� ���� ��������������������������'�����&�������2�-��������������4�������������'��������D���������� �����������'������������'��������������F�*1G����'��������������'������4������112��*�������������������'����F*�1G������4��4��������!�;�������������������������56���� ��� �������'����� ���6����� ��������� '�������'� ��� �����������������������N; O2�*�� �������� ��� ������ �������'���� ����� ��&� ������46��� ��� ����������������������6�'�����������F����0����'����������NCOG2�/��$�F�C%G��������������������������������������������������4�����������7������������������7��6�6����2�*������������'����������������4�&������000���������J�&�������'����������0-1���'����'����������2�/��$���������� '������'� ��� '�4��'����000� �6�������� ����� ��� ���� ������� ���������000� ��������� �������� ��'� ���������N $O2�:�����46��� ���/��$� ������������ ��� �63������� �������������� ��'� �������������� ��'� ��� ����������644����'� ��� ��� ���� ��6�'��4� ������� ��� �� �������'� ������� ������������������������'�����N $O2�1����56�������������F1��1G���������$;��������������������������������������4�'����'�4��'��4����� �������������'������������'���������������� ������������������'�����������������'���������N ��� DO2���,������'�����������,�46����'� �������������� ������������ F,*1G� ��� �� ��������� �������������4����'6����������4�����4�����6����N CO2�,������'��F!ECG�������������4��6�����*�� �1��'������'�����������������������������,*1�N EO2�,������'� ���������� ���� '������'� ��� ��������� ��������� &���� ���6�'������� ���'���'� �������������� F-�G� '������� N EO� ������4� ��������6������������������������N ;�� O2�0����64������������4������������������

Page 23: 140837/FULLTEXT01.pdf · 2007-10-05 · ˛ ’ ’ 4 ’ ˘ ˘ 6 56 f˙ g ’ 0-1 ’ ’ 6 ’ ’ 7’ ˛ ˘ ˘˘ N˚$ˆ ˚Cˆ ˚EO2 96 ˆ ˘˘ ˇ ˇ ’ ˘ ˘ ’ ˘

� �$#�

!��1���������'���������������������������������������'���6��������'��������������������'��'���'�����4��������4��������6������������&���������'������ ��������� ��� ���� ������ �������2� �������'����� �������'�� ����� ��������&�� ��� ��� ��������'� &���� �������'����� ���4������� N %O� ��'� '�������46��������������������������������4�������������������������N #O2����4�������������4����������� F!$G� ���� ���������� ��� �������������:��0� F��4�� ��������6�����56�������G2� -���� 4��6�� ��� !��1��� ��� �������'� ��� ��������� �4�����������6�� ��������� ��'� �����4������� N%�O2� *����� ����� ��4� ��������� ��������&��� ��6�'� ��� ��� '����'���� ��� ��4�� ��������6���� &������ ��� ��&���������6������������������6���������'��������2�-������������������������ '�4��'�� 6����'�'� ���������'�'� ��������2� *�� �������� �� 1�K�'���������������������������������������������������&��������6����������������������������������6�������������7���N%$O2�96��������'��6��������������4�����������������'�������4������������������6�3��&�2����

2�����)!0��������'��������������2�!������������'���������������������������������������6�'��4���������������������������'�������������'���2�-���'����������������'�����������������'����������������������������������������'2�*�<�*�������������2� /�<� �6���� ��������2� -*�<� ����������� ��� ���� ������ ��������2�-/�<��������������������6������������2�

TIM

TOM

� �

MPP

PreP

ClpXP

Lon

Rhomboid

i-AAA

m-AAA

OM IM

Oma1

IMP

MIP

Deg

Cytosol

Page 24: 140837/FULLTEXT01.pdf · 2007-10-05 · ˛ ’ ’ 4 ’ ˘ ˘ 6 56 f˙ g ’ 0-1 ’ ’ 6 ’ ’ 7’ ˛ ˘ ˘˘ N˚$ˆ ˚Cˆ ˚EO2 96 ˆ ˘˘ ˇ ˇ ’ ˘ ˘ ’ ˘

� ���

E2C2��0-1�'����'��������������-���56�����������������������'�����������������������������������0-1�'����'���� ����������� ���������� &���� ��� ������������ ���� ����'�4��'���������������������'���4�'����������N%�O2�1��������� �����4��4� ��� ����� ��������� ���� �6�������4������ �����7�������� ����� ���4������'� ���6�6���2� -��� 000� F0-1���� ��������'� &���������6�� ���������G� ������� �������� ������4�6�� 0-1���� '�������� ����'�000�'������������'��4���������4�����'�'����6����'���'�����������������6���������������������������������������64�������&��������������������������������7�N%D��%CO2�-��� ������ 4��6��� ��� 0-1�'����'���� ��������� �6���4���� ��������� ������4���� �������'� ��� ��������������� ���������N%E�� %;O2� *�� ��� ��'�9��:���������������'�������������'��������'�0-1����'��4�'���������������������������'�� ������ &����� ���� ���������� ������� ����������� �6�6����� ���������'�������������������6�6�����&����0-1�'������N;;O2��9��:�����������-����C$��6���4��������������������-�����������������������6'��4�����9��:� ���������2� 9��:� ������ ��7������ �����7��� '�4��'��4� �������������� �����������'����������7�� ����� ����'���000�� ��� ���� *��� ����'� ��000��'����'��4����&������'������0-1����'��4������������N% O2�-��������������������������7������������6'��'���������2�-�����000�������������������������4��������7����������'�����������������.��$�����'�.��$����&�����.��$$��������������������4��������000���������2�9��:�������������&�� ��� ������� ������������'� ���������'�'���������� ��������� ��'���'��������������������������������������������7���N% ��%%O2�������������� ���� ����� �644����'� ��� ��� �������'� ��� ���� ���6�������� ���&�����������'���� ��'� �����6��6��� ���������4����������7��������� ��� �����������������6��������������������������������������N%#O2�0����'������ ���� $�� �6������� ��'� ������ 9��:� ���������2� -����� ��� ���������������������������4���'�����������'���<�9��:D��9��:C���'�9��:$�J�9��:$$����'6������4���'�����������'������'����������������N;;��#���#$O2����������������4����6'��������������9��:D���'�9��:$���6��'���000�����������&�����9��:C� ���&�������9��:$$��������������4������ ��000���������������7���N#$O2�-��)0�3��3�6���6�����������������6��9��:������� ������'�9��:D��9��:C���'�9��:$�� ��� �����������'��������4���������� ���� �7�'������ ���������������� ������� N% O�� �������� ��� ������ ����������������N;;��#���#DO2�

Page 25: 140837/FULLTEXT01.pdf · 2007-10-05 · ˛ ’ ’ 4 ’ ˘ ˘ 6 56 f˙ g ’ 0-1 ’ ’ 6 ’ ’ 7’ ˛ ˘ ˘˘ N˚$ˆ ˚Cˆ ˚EO2 96 ˆ ˘˘ ˇ ˇ ’ ˘ ˘ ’ ˘

� ��$�

0���������� 9��:$$� '���� ���� ����� ���� ����� ����� ��� ���� �������������'�����9��:��������6����������������������'�������������6�����2������������������������������� �����7� F!$CG� ��� ��������������'� ���6�6��� ���&���� ����0-1����'��4��������'�������������������������������6������'���������4�������'6��2� -&������������ ���4������� ���� ����������� ������� ��'� �����6���6�'�'� ��� ���� ��'�� ��� �&�� ��7������ ���4�� 4����4� ���� �6�����������4�������� 0-1����'��4� ��'� �������� �6������2� -���� �6����6�6���������7�����������'�����������'����������72��6�������������������������������������� �;!�� ���� ���� �����7� ��4��� �6������ �� �������� �6������ ����������'������'������������2�*��0����'���������� ��������������4� ��� ���6���4����������� ��� ������� D���������� ��� ���������� ��'� ����������� ����� ��� ����� ���&��4� �� ��4����56���� �����������&���� ��������������� �������4��N#O2� -����� ���� ;�4������'��4����� �6�6�����&�������������������������������1$�;�N#�� %$O2�0����������� ������ ���� ��������������� ����'� ���!��1������&������ ��������1�� ����������� ��� �������'���� ������4� �� ��������4������ ���6�6��� �����������6���� ���� ������������� ���� N#CO2� -��� ��������� ���4�� ����������'�������0����'������ ����� �����������'� �7�6�������������W�� ���6��������'�'������**����������&����L6�������0-1����'��4������N#��#C��#EO2�96����������������������7��������������������'�&���������������������'�4��'���������������'�'���'���������������������'�4������46��������������������������������������������������N#CO2�� ������������� ��� ���������� F!$;G� ����� ����� '������'� ��� ��7������ ���4�� ��� �������6���������� ��� ���� ���2� *��������� �����&���� ���64��� ������ �7�6������� ����������'����� �6������'� ��� ���� ���� ����� ������ ����� ����� ��� 4������'��4����� �����6�'����������������N#��%$O2�!����������9��:�������000�'������ ��'� ���� ����������� ����� ���� �������'� ��� ���� ����� ���������'������2� "���� ���64�� ��� ���� !��1��� ����� '�� ���� ����� ���� ����������������� ����'���������4��6��� ������'���!��� ���'��'�����������6��� ������������������2�9�6�� ��� ���� 0����'������ ��� ���������� F0� ��$�CG� ���� ���64��� ��� ���������'6�������������4��������4�������������1����4�������������������'�0� �����������7��������&�������������������������������&�������64������

