Biotopy v původních areálech –zdroje invazních druhůZákladní charakteristiky původních bio-topů úspěšných invazních druhů jsou po -dobné napříč různými klimatickými pásya velmi rozdílnými biogeografickými ob -lastmi. Nejčastější zdroj invazních druhůpředstavují narušovaná místa s trvale vel-kou (tedy alespoň občas) nebo kolísajícídostupností základních zdrojů, jako jevoda, živiny nebo světlo. Z přirozených,člověkem málo ovlivněných biotopů tétocharakteristice odpovídá zejména vege -tace říčních niv – pobřežní křoviny, by -linné lemy toků, nivní louky a lužní lesy.Řeka opakovaně a s různou intenzitounarušuje své okolí a zároveň při záplaváchpřináší živiny. Mnoho úspěšných invaz-ních druhů pochází právě z pobřežní ve -getace. Např. kyprej vrbice (Lythrum sa -licaria), u nás druh častý v mokřadecha pobřežní vegetaci, se v Severní Americestal významným invazním druhem s vel-kým vlivem na tamní rostlinná společen-
stva. V sušších oblastech Jižní Ameriky sepodél toků, jež jsou často jen periodické,vyskytuje plejáda rostlin, které patří celo-světově mezi úspěšné invazní druhy. Mno-hé z nich lze nalézt zavlečené i v Evropě,zejména ve Středozemí, které se klimatickyčástečně podobá semiaridním oblastemJižní Ameriky, např. lilkovité rostliny (So -lanaceae) tabák sivý (Nicotiana glauca, vizobr. 2) a Salpichroa origanifolia (obr. 3)nebo líčidlovitou Rivina humilis (Phyto-laccaceae). Kromě okolí řek existují i dalšípřirozené biotopy, jež jsou často narušo-vané přírodními procesy a představujívýznamný zdroj nepůvodních druhů –erodované svahy, lavinové dráhy nebo vul-kanické substráty.
Důležitou roli při utváření zdrojovýchbiotopů úspěšných invazních druhů hra-je i člověk. Biotopy pod lidským vlivembývají zpravidla narušovány v nepravidel -ných intervalech a obsahují dostatek živin,podobně jako pobřežní křoviny a nivnílouky. Adaptace na synantropní niku (tedy
na výskyt v člověkem vytvořených nebosilně ovlivněných biotopech) je z hlediskainvaze ve vzdálených oblastech výhodnái proto, že především mimo Evropu dochá-zí k invazím velmi často v návaznosti nanarušování původní vegetace člověkem.Toto je typické zejména pro druhy evrop-ského nebo asijského původu, které se nasynantropní niku adaptovaly díky mnohatisícům let soužití s člověkem. Dojde-liv důsledku lidské aktivity k narušení ve -getace v nějakém vzdáleném regionu kli-maticky podobném některé části Evropy,vytvoří se ideální prostředí pro invazievropských druhů. Příkladem je invazedruhů evropských luk a pastvin do tempe -rátní travinné vegetace celého světa poodstranění původního rostlinného krytua nástupu evropského způsobu využíváníkrajiny, hlavně pastvy ovcí a skotu.
Důležité je ale také to, odkud a kaminvaze konkrétního druhu probíhá. Např.druhy zavlečené z Evropy na kontinentyNového světa pocházejí mnohem častějiprávě z travinných společenstev než druhyinvadující do Evropy. Naopak druhy tra-vinných společenstev z jiných světadílů topři invazi evropských luk a pastvin nema-jí jednoduché. Druhy evropských trávní-ků jsou totiž dlouhodobě adaptovány napřítomnost člověka, pastvu dobytka nebosenoseč. Po spasení nebo posečení se evrop-ský trávník velmi rychle obnovuje vegeta-tivním rozrůstáním i regenerací ze semenpřítomných původních druhů a zdánlivěuvolněná nika se tak rychle zaplní.