Page 26: 140837/FULLTEXT01.pdf · 2007-10-05 · ˛ ’ ’ 4 ’ ˘ ˘ 6 56 f˙ g ’ 0-1 ’ ’ 6 ’ ’ 7’ ˛ ˘ ˘˘ N˚$ˆ ˚Cˆ ˚EO2 96 ˆ ˘˘ ˇ ˇ ’ ˘ ˘ ’ ˘

� ���

������������'�����������������N#;O2�'��#������������'�&����91�����������6������'��������������������0� ��$�����������'���J�0� ��C����'�6�������4���'� ����������'���� ��'� ����������2�-����� ���6����&���� �������'�����������������N#;O2��

)!)��������� ���������������������������'�������4������������������4���'����'������'���4����������������2�*����4���������'�����������'����������������3��'������������� �������� ��������������'��4� �������� �����7��� �����&������������ �������������������������N# ��#%O2�*��'��3���������4���������������������������������� ��'� �6���� ����� ��� ���������2� 0����������� ���� �������'� ��������4�� ����6��� ��'� ���� ���� ��4�����'2� ������������� &���� ������ ��4�����6���� ��� ��������'�� ���� ��6�'� ��� ��6���� ��'� ����6��� ������������ ������4����� ���������� ��� �����4�2�-���'������������������������'�� �����'����'�������������������������'�����������������������������������������������������N#EO2�-������������������������'�����������4���������'����6����������������'�� �6�� ����� ��� ���� ����������� ��� ���� 56������ ������� ��� �������4������2�!������� ����������'���� ����� ���� ����������� ������'����������� �����������������'��������������������������'���������������������������'������������������� ��������� N##O2� :�&������ ������'� ��� ������ ������������3�������� �������������� ��4������� ������� �� ��4���������� ��4�����6������������������6�6�������'������������'�����4�'����������������������'� �6��6��������������� '6���4� ����6����� N#EO2� -���� ��4���� �����7������������� &��� �56���'� ��4������ &���� ���� �������������� �������6�� ��'�������6������������'�������������7�4����������������������������'��N##O2�

E2E2$�0-1���'����'��������������1�������4������'�����1�������4� �����'����� ���������4�������'� ������������ ���� ���6������� �����������������������������4��������4��6�����0-1���'����'�������������2�*�� ���� ����������� ����� ����� ��� �����'� �6�� ��� ���� ���������� ���� ����������������4������'����F!11G������4��4��������!C#�����������'�1��1��&�������'�6�������4���'����������������'������'����������������N$��O2�*�����������3��'� �6���� ���� �����3��'� ��������4� �����'���� F-11G� F!�;� ������G���'������������������������4������'����F���0��!C$G������������'2��

Page 27: 140837/FULLTEXT01.pdf · 2007-10-05 · ˛ ’ ’ 4 ’ ˘ ˘ 6 56 f˙ g ’ 0-1 ’ ’ 6 ’ ’ 7’ ˛ ˘ ˘˘ N˚$ˆ ˚Cˆ ˚EO2 96 ˆ ˘˘ ˇ ˇ ’ ˘ ˘ ’ ˘

� ��D�

,*1�����������,*1������������������4��������������'�����&��������������������2�-&����������������'����������'��������0����'������4�������������'���'������� �������'� ��� ����������� F1����*+G� ��'� ��4��� ��� �������'� ��� �����'�������������'���������2�96���������������������������������������������������������&��������������������������'����6�6�������������'�������������������'������'��������������'� ����������3����'���������2�-����".� F���������'����'���� 4�������������'�������� ��'� �����&� 4����G���������� �����4�� ��� ���� �E�� �",/1!� ������2� *�� �������� ��� ��4����6������� -�� '������� �������4� ��� ���� �����3��'� ��������� N$�$O2� *����6������ ���� ����� ������'� ��� �����3��'� ��'� 4����� '������������ ��� ����'�4��'�������������������������R�����'��4���������������������������������4������������4������7���'�����������������46��������������'����������������������������N$�$O2����4�����������-����$������������1�����������**�F1!**G����������'������'�������4������������������������������������������������4���'�9��:�����������N$���$�;O2�0���4������������4��������������������������4����������$���������'6���4��$��6���������'�9��:������'�4��'����������6����4����4������N$�E��$� �� $�%O2� 9�6�� ��4� ���������� ���� �������'� ����� ���� ����������� ���0����'�����2� -���� ����� ����� ���&�� ��� ��� ������'� ��� ���� �����3��'���������� ��� ����� ��'���� ���� �6������ ��'� �������� ���2� '�� �������7���������� ��'����'� ���� ����������4�� ������ ���������������� ���� ���������$� �����4��� ��&����� ������ ���6��� �6�'� ���� ��� �������'� ��� ����� N$�#O2�*�����'� ���� �6������ �����'� ��4$�� ��4E� ��'� ��4%� ���������� ����� �������������$� '�4��'�����������������4� ���6������ '�4��'��������� 9��:�N$�;��$$�O2��

E2E2��0-1�'����'��������������9��:�����������!�������������������9��:������������������9��:����������������������&��)��������������������������4�������� �7�����4� ����0-1����� ��'�K��P����'��4�'���������������������N$$$O2� �3�������������������������������������� ������'�� 9��:�� ����� ��4���� �������'� 000� '������� ���������������4���7������ �����7����� ����������7����������7���������������������'�� ���'������'� ��� ���� ������� ���6�6�������������� 9��:�N$$�O2� *��E. coli 9��:�'�4��'��� ����������'� ��46���������������� ��� ��������������&����

Page 28: 140837/FULLTEXT01.pdf · 2007-10-05 · ˛ ’ ’ 4 ’ ˘ ˘ 6 56 f˙ g ’ 0-1 ’ ’ 6 ’ ’ 7’ ˛ ˘ ˘˘ N˚$ˆ ˚Cˆ ˚EO2 96 ˆ ˘˘ ˇ ˇ ’ ˘ ˘ ’ ˘

� ��C

��������������������2�0����64��9��:������������������������'������������6����'� �6�������� ��������� N$$DO�� ��� ���� �� 6��56�� �������� ��� '���������6�������� ��������� ��������� �6�� ��� ���� ��������� ��'� ��� ��������� ����'�4��'����������������������)�����������������6����������6��������N$$CO2�-��� ������������� ��� ���� �6�������� ��������� ��� ���� ��������������� �������������56�����0-1���'����������'����������'����6����'��4���������6���������������������64���������4����6�6��2��*��������������������0����'�����������4��6�������������$���6�������������������������'�C���������9��:��F9��:�G����3��4������������'��4�'�����2�������������� ���� ���� 9��:�� ��� 0����'������ ��� ���� ��4�� ������4�� ������������������� ��'�����4��� ������4����'6��������2�-��� ��4���������4�����&���� �������'����� 9��:D� ��'� 9��:$�� ��'� �� ����� �����6��'�������4�����9��:C���'�9��:$$����������'���������������'2�8����� �����6���������9��:$$�����������'�����������6�'������'�� �����������4���'���� ���� ����������� ���� �������� ����� ��6�'� ��� ��� �������'� ������������������N$$EO2�/�����������'��9��:�����������9��:$RE��9��:�R%���'� 9��: R#2� 9��:;� ��'� 9��:$�� ���� �����'� ��� ���� ����������� F1�����*+G���6��'�����������������4�6��������N#���#EO�F1�����***��1�����+G2��������������9��:���������������&���������������'�������4����������������4�������� ��'� '�4��'������ ��� 1!**� ��������2��6�������� ���4����� �'��4����� 9��:E� F���$G� ��'� 9��:�� F����G� ��� 0����'������ '�������'� ����������4���'� ����������� N#��� $$;�� $$ O2� 8����� ���� �����'���� ��� �������6������ ������� �������� ���� ������ ��6�� ������� ���� &����� ��'� ���� ������������������&��������4���'�������������������4����&�������'�4�����������������'�&�������������������2��6���4������'������������������������������4��������������������2�-���4���������6������������������4������������������������J� &����� �������� ��&������ ���� ������������'�� ��'� �������������� ����������� ��4������ &���� ��������� ������'�� N$$%O2����������������� ������N#�O� ���&�'� ����� ���� �&�� �6�6����� ��� �� ����� ����6�����6����������������� ���������7����2�-�6���9��:$����������'� ������3� ��� 9��:E� ��'� 9��:%� ���������'� ���� 9��:�� ��'�����4� �������������4��6������N$$#�� $��O2� *����������� �������'� ����� 9��:$�� ��� E���'�%����������������4�����������7��2�-�������������������6�6����������������� ��� ��� ������ �� ������� ��������'� ���������� �����7�������������'� ������� ����������� '����������� N$$#�� $��O2� 8���� ���� �6����� ��������7���'�������������������������������������6����������������'���'�����&���������������������'2�

Page 29: 140837/FULLTEXT01.pdf · 2007-10-05 · ˛ ’ ’ 4 ’ ˘ ˘ 6 56 f˙ g ’ 0-1 ’ ’ 6 ’ ’ 7’ ˛ ˘ ˘˘ N˚$ˆ ˚Cˆ ˚EO2 96 ˆ ˘˘ ˇ ˇ ’ ˘ ˘ ’ ˘