Biotopy v druhotných areálech –příjemci nepůvodních druhůI po zavlečení do nového území každýrostlinný druh osídluje jen některé bioto-py – ty, na něž je adaptován. Některé bio-topy druhotných areálů jsou invadoványvíce, jiné méně. Pochopení rozdílů v inva-dovanosti má i praktický význam – umož-ňuje odhadnout, jaké krajinné procesy s in -vazí souvisejí a v jakých typech krajiny lzeočekávat největší problémy. Není to alevždy tak jednoduché, protože podíl zavle-čených druhů v konkrétním typu prostře-dí nezávisí jen na vlastnostech biotopů, alei na pravděpodobnosti, zda na místo do -putují propagule (diaspory) těchto druhů,tedy jejich semena, spory nebo vegetativnírozmnožovací částice.
Obecně lze říct, že invadovanost bio -topů v druhotných areálech souvisí sezdrojovými biotopy v původních areálech,které poskytují nejvíce druhů schopnýchúspěšné invaze. Mezi celosvětově nejin-vadovanější biotopy proto patří pobřežníkřoviny, nivní louky a synantropní vegeta -ce, což můžeme dobře pozorovat i v Čes-ké republice (obr. 1 a viz také články nastr. 233–235 a 243–245 této Živy). Velkýpočet nepůvodních a invazních druhův nich má spojitost nejen s adaptacemimnoha konkurenčně schopných a dobřese šířících druhů na tyto biotopy, ale takés velkým přísunem jejich propagulí. V pří-padě pobřežních společenstev záplavyroznesou propagule nepůvodních druhůběhem krátké doby i na velmi vzdálenámísta. U synantropní vegetace zase napo-máhá šíření člověk – ať už záměrnýmiintrodukcemi okrasných a užitkových rost-lin, nebo nechtěným šířením propagulí
Martin Hejda, Milan Chytrý, Petr Pyšek
Biotopy jako zdroje i příjemcinepůvodních druhů rostlin
Každý rostlinný druh je svým výskytem více či méně vázán na určité spektrumbiotopů neboli přírodních stanovišť. Tyto vazby významně ovlivňují průběha výsledek biologických invazí. V původním areálu, kde jsou druhy doma, před -určují biotopy jejich ekologické adaptace. Mnohé z těchto adaptací jsou pakv případě zavlečení druhů mimo původní areál klíčové pro úspěšné zdomác-nění v tamních biotopech. Po zavlečení do druhotného areálu se každý druh šířív biotopech, na které je adaptován, a ty jsou často podobné stanovištím, na nichžrostl v původním areálu. Ale mohou být i zcela odlišné.
třeba při transportu zboží. Diverzita ne -původních druhů proto bývá velká v oko-lí nádraží, přístavů a překladišť (viz Živa2005, 1: 13–15).
Silně invadované biotopy v druhotnýchareálech se hlavním zdrojovým biotopůmv původních areálech podobají režimemnepravidelného narušování a vysokou nebokolísající hladinou zdrojů. Toto pozorová-ní odpovídá tzv. teorii kolísání dostupnos -ti zdrojů, navržené americkým ekologem
Markem Davisem a jeho britskými kole-gy v r. 2000. Podle ní je invadovanost rost-linných společenstev největší tam, kde sev určitých intervalech náhle zvětšuje množ-ství volných zdrojů využitelných zavleče -nými druhy. Tato situace nastává nejen připřísunu zdrojů z okolí, např. při pohnoje-ní nebo zavlažení suchých oblastí, ale i posilném narušení porostu, kdy se spotřebaživin sníží v důsledku odstranění vegetace.
Je zajímavé, že ve střední Evropě se mírainvadovanosti různých typů biotopů lišíi podle toho, jak dlouho je nepůvodní druhv oblasti přítomen. Velká část archeofytů,tedy druhů zavlečených před r. 1500 (vizstr. 210–213), preferuje spíše sušší bioto-py, např. suché trávníky nebo polní kultu -ry v teplých oblastech. Výskyt archeofytův sušších biotopech odráží skutečnost, ževe většině případů jde o druhy zavleče-né k nám se zemědělstvím, nejčastěji tedyz kolébky zemědělství v suchých oblas-tech Blízkého východu nebo jižní Evropy.Naopak neofyty, zavlečené až v novověku,často upřednostňují vlhčí místa, i když senevyhýbají ani suchým stanovištím.
K šíření nepůvodních druhů přispívátaké nadměrné zásobení ekosystémů živi-nami – eutrofizace. Plošná eutrofizace kra-jiny může mít mnoho příčin – od depozicatmosférického dusíku až po změny způso -bu hospodaření, kdy biomasa není z eko-systémů odebírána, jako se to dělo dříve.Ukončení pastvy a pravidelné seče travníchporostů působí nárůst obsahu živin, zejmé-na dusíku. Taková vegetace se stává, v sou-ladu s teorií kolísání dostupnosti zdrojů,ideálním prostředím pro invazi nepůvod-ních druhů. Invazi je proto třeba chápatnikoli jako izolovaný jev, ale jako součástširších změn probíhajících v krajině. Tyzahrnují kromě eutrofizace i bezprece-dentní změny v disturbančních režimech.Na jedné straně jsme svědky úpadku tra-dičního využívání krajiny, především zmí-něného opouštění pastvin a luk, na druhéstraně dochází na řadě míst k rozsáhlémunarušování vegetace a obnažování holépůdy, což vytváří prostor pro kolonizacinepůvodními druhy.
Existují ale také biotopy, které jsou zdro-jem i příjemcem nepůvodních druhů jenvelmi zřídka. Na některých z nich bráníinvazím nedostatek zdrojů, např. v alpín-ských trávnících nebo rašeliništích s ome-zeným obsahem minerálních živin v půdě.Také sukcesně vyspělá vegetace většinou
54
městech. V Mohavské poušti invadujevolnou půdu mezi osamoceně rostoucímivelkými původními rostlinami, jako zdena úpatí žulových skalních výchozův národním parku Joshua Tree. Hromadíse tak suchá stařina a způsobuje častépožáry, které byly pro ekosystém s původ-ními druhy netypické. Foto M. Chytrý
2
1 Břehové porosty toků jsou významnýmzdrojem invazních druhů i jejich příjem-cem v druhotných areálech. Záplavy naru-šují břehovou vegetaci a zároveň zajišťujípřísun úživného substrátu. Navíc přená-šejí semena nebo jiné propagule invazníchdruhů. Na snímku invaze severoamerickétřapatky dřípené (Rudbeckia laciniata) na loukách v okolí řeky Smědé v sever-ních Čechách. Meandry toku jsou chráně-ny v rámci přírodní rezervace MeandrySmědé, invaze třapatky ale výrazně pře-měnila podstatnou část této rezervace.2 Jihoamerický tabák sivý (Nicotianaglauca) se ve svém původním areáluvyskytuje především v okolí toků, včetnětzv. rio muerto, což jsou koryta řek vyschlápo většinu roku. Ve Středozemí, na Kanár-ských ostrovech i jinde je tento druhinvazní a lze ho nalézt v širokém spektrubiotopů – kromě okolí toků se s oblibouvyskytuje i na různých synantropníchstanovištích, včetně suchých míst.3 Druh Salpichroa origanifolia (lilkovi-té – Solanaceae) se ve svém původnímareálu, Jižní Americe, vyskytuje přede-vším v okolí toků a v synantropních biotopech s velkým obsahem živin –např. na shromaždištích dobytka. Sekundárně ho najdeme ve Středozemíi v jiných klimaticky podobných oblastech, opět nejčastěji na člověkemovlivněných místech a živinami (zejména dusíkem) bohatých půdách.4 Kolotočník ozdobný (Telekia specio-sa) v břehovém porostu horského toku ve svém původním areálu v rumunskýchKarpatech. I břehy horských toků mohousloužit jako zdrojový biotop úspěšnýchinvazních druhů. V České republice sekolotočník rozšířil zejména na vlhkýchnivních loukách a v údolních olšináchve srážkově bohatých oblastech, jako jsounapř. Jizerské hory nebo Slavkovský les.Spektrum invadovaných biotopů je alepravděpodobně širší než rozsah biotopů,v nichž druh roste v Karpatech. U náskolotočník najdeme i na člověkem naru-šených místech v oblastech s odlišnýmklimatem než v jeho původním areálu.Snímky M. Hejdy, není-li uvedeno jinak5 Jihoevropský sveřep načervenalý(Bromus rubens) – jednoletá tráva, kterábyla zavlečena do pouštních oblastí najihozápadě Severní Ameriky. V původnímareálu se vyskytuje na suchých místechnarušovaných lidskou činností, často ve