� ��E�

�9��:$���'�9��:������������������'�����6��������������1�����������**��$��������� ��'� ����1!**� ������� ������2� *�� �������'��$� '�4��'������ �6��������� �����4������ ��� ���� ��� ���� 3��&�2� !������� ������ ��������������������������������� ���&�� ������ ���� �6�����������9��:���������������'���$<����N$�$O�� ����,���3�� 9��!� �������� ��� ���� ����������;�� �����7�N$��O���'������������4������������4������7����1�����������**��&����&������&��������'�4��'�'����9��:;�F����1�����**G2�������������������1�������������0����'������������'�����������'�����6�������'�������'�����'�'�4�������'6��2�-����� �����7��� ��� ��������������� ��������������4������ ��'� ���4��� ����� ���� ��������4������ �����7��� �����'� ����������'���2� -��� '��������� ������'�� ���1� ��������� �����������4� ��� ����������������������0����'�������������1$�F����������6�6�������������������'�'� ��� ��������������G���'����1D�;2���������� ������ ������6����������������� �6�6����� ����� ����� �� ���6�6���� ����� ��� ���� ���� ���������2����,$�C����4����������46�������������1����������3������������������������������� ����'6��� ��� ���� ���������� ����'2� -����� ��������� ���� �7�6����� ����������������� ��4������� N#C�� $�DO2� 0''���������� ��� ������ ��������� ���6�6����6��56��������'���������&����6�3��&���6��������������������������������������� ���� ����N$�DO2� -����� ��������� ���� �������!2�0��'��4� ���D����'�����4�� ������ ��������� ��4��� ������� ���� �6�������� ��� �������4� ��������������� ����� ��'� ���� ���6����4� ���'6��� ��� ����� �6�� ��� ���� ���������7�N#CO2�-�������������6��������������������������������������� �����������'�����������'������������4���7���������4����46�����4���������������������������2� �6�������� ������1���'������4����� ���6��� ��� �������� �����������N$�C�$�;O2�,�4������4�����������1��6��������������������&������� �����������������������6������������&��4�������4����'�������������'����'�����������6���46�������������������1���'����������4����� ������6�'���������������������4��6�6���������������������7��2��6������� ������,�4����� ���6���'� ��� ��������� ����������� '�����������N$� �� $�%O2� *�� ��������� ��� ����� ����������� ���������� ��'� ����������������&������'L6���'���������������������������3��4�����6�����������������7���N$� O���������'6������������������������������N$�%O2�

Page 30: 140837/FULLTEXT01.pdf · 2007-10-05 · ˛ ’ ’ 4 ’ ˘ ˘ 6 56 f˙ g ’ 0-1 ’ ’ 6 ’ ’ 7’ ˛ ˘ ˘˘ N˚$ˆ ˚Cˆ ˚EO2 96 ˆ ˘˘ ˇ ˇ ’ ˘ ˘ ’ ˘

� ��;

(!������ � ������������� ��� �������������

1����������������6���4������������������'6�'������������'����'���4�'������ ��'� ��� �������������� '����������� ��'�����������������6������6������4�������NDDO������������ ��� ��������� ���'��������������������'�:,�N$�#��$D�O2� *�� ��� ��������������'�&���� �������������������'���������4��������6���� �6�� ��� ���� ���'6����� ��� �������� �7�4��� ������� F,/!G������������ ��� ���������3�� ����������� ��������� � �������� ������������'����� ��������� �����3�4��� ��������� ��'��������� ��'� �)0����4����������N$D$��$D�O2�*�� �������� 1��� ���� ����� �������'� '6���4� ��������� ��������'��������������� N$DDO�� ���������� ���������� N$DCO�� :,� ��'� ��� ������56�����������������������'�����������������N$�#O2�*�����������������'������������������6����'������������������������1��2���������� ����6��������� ���� ���� �������'����� ��������� ������ ��������4����� ��'� ������� ��������� ���� �������'� ����� ���� ������� �&�����4� ������� ���� '����� ������� N$DEO2� *�� �������� ��&������ �������'���� ��������6��������6����� �������������4����������� ��������J� ������'� ��� ������ ����������������������46�������������������������N$D;O2��"���� ���64�� ���� '���������� ��� ��������� ��'� 1��� ��� �������������'�����'� N;�O� *�&���� 6��� ������ ������ ���'��4� ���N$D O<� ��������� ��� ��������������������������6���������4��������2�/�������������?���������������6��@�� ��� &���� ���� ���� ��� �������'� ��� '��� N$D%O� 1��� &���� ������ ������6���� �����2� -��������� ��� ��� ��������� ��� ���� ����� '6���4� �����������'������������6��������������������������������'�������6��������������������'����������������������������������'��������'�����������7�4���6������3� N$D#O2� 0�� ���������� �6������ ��� ��������� ��� ��� �����������6��������� �����6������ �����4���� ��� ������ ������ ��� ���� ������ ������� ��������������6�6������'�4��'�'2�

(! ����� � �������������������������6����%87�0����������'� ������� ���������� ���� �������� ��� ������ ���6���������������'� �������� ���������� �6������2� :�&������ �6�������� ��������������������� ��� �6������ ��� ����� ��� ���� ���������� ��� �� ������� ��4������

Page 31: 140837/FULLTEXT01.pdf · 2007-10-05 · ˛ ’ ’ 4 ’ ˘ ˘ 6 56 f˙ g ’ 0-1 ’ ’ 6 ’ ’ 7’ ˛ ˘ ˘˘ N˚$ˆ ˚Cˆ ˚EO2 96 ˆ ˘˘ ˇ ˇ ’ ˘ ˘ ’ ˘

� �� �

�������� 6�3��&�2� 8�� &���� ���� 3��&� ��� ���� ���� ������������ ������������������'����'���������'����������������������������������&���������6�'������� �6��������2� 0� �����������4������ �������� ���4���� 6�������� ����������� ��56����� �������'� ��� '��������� ������� ��'�� ���� �������4�������������6������2�0''�������������������������������6������������������� 4���� ��������� ������ 4���� '6��������� ��'� ��������� ����� ����6��6������������������������&���'�������'�4����2�0� ���������� ��� ���� 4����� �'��4� ���� ���������� ��� ���� �&�� ��4�������0����'������ ��'� 1��6�6�� ������� ���&�'� '6���������� ��� ���� �������4������ ������ ����6�������� '����4���� ��� ����� ������� F9�46��� ;G2�1��������� ��� 1��6�6�� ��4��� ����� �56���'� ��&� �6������� ��� ������������'��4����'�����������46�����������&����������������������'����������6������������3��0����'�����2���*�� ����� ��6'�� *� ���������'����������� ����4������������� ������������������&�� ��� ��� �������'� ��� ����� ��������2� -��� �������� ���������3������������ ���&������� ���������������������������'����������� ���� ���64������ ��� ��������� ��'������<� ���� ������ ����� ���6��� ����� ���� �������'�������� ��� ������6����� ���� 6�������� ��������� �����4�� ��4��������&���� ������64��� ���&��3���� �������1������������� ��'� ���� ����'���������6������������������ ������������������������2� *�� ���������7�� ��� ��� ����������4�*�� ����� ��6'��*� ���������'����������� ����4������������� ������������������&�������� �������������� ��������������������&������4����� ���������������� ����&������7������'� ��56���� ��4� F"!-G��������� ������6�'� ��� �������������������������J� ������� ����� ��������'� ��� ����������� ��� ���������3������������F����1�����*+��9�46���%G2�"7���������������������������6�����'�����1��6�6������������'����'��������������������������'6���4������'����������������&��4����6����������������6������2�!��������������������6�����6���������������'����F1�����*+��9�46���#G� '����������� ���� 6���46������� �����6����� ���������� F���������3�� ��'�+1"�G� ��� &���� ��� ������������ ���������� F9��:� ��'� ���G� '6���4� ����������������'������2��*�����6�'��������'��4����������4�����7���������'��������������������56����

Page 32: 140837/FULLTEXT01.pdf · 2007-10-05 · ˛ ’ ’ 4 ’ ˘ ˘ 6 56 f˙ g ’ 0-1 ’ ’ 6 ’ ’ 7’ ˛ ˘ ˘˘ N˚$ˆ ˚Cˆ ˚EO2 96 ˆ ˘˘ ˇ ˇ ’ ˘ ˘ ’ ˘

� ��%

��2�����(!0�����������������'���������������������������0����'��������'�1��6�6�2�-���'�����������������'���������'������������������������<���������������������F-G��������������������F�G�������������������F!G�������������������F�G���'�������������������F0G2�"��������������'���'�'������'���������������������'��4�����",/1!��������������6����������'����'����&��������0����'��������'�1��6�6�������2������������ �������2� -������������� ��'� ���������������������'����������������46��������6���������� ���������������J� �������4������'����'������� �����7��������� ��� ������ ��������� �������'� ��� �������6������� ������� ��� ����6��������������������2�

� ��#��$�� �� #�� -��)&��()�� $�� &��&+�� )��#(��)(�9 �

9 (�9&-�9)&�9+�9-�

9 1�9#+�9$$�9 #�9#(�9 &�9& �9)-�'&+�'(*�' �'$�'+�

' 1�'& �' &�' (�' *�'#&�' +�'#1�'#+�'$+�'##�')1�� �

� ��##�

0 20 4 60 80 8 6 4 20 0

Arabidopsis Populus

���������������

ThrPro CysPro

SerPro

MetalloPro

AspPro

Page 33: 140837/FULLTEXT01.pdf · 2007-10-05 · ˛ ’ ’ 4 ’ ˘ ˘ 6 56 f˙ g ’ 0-1 ’ ’ 6 ’ ’ 7’ ˛ ˘ ˘˘ N˚$ˆ ˚Cˆ ˚EO2 96 ˆ ˘˘ ˇ ˇ ’ ˘ ˘ ’ ˘