neobsahuje mnoho nepůvodních druhů –nejspíš proto, že zde nezůstává velké množ-ství volných zdrojů ještě nevyužitých pří-tomnými rostlinami. Nedávno publikova-ná studie Viktorie Wagnerové a kolektivu(2017) však ukázala, že i v evropských le -sích se uplatňuje řada zavlečených druhů,přestože jde o sukcesně vyspělá a navícpoměrně stabilní společenstva. Bližší po -hled ale ukazuje, že i temperátní lesy se codo invadovanosti liší. Silně zasaženy jsouzpravidla lužní lesy, které bývají častoa intenzivně narušovány záplavami. Naopačném pólu stojí např. lesy na minerál-ně chudém substrátu v blízkosti rašelinišťnebo vysokohorské lesy v drsných klima-tických podmínkách, které bývají invado-vány minimálně.
Podobnost mezi nejdůležitějšími zdro-jovými biotopy v původních areálech za -vlečených druhů a nejinvadovanějšímibiotopy v druhotných areálech má tedyzřejmé ekologické příčiny. Narušovanéa živinami bohaté prostředí v původníchareálech podporuje rostliny schopné šířitse rychle na velké vzdálenosti a účinně vy -užívat množství dostupných zdrojů rychlýmrůstem a tvorbou biomasy. Tyto druhy sev sekundárních areálech budou šířit dopodobných biotopů, v jakých rostly – druh
pobřežních křovin, přizpůsobený celoroč-ně vysoké dostupnosti vody, bude jen těžkoinvadovat v prostředí se suchou křovinatouvegetací a naopak. Při jemnějším členěníbiotopů se ale vztah mezi biotopy v původ-ním a druhotném areálu jeví jako ménězřejmý. Je prokázáno, že adaptace druhuna širší spektrum podmínek (včetně růz-ných sukcesních stadií) významně zvyšujepravděpodobnost jeho úspěšné invaze.Takový druh je totiž schopen v druhotnémareálu obsadit širší spektrum biotopů, nežosídluje doma. Druhy z pobřežních spole-čenstev toků běžně invadují synantropnívegetaci v druhotném areálu, zatímco dru-hy z lesů se často šíří i v travinné vegetaci.
ZávěremDosavadní studie rostlinných invazí v bio-topech přesvědčivě ukázaly, že charakterstanovišť jak v původních, tak v druhotnýchareálech je důležitou charakteristikou in -vazí. Výskyt v určitých biotopech v původ-ním areálu nám pomáhá odhadnout pravdě -podobnost, že daný druh bude invadovatjinde. Znalost biotopů v druhotném areáluzase pomáhá odhadnout, do kterých místse budou zavlečené druhy nejvíce šířit.
Použitá literatura uvedena na webu Živy.
Rostlinné invaze jako krajinotvornýčinitel: příčina, nebo důsledek změn?Jedním z nejnápadnějších aspektů těch-to změn je zvýšení početností druhů adap-tovaných na vysoké hladiny živin. Tytodruhy mohou být jak původní – bršlicekozí noha (Aegopodium podagraria), de -větsil lékařský (Petasites hybridus), kopři-va dvoudomá (Urtica dioica), krabilice
zápašná (Chaerophyllum aromaticum),srha říznačka (Dacty lis glomerata) nebotřtina křovištní (Calamagrostis epigejos),tak zavlečené – zlatobýl kanadský (Solida -go canadensis) a z. obrovský (S. gigantea,obr. 1), hvězdnice novobelgická (Asternovi-belgii), kolotočník ozdobný (Telekiaspeciosa) nebo křídlatky (Reynoutria spp.,syn. Fallopia spp.).
Otázkou ale je, zda jsou invaze nepů-vodních druhů příčinou plošných změnvegetace, nebo naopak jedním z důsledkůrozsáhlých změn na úrovni krajiny, kterémají příčiny v socioekonomických změ-nách společnosti. K expanzím původníchnitrofilních druhů pravděpodobně do -chází ze stejných důvodů jako k invazímnepůvodních, většinou také nitrofilníchdruhů (terminologie v tomto případě roz-lišuje mezi oběma procesy, kdy termíninvaze je vyhrazen pro šíření druhů člo-věkem, zatímco k expanzi původníchdruhů může docházet i bez jeho příméhopřičinění). Každopádně změny v krajině,invaze neofytů i expanze původních nitro -filních dominantních druhů mívají podob-né důsledky – vznik uniformních, druhověchudých společenstev, která často skládajíjednotvárnou, víceméně nepůvabnou kra-jinu. Troufáme si tvrdit, že takový typ kraji -ny, především pokud převládá na většíchúzemních celcích, je vnímán negativně jaklidmi s přírodovědnou erudicí, tak širokouveřejností.
Přesto má smysl kvantifikovat vliv in -vazních druhů na malých prostorovýchškálách v řádu desítek metrů čtverečních,protože taková data vyjadřují vliv invazní-ho druhu na diverzitu a složení konkrétníchspolečenstev, uplatňovaný prostřednic-tvím přímých interakcí mezi přítomnýmipopulacemi. Stejně tak se ale studuje vlivinvazí nepůvodních druhů na flóry vel-kých územních celků. I zde ale narážíme nazásadní metodologický problém, do jistémíry podobný tomu o příčinách a násled-cích invazí: jakým způsobem získat datadokumentující důsledky invazí nepůvod-ních druhů? Nejsnazší je jistě prosté srovná -ní invadovaných ploch s neinvadovaný-mi, o nichž si myslíme, že se podmínkamipodobají těm invadovaným, a tak lze po -zorované změny v diverzitě nebo složení
Martin Hejda, Petr Pyšek
Environmentální a hospodářskédůsledky rostlinných invazí
Invaze nepůvodních druhů rostlin v současné době představují jeden z hlavníchfaktorů působících změny společenstev na velkých územích. Ve střední Evropějsou navíc jedním z nápadných aspektů krajinných změn, ke kterým docházízhruba od počátku 20. stol. Na jedné straně se dramaticky snížil podíl obyvatelpracujících v zemědělství, zejména v důsledku jeho intenzifikace a automatiza -ce. Souběžně s tím došlo k masivnímu přesunu obyvatel do měst. Následkemtěchto procesů klesl počet lidí pracujících v krajině – méně se pase, kosí, vyseká -vají a vypalují náletové dřeviny atd. Náhlé snížení exportu biomasy ze spole-čenstev způsobilo rychlé a hlavně plošné navýšení obsahu dostupných živin,především dusíku. Na druhé straně ale došlo, hlavně v 90. letech a po r. 2000,k mohutnému rozvoji suburbie – rozsáhlých příměstských zón, kde se střídajíopuštěná zarůstající místa a naopak intenzivně narušované plochy, často zcelazbavené vegetace (např. Sádlo a kol. 2008). Tyto krajinotvorné procesy, tedyzměny v intenzitě a frekvenci disturbancí, samozřejmě způsobují dramaticképroměny vegetace.
6
6 Jedním z nejobtížnějších invazníchdruhů v Evropě je ambrozie peřenolistá(Ambrosia artemisiifolia, viz str. 241–242),původce nepříjemného alergenního pylu. Ve své domovině, východní části Severní Ameriky, osídluje narušené písčité půdy, jako zde u jezera Champlainve Vermontu. To vysvětluje, proč je tentodruh v Evropě častý právě na písčitýchpůdách a ve štěrku podél cest nebo železnic. Foto M. Chytrý