� ��#�

(!#����� � ���������������������������6����%7�-���������������������F-"G������4������������������'������������'�������������������������� ���� ������ �������6��������6�2�-����'������������������6'�����������4���� ���� ���4���������&�'���� �7�������� ���������� �����������'��������&����2�-��3����4��������&�����''�������4�����'���4�'������'� ��������� -"�� ��� �������� '6���4� ���� ��4�� �����6��� ����� ��6�'����������������&�����7����������������2�8�����'6���4������1����6��6����'���6���� '�4�������� ����������� �������� '�4��'������ ��� ���� ���������������-"����4������������'�4��'�'���������6��������3�4����'��������������������������N$C�O2�-��������������&������&��������'�4��'�'����������'��<���� 2������ ���� ������� ����� ���� ���3����4� ��� ��6���� �������� ��'��6��������&����������'������3����7���6���N$C$O2�1��������� �������'�����������������������1�����'�����������������&�����6�������X����������'6�������������'����������6�����������6����'���6���2��*�������� *� ���������������������"!-���6�'���� ��'� ������'������6����� ������� '��������� ����������� ���������� ��� ���� &��'� ���� '����� ��������� &�����������'� ��� 1��6�6�2�-��� ��6�'���� ���"!-�� ��� ������������������������3������������������������������������������'��4��,)0���'�������������������2� 1��������� �������� ��� ���� "!-� ���������� ��� ������ '����� &����������'� ��� ����� ���������� ���6�R�6�4�� ������'� ������� ��'� ��������&��'� ���������� ����� ���� ����� ����� �������� ������� ��� ������ ��������2� *���6�'�������&���������������������7������������&��'�����'�������������������&����������������46��������������������������������������������'������ ��'� ������� F1����� *+�� 9�46��� %G2� )�� ��������� &��� ��6�'� ��� ���6��56���� �7������'� L6��� ��� ���� ������ '����� �������2� :�&������ ���� ��4���������� &��� �������'� ��� ��� �������� �7�6������� ��� ��������� ����������������2�-��� �������� ��� ���������3�� ���1��� ��'� +1"�� "!-�� �������'� ���������������� ��� ���� '��������� ���� '����� ��������2�����������!��1��� ��'�0��1���������������������'��������'�������������'����������������'��������������� '����2�/6�� '���� ���&� ���������� ����&����������������4��4� ��� ��������'��6����������������������������'��������'�4��'�����������������'��4���� '��������� 3��'�� ��� ���� '����2� 8����� '��������� ����6��� ��4��� ���44��������6�� �������������'��4� ��� ����'������ ����6�������� ������ ���� �����'������������������2��

Page 34: 140837/FULLTEXT01.pdf · 2007-10-05 · ˛ ’ ’ 4 ’ ˘ ˘ 6 56 f˙ g ’ 0-1 ’ ’ 6 ’ ’ 7’ ˛ ˘ ˘˘ N˚$ˆ ˚Cˆ ˚EO2 96 ˆ ˘˘ ˇ ˇ ’ ˘ ˘ ’ ˘

� �D�

(!$� 2� :� ����� � � ��������� ��� ���� ����������� ��� ��������� ��������� �����0���� ����� �������� 6��� � %%� ����%%%7�-�����4������������4������7����1!**�F :��**G���������'�������������3��'�����������&����� ��������������4��������6���4�����'����������� ��� �������1!**� �������� �����2� -��� �6�������� 6���� ��� :�� **� ��� �� �������������������4� �����6�� ����6�������� ��� ��$�D� ������������� ����� ���'������������� �� ��'� �� ��'� ��������'�2� -��� 4����� �'��4� ���� ���� ������������������ ���� ��������� ��6�'� ��� �6������� ������ ��� ���� 4������� �����4���� ������2� H���'�� ���� ����4�� ���������� :�� **� ��� �������'� ��� ����������������56�����4�� ����'������6���������7������������4�����&����1!**� ��'� ������������ *� F1!*G� ��'� ��� ���������4� '���4�� ��� ���������������������������6�'���: ���'������2�������'��4���� ������4��� ��'������� �7��������� ��'�'�4��'������ ��� ��������������� �����4���� ��46����'2������������������������������� ���&�� ������������������ ���� ���� '�4��'������ ��� :�**� '6���4� �����6�� ��'�������F1����� *+G2�8����� �� ������� ���������&��� ���&�� ������ �������'� �����4����4��� ���������� N$C�O� F���� 1����� *+G� ��� ���������� 0-1�'����'��������������������&���'����������'���������������������������'�4��'��������� ���� �6�6����� '6���4� ���������N$C�O2� ��D� �����'� ������ ���� :����������&����&���'����������4���������������'�&���'6���4�'��3���'6�'����������N$C�O� F1����� **G2�-�������� ��� ����������� ��� ������������������������'� &���� ���� ����� ��� ��6�'���� ��� ��D� ������� ��� �����3��'�����������F1�����**G2�����4�������������4���������������&��&������������ ���&� ����� �� ������� ��� ���� 9��:� ������� ��� 0����'������� 9��:;�� ����������'��������'�4��'��������� ��D�'6���4���������2� ��$� ��� ���� :�� �������� ����� ��� ����� ����'��� '�4��'�'� 6�'��� : ����������2� 8�� �6�'� ���6'�� ����� ����� 9��:;� ��� �������'� ��� ����'�4��'��������� ��$2������7������������3�#4;� �����&���6����� �����������7������'� ���������� ��'� 6���46����'� 6�'��� ������� ������ ��� ��������� ��'����������N$CDO2��������'� ��� ����9��:�����0����'�������9��:;�������4�����������4�� �������+��$R+����4��6�� F9��:$RE� ��'�9��:�R%G�� ����� ����3��&�� ����������7��������'������������'�������������������������������&����'�4��'��������� ���� 1����������� **� �$� �������2� -����� E� ���������� ���������� ��4�������� ���� ����� �����4������ ���4��2� -���� ����6�������� �������� ���������&��� ���������������� ����'�4��'������ ��'�����������������������������

Page 35: 140837/FULLTEXT01.pdf · 2007-10-05 · ˛ ’ ’ 4 ’ ˘ ˘ 6 56 f˙ g ’ 0-1 ’ ’ 6 ’ ’ 7’ ˛ ˘ ˘˘ N˚$ˆ ˚Cˆ ˚EO2 96 ˆ ˘˘ ˇ ˇ ’ ˘ ˘ ’ ˘

� �D$�

��������2� 0����� 4���� '6��������� 9��:;� &��� ����6����������'� ��'������������ ���������'����� :�� ���������� &���� ��������� ������'� ����������������2���

2�����*!0�!�����������������������������0����'������9��:;�����������6�6���2�-����&��-�������������������'�������6������������&�����0-1����'��4�'��������'��������'��4���������������4�����������2�0����������������������������6�������������������������3��'��������������������4��&��������������4�����'������������������������������4�����������'�'����6�3��&���7���������������2�

�9��:;� &��� ��6�'� ��� ����� �� ��6�� �������4� ��� 1��6�6��� �6�������4� ���������������6�����2�96��������6'��������6��������������������'������������9��:;� &���� ��� ��������2� �6�������� &�� ����6����� ����� 9��:;� �������� �����46����'� ��� �7������� ������� F9�46��� G�� �����'��4� ���� �������� �����'������������ ����2� ,������� ��� ������ ������� ��� �������� ��������� ����������������� ��'������� 9��:;� ������� ��������� ���� :�**� '�4��'��4���������������������������������'�4��'�����2����

Page 36: 140837/FULLTEXT01.pdf · 2007-10-05 · ˛ ’ ’ 4 ’ ˘ ˘ 6 56 f˙ g ’ 0-1 ’ ’ 6 ’ ’ 7’ ˛ ˘ ˘˘ N˚$ˆ ˚Cˆ ˚EO2 96 ˆ ˘˘ ˇ ˇ ’ ˘ ˘ ’ ˘

� �D�

*!������� ��� ������������� ������� �

1��������� ���� ��������'� ��� ���� ���6���� ��������2� !���� ��� ����� �����������'� ��� ���6������� ��� ������ ��������� ��'� ����� ������� ��������6�������'� '�4��'������ ��� ���6�������������� ��� ���� �������� �����7�����'�������6���4��������������4���������4��2�*��������������&�*�����'�����6����������������������'��������6��������'��������������������'���������������������������&�������������������������������4������������������4��������������������������4������������������������2���6���4����&��3�&����������������������������������������������6������������6�������'�����&<��

• ��������4������������������'�'��������4����������0����'��������'�1��6�6��*��6�'����&������'���������������4����'6������������1��6�6�����������������������������������������������������'�������6��� �����2� "���� ���64�� ����� ��������� �6��� ��� �� ����������������������������������1��6�6����������������'���'������������� ��� ���������� ���������4� ���� ������2� :�&����������6��������������� ��� �� ������� 6�������� ��3��4� ����� ��'� &��&���� ����� ���� �����4������ ��������� ��� ���'� ��&� ���������� ������������'����1��6�6��������4����'6��������2��

• *��1��6�6������������������������������������������������������������������������'��4��������'����2�"�������64������������������4������ ���������� �������4���������&�'���� �����������'������������ ����� ��������� ������'� ��� -"�� '��������������<� ������������� ������� ��� ���� ������������� ��� &��'�� ����6��� ���� �������3����4���4�������������4���4���2�

• �0��0-1�'����'�������������������������4��4� ��� ����������� ���9��:�� 9��:;�� ��� �������'� ��� ���� '�4��'������ ��� ���� ��4������������4� �����7� '6���4� ����� ��������� ��� 0����'������ ��'���������� ����� ��� 1��6�6�2� !���� ��� ���� �������� ��� ���� 9��:������������3��&���������������������������������4���������'�1!**�'�4��'������ ��� ��������� ��� ���������������2� 9��:;� ��4��� ������56���'� ���� �6������ ������ ����6��������������� ������ '6����������������������+��$R+�����������������2��

Page 37: 140837/FULLTEXT01.pdf · 2007-10-05 · ˛ ’ ’ 4 ’ ˘ ˘ 6 56 f˙ g ’ 0-1 ’ ’ 6 ’ ’ 7’ ˛ ˘ ˘˘ N˚$ˆ ˚Cˆ ˚EO2 96 ˆ ˘˘ ˇ ˇ ’ ˘ ˘ ’ ˘

� �DD�

�9��:� ��� ������������������ �������'� ��� ���������� ��������������������2�/�� ���� $�� ������ 9��:�� ��� 0����'������ ����� ���� ��6�� ����� �����4����7������'��������� ���� ��6'��'� �7���������2�!���� '���� ���� ���������� ���9��:;� ��'� 9��:$$2� -�� ������ ����� ���6�� ������ ����������4� ���������� *�&�6�'���3������������4���������������7����������2��������9��:������������������7�������������������7�������������������������4�����Y�8�����������������������������������7�����Y�0���'��������������7��������'����������'����'���������������������������6��Y�96����������� ��� ����������� ��� 4���� ��'� �������� ������ ���� �����'����������'����&����9��:����������� ��'������������������ �����7��<�!������4���������������������������4���'������������6��'��������9��:��'�������� �6����J� ���,� 3��3��6�� �6������ ������'� &���� 9��:�6���46������J������4$��6���������6�����'�����������������6������9��:2�-����� ����������� ����&���� ���� '������'�� �6�� ���� 6�'������'2�0��&����4�������56��������&����������������������6�6����������2�

Page 38: 140837/FULLTEXT01.pdf · 2007-10-05 · ˛ ’ ’ 4 ’ ˘ ˘ 6 56 f˙ g ’ 0-1 ’ ’ 6 ’ ’ 7’ ˛ ˘ ˘˘ N˚$ˆ ˚Cˆ ˚EO2 96 ˆ ˘˘ ˇ ˇ ’ ˘ ˘ ’ ˘

� �DC

+!���,������������ �

�����4� ��� ����� ������� ��� ��� ����� ���� �3��&��'4��4� �������'�� ����� ���������'���������'��'6���4�������E��������56�������������'�56����������������*�4��� ���3��&2�!�6'������������� ��� ��'��6���'����� ����������������������'�������� *���������� ��� ����'��������� ��������������� ������6��'� ��������&��3���������������&��2�*�����������E�����������������4��7��������������*����4�����6����������4������'�&���������������2��-����������������6���������������������������E������< �����������3�������������������������������������������������2�;����� ���'���������� ���6������2�8�� ������ ��4������ ������ ��� ����� ��'���'��6�2������&������������������������������2���� �����������������������6������6��������J�������&�������� �����������������4���'�������4����4��'���'� ����������4��'��������2�!��������'�����6�'����������������������4�2��9���������������'����������6��&���� ���� �������� ��'�&��32�:�� ��� ��������� ��� ���3��4� ���6�� ������ ���� ��'������ ������� ��'� ��3��� ���� ����������������������HHBQ�2������ �,�� ���6�'��������� ���� ���6����&��3�� ���� ���&�'������&��6���6��������������&��3��4�������������������64������������6����'���������������������������'����������4�&��3��4�'�������������'�����ZG������ � ���� ��� ������� ���� ���� ����� &���� ��� ���4� ��������� ������ ��'������'�'����&���������������6�����'���2�������������'�'����&�����������'������������2�:�� ��������������6�������&����������4����'����������������4��'�?����@�����������!������'2�-���"��9���4��6�����������������4�'��6����������6����������������������� ��������������������2�!����������6�������&������������'����������&����*����'���2��<�������� 9��=��� ��&���� ���� �6���� ��������� ���������� ���6�����������'����������&������3�����6������4��������'2������ ���� ������������&��������������������1�����6'������������������4��'���'����6��4��4��'���2�� ������'�� ����������>� ���'�������8���������������'��� �������'�� ��������� ��� ���3� ���6�� ������ ������ ��� !�������� �����'� &������������ ���������� ��������� &������� ��� L6��� ������ ����� ���3��4� ��'���64���4��������[��2��

Page 39: 140837/FULLTEXT01.pdf · 2007-10-05 · ˛ ’ ’ 4 ’ ˘ ˘ 6 56 f˙ g ’ 0-1 ’ ’ 6 ’ ’ 7’ ˛ ˘ ˘˘ N˚$ˆ ˚Cˆ ˚EO2 96 ˆ ˘˘ ˇ ˇ ’ ˘ ˘ ’ ˘

� �DE�

��������'��������������������&��������������4���'������'����&�������������4������'������'�������������������������6�����������6����2�����0'?��������'����&�����������������&����*��6�'�����6�'������'���&��'����!&�'�������'���4��������������2��B6��������� &��'����4�� ��'� '����6������ ��� ��������4� ���� �6����� &���������'����������&���������6��8�������'��������!��8������3�'���� � F&�����3��� ��� ���� &���� &�� '���� ��4������� ��������64��*�'��������������������'��4����G�� ��'�"���� ���3������� ���*�&�������������������������'���'����������6��&������������������4�����4�����������4��'������'�2�>��,��� �������4��'��3��'���'��6��������������'�� �����������������3������������������������'�����������6�'�3�����������������ZG�@�,��6��'������������'����!&�'���������2� �����&��'�������'�������������������������������4�&���������������2�:��������64�����������"�4�����&��'����'��7����������*����6�'�����������������������2��A����� ���64��� ���� 4����6�� ��� ���� H����������� '����������� ����3��&����&�������������4��������&�������������\���� ������������'���������'���&�����&�6�'�������������6���*������'������������?������''��@2��"� � ����4��'� ��� ����� �6�� ������4� ����� ���� ����� 56���� �� �6�������4��7��������ZG�*�������'����������������������6�����6�����������������'�������6�����6��������2�-����������'�������������� ������� ����������<�������B ����� ���'��������������&��3��4������������2�1�������������C9�����&���������6�����&��3���'��6��������������2�8����$D�>!"�����*���������������������������������'���'�4����2�*�� �����&�����6����������?&�����4�������@2��-�3�5�������������'�����5�������������M�����������4�� ��'������������������'����4�'���������M�������������4�'�������4�������3��36��6���2���-�3�'�,� ���M���������6�'��2��6�4M����4� 0�2�������

Page 40: 140837/FULLTEXT01.pdf · 2007-10-05 · ˛ ’ ’ 4 ’ ˘ ˘ 6 56 f˙ g ’ 0-1 ’ ’ 6 ’ ’ 7’ ˛ ˘ ˘˘ N˚$ˆ ˚Cˆ ˚EO2 96 ˆ ˘˘ ˇ ˇ ’ ˘ ˘ ’ ˘

� �D;

-!������������ ��

�$2� ��9�����<������� � 2�����������<�"��������0�'����1����J����C2��2� K�0'��<��������� ������� � 4��� ������������ ���������

�D�� ���E���������������+#<;C �EC2�D2� I�������<�������������������������������2� ���������$##E��*<%CE�

%E 2�C2� )��,�&���4���9,���������0I�H������<�'5��94������������ ��

������ �2������������#�$#����;��$&<�� ���2�E2� "1�H������0��I������08���3�����<�����9+� ����3�� ���� ������

����� �� ����������� ��������� ����������� � 2� �*�����#��*����C��()<CD�E%2�

;2� !� �������<�������� � 3����������������� ������4�������� ���� ��������������� � 2������������� ��$ <DC�%2�

2� 0�-6�3����!���9������!�I��������I�H���������*���4���������:���������)�16������!�,������!�,����6����0�!�������������<�������������������,�����������3������ �����������6��!�F�.��72����������;��$ $<$E#;�$;�C2�

%2� :��S6��-�+�������I1� �6��!��-��3����<���������� �G������� ������ �������������������������� � ������� 4�"���0 ����������������������������� ���������������� ������ ��������,���� ������2� ������%#��(�����������������*��(������#��(��������������#��(�������������-*<#$�$�#$�;2�

#2� 0�!�3����3���"�1�L�'������+�K�����3���+�1����3����+���������,�:���������!+�!�����3��<������������������������������� � ����������������������9�������� �� � �!����(+1$������������ � ������������������ � 2����������������& <�#$�D$�2�

$�2� I��0������'<�>����������� ����� ���,���������� 00��������������������������,������������ ����� � ������������� 2�'�����5�(����E��)*<ED#�C 2�

$$2� I0�,������I9�0����<�.������ ������������� �����������4���������������������������������� E�������������D��&<��#2�

$�2� 8���������-�,6L����"�,������0�:�������!������������-� ������� ��������H�!���������:���4�&�����1����<�5���������������� � ����������� � 3��������������3������������� �������� ������ ���� ���������������������� ��� ���������������������� �������������� 2� ������������������������������--<$��C;�E$2�

$D2� 8:� ���K�6��0,������������0�)�3�6���3�<������������������������������ ���������,������������ ������,������������� 2�6��������3����������#����D��$<� �DC2�

$C2� �-�������<�9����������������� 2�������������& )< C$2�$E2� �� �����I!�������<����������������������������� �G����� ����

�������������� 2�������������#-1<$$E$�E2�

Page 41: 140837/FULLTEXT01.pdf · 2007-10-05 · ˛ ’ ’ 4 ’ ˘ ˘ 6 56 f˙ g ’ 0-1 ’ ’ 6 ’ ’ 7’ ˛ ˘ ˘˘ N˚$ˆ ˚Cˆ ˚EO2 96 ˆ ˘˘ ˇ ˇ ’ ˘ ˘ ’ ˘

� �D �

$;2� ��:6����<�.���������������4��������������������� ������� 2� 5�����������C��#<"��;2�

$ 2� !����H�'����-���������.�+���'��1���<������������ � ����'��90��D����� ����������� ��������������������������������2������������������;��#$<$�#D�D�D2�

$%2� ���,������0��������,��S��4<�"������������ ������������������������������� � ����������� � ���������2����������(������#���� ��+<$$�2�

$#2� 0�!������<������������������ �4������������������������������������� � 2� ���������C��##1<$%D�# 2�

��2� ��"��������-����6���<������� � �� ������������������� � 2������$���������C��$+< �#��C2�

�$2� I�S6������I0�!�����<�9������3�������������������������������������� ��� 2������������ 2�

��2� I�:��������9�����<�������� ��������������� ��� 2�3�#�5���#���� ��)+ <�%EC��%;$2�

�D2� I�!�������,��+�������<��������G������#(9������ ����������������������2������$�� �������������C��))<EEE�#�2�

�C2� 1�.��4��:�96��I�8��3�������1�����I�!�������.��I6��,��+�������<�������������������������� � �#(�9������ ���4������������������������������� � ��������������� ������������������ ���� 2�6������������C��#*-<;C�$�$D2�

�E2� )�H�'����-��6��<��������D������������������� � 2������������;��$+*<$DE$�E2�

�;2� K�1��4���!�������W8����4<�'�������������������������� �������(����������-� ������ ���������� ��������������������������������������� � ����������� � 2� ������������$�� $<�D#D�C� 2�

� 2� W�:6��4��HS�:�����'����!��������-�S������1��S�����������)�6��������H���/�������8��6����<���� �G����� ������-� ������ ��������#(9������ ��������������2�3�#�6����E��#*#<D#�#�$ 2�

�%2� 0 ���'���4<������������������������������������� ���� ����������������������� 2����������D��&#(<%#E�#2�

�#2� ��.��4��+�S�6������!+�!�����1�S�6����<�'��0 �� ������������������� ������0�������������� � 3���������� ������������ �� ����'��0 ������������ ������������������������������������� 2��������6��������(� �*#����%*!$���� �*#����%*���� ��#-#<9$ $��9$ $ 2�

D�2� I �0��������W�� ����9�:����������)�4�������!������1���������H�����'���L����I����������S,� ��'���1�&�&����B1���6<�H��������������������� ������������ ��������������6%��D���������� � 7� ����� ������ ����������������� ������������ 2�6�'��#��7���������E�� #)<�� �$�2�

D$2� ��!���������� �I������&�3���)+�,��3�����"�,�L�<��� �� � !������������������ ����������������������2� ����� �*#�������E�� $*<%C$� 2�

Page 42: 140837/FULLTEXT01.pdf · 2007-10-05 · ˛ ’ ’ 4 ’ ˘ ˘ 6 56 f˙ g ’ 0-1 ’ ’ 6 ’ ’ 7’ ˛ ˘ ˘˘ N˚$ˆ ˚Cˆ ˚EO2 96 ˆ ˘˘ ˇ ˇ ’ ˘ ˘ ’ ˘

� �D%

D�2� "��1�����3��8<��� �� �0��,������� � ��������������������������������������������� 2������ �*#����%��� ����������� ��#-<D#$�D#%2�

DD2� 90�:�����������"I�8�������4<�'��������������� �����������������������������4���������������� ����������������������� � ����������0 ��������������� 2����##�*#����D��#)<C �E 2�

DC2� "� ����/�'���1���<��� �� �0��,������� �����������������������������������������������2� �������������������%*�������&&<C$ �C�%2�

DE2� +*�,�������,�:���1�������<��������������� � ��������� 4���������2� �*#����%��� �����������E�� #$<D ;�D%E2�

D;2� *�:����)�����6����,�����6�����<��������0������������������������������������� ������������4��������� ������������ ��������������� �� � E������/"��� �������������D��(<E%D�%2�

D 2� ��:������"�I�������-�!��������:�8���<�5������ ������������0� �������������������������00������������� ����E�����������"�*#���������C�� (-)<�$E��D2�

D%2� S�-����3���-�/3�������-�������3�&�<�'� ���� ��������������������5"0��������� ������������� ��69:057����������� ������������� ����������� ������������0��������� ������ ����������������������������������������������� ��� 2�6���������������� &+<CED�;C2�

D#2� ,0�+�������:������I��I����<������������������������������������� ���������������2������/"��� �������������C��*<C���C� 2�

C�2� ����������!���'<������� ��� 4���������������������������������������������������������������� ��� ������������� �� 2������8�##�#���(������$��++<C#�E%2�

C$2� I!�����&��'����:�����������<������� ��� ��������� ������� �������� �������������������������������������������� ������������� � ���������������2� ������%#��(�����������������*��(������#��(��������������#��(����������E�� 1#<��D%���CD2�

C�2� ��!���'���I�!��������:�!����4�6��9� ����������������<���������� ��� ���� ��� ������������� ���������������������� ������������ 2� ���������������������������$��-+<EDED�%2�

CD2� *�:����)�����6����,�����6�������-�!����'�����)�����6��<����� ��������������������������� ������������0����������������� ��������� !������� ������������ � ��������������������� E� ����� �*#�������C�� $(<DCDE�#2�

CC2� ,�����6�������.�:����������S��'���-�!����'�����)�����6����*�:����)�����6��<����������� ������������0������� ������������� �������������� �� ���������� ����������� � 2� ����� �*#���������� $1<$%� �$C2�

CE2� ,�����6���������S��'�����)�����6����*�:����)�����6��<���������5�0�����������������3�����5������3� ��������������������� �������0����� ��� ����������5�0��������� ���������������� � 2� �����6����D��$$<C#D�E��2�

Page 43: 140837/FULLTEXT01.pdf · 2007-10-05 · ˛ ’ ’ 4 ’ ˘ ˘ 6 56 f˙ g ’ 0-1 ’ ’ 6 ’ ’ 7’ ˛ ˘ ˘˘ N˚$ˆ ˚Cˆ ˚EO2 96 ˆ ˘˘ ˇ ˇ ’ ˘ ˘ ’ ˘

� �D#�

C;2� ����������!�1����I�K�6�����" �0������-���3���)+�,��3���<������������������������������������������ � ��������������� �����������������D������������� 2� ������������C�� (<D�%E�D�D2�

C 2� S��6���<�������������� ������������ � ����������������� 2�6��1"�������� ��)+<�D#$�C� 2�

C%2� 9������<������������� 2� ���������$###�� <E% �;��2�C#2� H�:�����:�����HS�I���4����,�������<������� ������������� �

�������������������������������������������2�6���������$##E�� 1+�6��� 7<�##�D$�2�

E�2� S��6���<����� ��������� ������������ 2� ��������������$##%��$+< �##2�

E$2� �!�/��46���,�:��'����I�!�6�����,�I6�4�� 0�!��������<�������������������� ������� ���� ������������ ����������� � ����������� � ��� ��������������� ����������� 2� ������������;�� +<�E; �%$2�

E�2� �!�/��46���.!�)�����"�������������+����1�������� 0�!����������,��0��������II�6�����<�9��� �����0� ��������������� ����������� �������������������������������������� ����������� � ����� ������2� �����6����E��& <%D$�CC2�

ED2� I�����������!8�,�4��������������1��6������I��,�4���<������G������������������� �� �������������������������������� ����������� ������������� ��������A� �������2� �����6����E��& <C�#�C$2�

EC2� 0�8���������H������4���<�%����������0�������������� � 4������������������������������ ���������������������� 2� ���#�������������D�� $< $�%2�

EE2� S��6������0�H�������3���."��6�����3���0�!���������I�-��'�����<�9������������ � ����������������������� ����������������������������� ��� ���������������������� �������������2�6��1"��������$��)#<$ C$�E�2�

E;2� 0��!�6�����:�H�6�������9,�H���������S��6���<�9������������������������ ��������� ������������������ ����� ���� ���� ������������������������2�6��1"��������D��)&<$;CE�EC2�

E 2� 8�I���4��0:�"��3�����I��,�4���<�'������ ����������� 4���������� ��������,�������������� �������������� ����������������E� ���#�������������%*������� #<D;��D; 2�

E%2� 0�9�����1�H���3���I� ���'�����,������,�������,�I����<������������������������������������2� ��������������������&&<�EE�;;2�

E#2� I�-�3�����S���&��� �.6����)�����8������-�96L�&���<�5������� � �������������������A�� 3����������� ��������������� � ���������3������������������������������2� ���������������������������E�� 1#<$�� ;�%$2�

;�2� 8������������"I�8�������4<�9��� �����������������������������4� �� �������� ������� E�6��1"��������C��))<�$C �ED2�

;$2� 0��I����<�������������������������������������������� �2� ����� �*#�������$�� #)<#C� 2�

Page 44: 140837/FULLTEXT01.pdf · 2007-10-05 · ˛ ’ ’ 4 ’ ˘ ˘ 6 56 f˙ g ’ 0-1 ’ ’ 6 ’ ’ 7’ ˛ ˘ ˘˘ N˚$ˆ ˚Cˆ ˚EO2 96 ˆ ˘˘ ˇ ˇ ’ ˘ ˘ ’ ˘

� �C�

;�2� "1�H������HI�8�����'������K���<����������������������� 4��� �������� ��������������������������2� ��������������������&&<D##�C$E2�

;D2� *�!���������9���<�9������������������������������ ������������� � 2�����6����������C��#* <��; � E2�

;C2� S�.���'���-�!����'�����)�����6����*�:����)�����6��<���85�������� �������������� ����������������� ��������� 2� �*#����%��� �����������E�� #$<D;#�D E2�

;E2� !�����,��0������<�%������������������ ��� ���������������������������������������,����2�������$##E��#*1<$#%;�%2�

;;2� :�I���3�<���0��������������� � ���������������������4�<����������,��������������������E� �*#����%��� �����������E�� #$<D##�C�E2�

; 2� /��3���1�����'������*����<�'���������������� ����������� � 2�����������"�*#������������ )-#<;D� 2�

;%2� I �H����<��������������������������� 2������������#�$#�$###��#*<$ ; �%�2�

;#2� :1�H��6����S�!�����<���������������� �G��������������������������������������� �������������������������������������������������������2�3����5���$##D��$ (<$�%�D�2�

�2� 1� 6������!����������0�H���'���I9�:�����'����+����<�2��������������������������������������������� ����������� �� ������ 2�6����������$## ��#*#<�$D��E2�

$2� ��S��������S�������'��H�S�������8��3���-� ��4��<���� 3����������������0�������������������� ������������������������������� ����������������������0��������� �2�6������������D��#*+<C;C$C��D2�

�2� !�H�6������H� ���������0�!������!I�8��4����H��H�6�����H�6�����"������<�������������������������������������� ����������������������������� � 2����/�$"����D��&<$� D�%2�

D2� !�H�6������0�!������!�)��������H� �����������!�3�����,��������8��������!I�8��4�����0� ���������S�!������3��������<������� � 3� ����������������������3��D�� ����������������������������������������� ��������������� �3����#2� ��������� �*#�������E��&(<#%E�#;2�

C2� �!�H��&���I�.���,H�,�&�����I ���'�����<������������������������������ � 4����������������� ����� ������������������������� 2����������� 11<D#$�D#%2�

E2� ���S����3���!����������9��������S�/3�'�<����������� � ������������������� ��������������������� ���������� 2�3����5������E��)*-<E �D�%2�

;2� "+�S�������S!���3�������*H�,�4������ �����'�������� ���������� �1����4����<������������ 4������������G����� ����������������������� ���������� � ������������������������������������������������������������ �� 2�������������D��&<,$#2�

Page 45: 140837/FULLTEXT01.pdf · 2007-10-05 · ˛ ’ ’ 4 ’ ˘ ˘ 6 56 f˙ g ’ 0-1 ’ ’ 6 ’ ’ 7’ ˛ ˘ ˘˘ N˚$ˆ ˚Cˆ ˚EO2 96 ˆ ˘˘ ˇ ˇ ’ ˘ ˘ ’ ˘

� �C$�

2� ��9������<������� � �������������������4�������� ��������2�����$������������������C��)<$%%�# 2�

%2� 0��B6�������!�!�6�������9������<�'������������������������������������������������ ������������������ �2����������D��&#$<ED �C$2�

#2� !����������-�,6'3�����:���������+�������� �!���������S��������������S�����4������9�������8�0�������� ��]0'�����������<�'����������������������"�������� ����������������� �������������� � ������� 0������������ �������������2��������;�� #(<$;D� E2�

%�2� -����6�������!�6��������"������<�����:������������������ � 4�%���������� ���������������� �������������������2�������������������� 1<CCD�CEE2�

%$2� K�0'����*�0'���3���S�)�3����������/�/������������S�:�6��6����0����6�����H�K���4��/�+�������!,�,�'�������S�!������3��������<��������� ������������������������ � ����������� � !������� ��������������2� ����� �*#�������$�� #)<$#$��%2�

%�2� 0���43������64����I�8������������!����3����S�-6�4����H�H63�6<�A������������� �� ����� ����������4���������������������I������� 2�6����������������C�� &(<#��%2�

%D2� 0� 6�����I��9����4����-�-��6����8�H�6�������<�9���0����������������������� � 2� ���#�����������$## ��##<D##�C�C2�

%C2� ,�!������H��������������������W��K���4��10�H����<������,��������� �G��������� �������������������������������������������� �������2�6��������(�����������������%*����C�� &(<$%#���C2�

%E2� �+�����3��-� ��4��<���0��������������� � �������������������������������������������� ��9���������� ������ ���2����������������������5�(������#�$###��)(<%�E�%C�2�

%;2� ��S������-� ��4��<��������������������������������2������#��������9 �7���"����������%*������� <$%$�$#�2�

% 2� ��S���'���L��3��0�S����3�&�3���H�!��������0�������&3�����S�������I�S������&���:�I���3�<������������������������������������������������ ���0��������� �!�'���������������3�������������3����������������������2�6���������������#**<CD #��%2�

%%2� *�0����'��-� ��4��<�'������������������������������������� � ���������������2�����������"�*#������������ )-#<%#�#;2�

%#2� *�0����'����8�4����"3����8�0����4���-� ��4��<�5������������������������������0��0������ � ���������������������� ���������� ����,�����0��������� �����������A�0��� �����'�� 2�������;��$(*< C�%%2�

#�2� 8�!�3�����<�"���0������������������ ����������� ��� ��������� ����������� � ���������2���#������*#�����D��*+<$�#2�

#$2� 0�������&3�����S�������-�/���3����S���'���L��3��:�I���3�<�������������������������������� �������0���0��,��������D� 2� �����������������E��)-<�D#�E�2�

Page 46: 140837/FULLTEXT01.pdf · 2007-10-05 · ˛ ’ ’ 4 ’ ˘ ˘ 6 56 f˙ g ’ 0-1 ’ ’ 6 ’ ’ 7’ ˛ ˘ ˘˘ N˚$ˆ ˚Cˆ ˚EO2 96 ˆ ˘˘ ˇ ˇ ’ ˘ ˘ ’ ˘

� �C�

#�2� �I�S�����3����1�H��&������� ���'�3���1"�-��������<�.������������������������� � �������������������� �����,����������������������� 2������#������� (#<$E#E�;�C2�

#D2� �0�������� �!������������S������� ����������0�H���������,���������-� ��4�����������<�"� �����0��������� �������������������� � �������D�%��������������������� ��� �� ������������D�������� �� ������������� �� �������������2�6�������������D�� ($< �% 2�

#C2� IH�1���������,�,��������9������0�,6'������.������I�.�������4�� �����������I�1�����'���SI�����8�L3<���������� ��������D� ���������� ����������������0����� ������������ ��� ������������������������� 3�������������������0����� ������ ������ 3��������������������������� 2�6������������C��#*-<C ;%�%$2�

#E2� 8�!�3�����<������������������'�������� ������ ��� 2������$�� �������������;2�

#;2� /�/������������.�S�����K�0'����8�!�3�����<�'���������������������������� ������������� ������������ � 4�����������������������������������"��&������������ � 2� ��������� �*#������� ��&+<%%$�E2�

# 2� "� �����I6����S0�1�3�<��� ��� ������ ���4����������������������������������������������������������2�'���6�7����������E��&-<EE � 2�

#%2� "���6����.�S�����,�����6�������+�0��������!� ��������8�!�3�����<���������������������������� ����� � ��������������������������� � ��������� ��������������������������� � ������������������������ 2� ������������ �� -<$D$D��%2�

##2� K�0'����0�,6'������SI�����8�L3<��������������� �������� �����������3�2� :��������������� � �������������������� � 2������/"��� �������������;��-<�DC�C�2�

$��2� 0�!������!�)��������1� 6�'���4��!�H�6������:�H�����������1������4��������������0�+������ ���������� ��4���������<������������������������������������������ � 3�� 3���������������������������� � 3� �� ���������� �������������2�6��������(���������������%*����E��$&-<%C �%;�2�

$�$2� �������.,�H���)� �<�5.J ������� ����������0� ��������������0������������������������ �������� ��G���������������� �������������2� �����6����E��& <D;C� E2�

$��2� 1�!������"�-���������!�H�������/�S�6�����8��6������67����,���������):�������1I�)�7��<�2� : �� ���������������������� ���� ����������������� � ����%%����9�������� �� � �����(+1$2� ������������D�� )<�$E��;C2�

$�D2� ��!��4���.�.���������S�!������"��0����"�S������<�� �0������������0��������� ������������������������������������ � ����%%������������������������ ��������������������0���������2�6� ����� �*#�������E�� (#<$�C;�ED2�

$�C2� �� ��'�������!�������-�:6�'����0H�/����������K�0'����H�0�'������<����������,����2� :������ ������ �������������������0

Page 47: 140837/FULLTEXT01.pdf · 2007-10-05 · ˛ ’ ’ 4 ’ ˘ ˘ 6 56 f˙ g ’ 0-1 ’ ’ 6 ’ ’ 7’ ˛ ˘ ˘˘ N˚$ˆ ˚Cˆ ˚EO2 96 ˆ ˘˘ ˇ ˇ ’ ˘ ˘ ’ ˘

� �CD�

��������������������������� � ����%%�� �������2� ��������������� #<C$#�D$2�

$�E2� S�:�6��6����H�0�'��������*�0'���3�<����������� �����#������ ������� ����������������������������������������� ���������������������� � ����%%2�����6����$��#1< $D���2�

$�;2� W�!6��� �1��4��I�6���8������I������� 6�� �K���4<�2������������5.)������5.+�������D� ������������������������������������������������������������� � ����%%���������������� ������������������ � 2� ������������ �� -<$DC �;$2�

$� 2� ��!�������-�:6�'����9� ��������H�0�'������<�.������������������� �������,����������� �� ��G�������������0�������3������������������������������������ � ����%%�� �������2� ������������������������$###��-(<;EC �E�2�

$�%2� 19�:6��4����:�!�6�������*�0'���3�<������������������������ � ����������������������������� � ��������������� 2� �*#����%��� �����������E�� #$<C$D�C��2�

$�#2� 19�:6��4����:�!�6�������*�0'���3�<�������������� ��������� ������������������� � ������� ����,�����������#������ �2�3����5������;��)+1<;#�#�D�2�

$$�2� "�S�����1��'���� �)������K�0'��<����������,����"��������� ����� �% �%���������������������������� � ����%%������������������������������ � 2� ������������ <*�������2�

$$$2� S�*����.�03�����<����������������� 3�������� �����������3������������������2� : ������ �2������$���������������E��)-<�$$�D$2�

$$�2� !�S���&'���0��H�����&�3�����+������S�S�������-�/46����0I�8��3�����<������� ���� ����������������������������������0��������������� ��2� : ����5 ����������������� !)���� �������2���������������� 1<$� D�%D2�

$$D2� ��:�������!�1��3������K� 6��0�����6���3���0�����<�"��,��������� ��������� ���������������� ������G������������ �� ����� ����������������������� ������������ ��2� : 2������������D�� <;E#�;#2�

$$C2� !��������.�03�������S�*��<�'����������������������������2� : �������������������������������2�6���������������� +&<C E�%�2�

$$E2� I�������II�H6�3���I�+�������K�W��<�2� : ������ ������ ������������������������� � ��������������2� �����6����;��&+< D�%C2�

$$;2� �,�0�6�6��9�.6��0�96��!�,�'�����<�������� � ������������������ 4������� ���� �������������� ��������� � 2�6��1"��������;��)*<$% $�%$2�

$$ 2� 9�.6��0�96����0�6�6��!�1��3��.�W6��:� �6��W� �6��0�9�6'�������)����44���!�,�'�����<�8���������������� ������������ � ������������ ��������� � 2� �������������������� ��$1<DE��;E2�

$$%2� ����������I�������!�,�'�����<��������������������������������������� � �� ���� ������������� ������������������������ ��������� � 2�6�4���$###��-1<�� �$C2�

Page 48: 140837/FULLTEXT01.pdf · 2007-10-05 · ˛ ’ ’ 4 ’ ˘ ˘ 6 56 f˙ g ’ 0-1 ’ ’ 6 ’ ’ 7’ ˛ ˘ ˘˘ N˚$ˆ ˚Cˆ ˚EO2 96 ˆ ˘˘ ˇ ˇ ’ ˘ ˘ ’ ˘

� �CC

$$#2� 9�.6��!�1��3��!,�,�'�����<������������ � �2� :������������� �������������4���������������������� ������ ������������ ������������������D� 2� �����6����C��$*<%;C� ;2�

$��2� 9�.6��!�1��3��!,�,�'�����<�2�������������������������2� : ������������� � ���������,������������������D� 2� ����� �*#�������E�� $+<$#E �;;2�

$�$2� I�S����'���:0�:�������H0��������,I����6���I�H�������1I�)�7��<����������������������� � ����%%�� ������#������� ������������� ���� ����������������������9���������� ����(+1$�������������� ������������������������������� ������ ����2� ��������������������&#<;DE�CE2�

$��2� /�/������������K�0'��<�"����0 ������������������������������ ���������� ,��2�9������������������,���0����������� �4������� ����������������2� :������ �2� ���������$## ��-<#E �;E2�

$�D2� IH�1��������I�.�������4���0� ���������1�,�����������SI�����8�L3<�%�������������������$)10,������������ ��������D������ 1��������������� ���� ������������ � ����������� � ���������2�6��������(������%��������#��*����$��#*(<$;D$%�$;D� 2�

$�C2� H�K���4��-���������'��!�!6�������+�:6�����0S�����3�<���������0������������ ���������������������� ����0������������������� ��� �� ������������������������������������� � ���������2� ���������;��##&<$$�D�$$$E2�

$�E2� "�!L�4�����-���������'��!�!6�������0S�����3�<�%����������������������� ������������������������� ��: � 11���������������������� � ����������������3����������� � 3����������� �����������������3������� ������������������������� � �����������2� ����� �*#����%*����C�� $(<C$$C�C$�;2�

$�;2� "�!L�4�����-��!�������H�K���4��!�!6�������0S�����3�<�9������������������������� ���� ������������������ ����0������������������� ������������ � 2� ������������;�� +<�;DE��;C#2�

$� 2� 0�,6'�������9������I��0�������I,�"3����SI�����8�L3<����������������������#����� �����������������������������������9������ ��������D����������� ������������ ��������� � ����������� � 2� ������������;�� +<$ �C�$ �$2�

$�%2� !�S�6�������3���-��!��������0�1�����-������ "�!L�4�����.��K�����0S�����3���I������<����������� � ������������� ����������������� �������������� ������� ���������������2� �������������������%*���� ��($<%E�#;2�

$�#2� "1�H������I�����&���<�����������������D����������������������������������� ��� ������������� 3� �� ���������������������� 2������/"��� �������������$��&<E;$� 2�

$D�2� H�S������!�!����������!�!��'����:�1�'���!"�:��������,�H�46�<�������������������������� ��������������������� 2�'������6��1"������������&1<E$D��C2�

$D$2� 0��������1�������<�C80����������������� ����������0��,�������� ����������� � ���������2�3����5���$##%��&$*<$D$�;2�

Page 49: 140837/FULLTEXT01.pdf · 2007-10-05 · ˛ ’ ’ 4 ’ ˘ ˘ 6 56 f˙ g ’ 0-1 ’ ’ 6 ’ ’ 7’ ˛ ˘ ˘˘ N˚$ˆ ˚Cˆ ˚EO2 96 ˆ ˘˘ ˇ ˇ ’ ˘ ˘ ’ ˘

� �CE�

$D�2� 0�K6������� �)��������1��������<�5������ ������������� �� 0������������������������������� ����������� 2�6������������C�� *<�E#$�%2�

$DD2� :�S6��������:�9636'�<������������������������������������������� 2������/"��� ����������������)<E;%� D2�

$DC2� 0:�6��&��'��������1�������H�I�3������,�:�&�����"�"����<��������� ��������������������������������������������������������������������������������D��������� ����������6@������ �"!72� ���������$��# #<��E�$C2�

$DE2� 0�I����<���� ����������������������������������������� �� ��������������������������������E� ���#���� �����������������)<��E��D�2�

$D;2� H9�B6�������.!�)����"�:�������6��,��0������<�'��������� ���� ��������� ��� �����2� ���#� ���������������)<� %�%�2�

$D 2� :�-�������:I�/64�������8�4�������0��!���'<���������� ��� ���������������2�6��1"��������D��)&<$$� �D�2�

$D%2� 8����������<��������������������������������������������������2� ���#� ������������E�� 1<C %�%D2�

$D#2� +�H6������8����������!�"�����"�:���������"���������!�)������6���-�1�4�����1��3<������������������� � ��������� ��� �����00��������� ��������2� ���������������6����D�� <D���2�

$C�2� :�9636'�<�������������������������������������� �� ������������������� 2� ��������������������&&<�CE�ED2�

$C$2� 0���������0��I����<��������������������������������� � ���������������� �������������������������������������� ������������������ ����� � 2� ����� �*#����$###�� -<D E�%C2�

$C�2� 0�K����3����I�3�&�3�<�9��� �����0������������������������"���$�� ��������������������,�����������0����������� �2�6� ����� �*#�������C�� ( <$$E � �2�

$CD2� 1�K�������������:�����:��������� �:����4��8��6�����<�.5H5859�%.����!�������� � ��������������� ����������� � �������D2� ����� �*#�������C�� $(<�;�$�D�2�


Recommended