Buněčná stěnaBuněčná stěna

Funkce stěnyy

1. udržení tvaru buněk

2. pevnost buněk

3. ochrana buněk před mechanickými vlivy, patogeny, ztrátou vody apod.3. ochrana buněk před mechanickými vlivy, patogeny, ztrátou vody apod.

4. spojení buněk do pletiv

5. transportní funkce – apoplast a symplast

6. signální funkceg

7. regulace růstu a vývoje

8. zásobní funkce

Protoplasty z buněk listu po šetrném odstranění buněčné stěny zaujímají kulovitý tvar

Z Buchanan et al. 2000

Základní složky stěny buněčné

1. celulosa – 1,4 D glukan, lineární molekula s tendencí tvořit svazky –mikrofibrily spojené vodíkovými vazbami, dodává stěně pevnost a určuje směr y p j ý , p jrůstu buňky

2. hemicelulosy – skupina polysacharidů, nejčastější jsou xyloglukany. Hlavní funkce - propojení celulosových mikrofibril, podíl na růstu buněčné stěny

3. pektiny – skupina polysacharidů obsahujících uronové kyseliny, jejichž –COOH skupiny dodávají stěně náboj, s postranními řetězci. Regulují velikost pórů ve stěně.

ů4. strukturní proteiny – mnohé typy s různými funkcemi. Nejznámější – extensin –protein bohatý na hydroxyprolin – zpevnění stěny, ukončení růstu

5. impregnující látky - lignin, suberin, kutin aj. modifikují funkce stěny i li ý h b ěk Z ýš í ti tě h ti t ůspecializovaných buněk. Zvýšení pevnosti stěny, ochrana proti patogenům,

před ztrátami vody apod.

Ve stěnách se dále vyskytují proteiny typu enzymů a regulačních proteinů a látkyVe stěnách se dále vyskytují proteiny typu enzymů a regulačních proteinů a látky, které jsou stěnou transportovány (viz dále)

Buněčná stěnaA – buňka s primární stěnou, B – buňka se sekundární stěnou1 – lumen buňky, 2 – střední lamela, 3 – primární stěna, 4 –y psekundární stěna (tečkovaná)

Primární stěny

Střední lamela

Rozhraní tří buněk se střední lamelou a primárními stěnami

Z Buchanan et al. 2000

Buňka z dělivého pletiva prašníku s tenkou primární buněčnou stěnouČervená šipka označuje plasmodesmus, NE – jaderný obal, Pp - proplastidZ Ledbetter, Porter 1970

Kamenná buňka z malvice hrušněCW1 – primární stěna, CW2 - vrstevnatá 1 p 2 sekundární stěna, uvnitř je živý protoplast s jádrem (NE), plastidem (P) a mitochondrií (M)

CW2

Z Ledbetter, Porter, 1970

- dvouděložnéJednoděložné -

Rozdělení krytosemenných rostlin podle typu primární buněčné stěnyRozdělení krytosemenných rostlin podle typu primární buněčné stěnyDvouděložné rostliny a část jednoděložných (v levém horním rohu) mají běžnější typ stěny (tzv. typ I), zbytek jednoděložných (např. trávy) mají poněkud odlišný typ stěny (tzv. typ II).

Z Buchanan, 2000

Stavební princip primární stěny je stejný u všech vyšších rostlin a dodává stěnějak pevnost, tak i určitou míru pružnosti.

S ě žd b h jí dl hé lák i é ú l i é h k é j liStěny vždy obsahují dlouhé vláknité útvary velmi pevné v tahu, které jsou u rostlintvořené celulosou; její obsah v primární stěně je nejčastěji kolem 20 %. Jejíuspořádání je stejné u typu I i II buněčných stěn

Dalšími složkami primárních stěn jsou polysacharidy dvou odlišných skupin, asice hemicelulosy a pektiny, s malou příměsí strukturních bílkovin. Tyto složky seliší u typu I a II Dodávají stěně pružnost a ovlivňují její propustnostliší u typu I a II. Dodávají stěně pružnost a ovlivňují její propustnost.

U typu I stěny jsou nejběžnějšími hemicelulosami xyloglukany a nejběžnějšímipektiny kyselina polygalaktrunová a rhamnogalakturonany s postranními řetězcipektiny kyselina polygalaktrunová a rhamnogalakturonany s postranními řetězcinapř. arabinanů, galaktanů apod.

Mikrofibrily v buněčné stěně

mikrofibrila

Struktura mikrofibrily

mikrofibrila

Parakrystalické oblasti mikrofibrily

Krystalická oblast mikrofibrilyJednotlivé celulosové molekuly jsou spojené vodíkovými můstky

Jednotlivé řetězcecelulosy

spojené vodíkovými můstky

Glykosidická vazba mezi molekulami glukosy

celobiosa

Z Taiz, Zeiger 1998

(též polygalakturonová kyselina, PGA)

Šipky označují disociované karboxylové skupiny které mohou dodávatŠipky označují disociované karboxylové skupiny, které mohou dodávat stěně náboj nebo se vázat s jinými řetězci PGA pomocí vápenatých iontů

Z Buchanan et al. 2000

Dva řetězce polygalakturonové kyseliny propojené vápenatými ionty

Z Buchanan et al. 2000

Rhamnogalakturonan (RG) je tvořen uronovými kyselinami, které se střídají s mono-sacharidem rhamnosouV levé části obrázku jsou krátképostranní řetězce, které se naRG vážou

Podle Buchanan et al. 2000

Ukázka možných uspořádání pektinů v buněčné stěněČervené šipky označují místa spojení řetězců PGA vápenatými iontyModré šipky označují řetězec rhamnogalakturonanu (RG)Zelené šipky označují postranní řetězce připojené k RGVápníkové můstky a postranní řetězce určují velikost prostorů mezi molekulami

Z Buchanan et al. 2000

Model uspořádání buněčné stěny

Celulosová mikrofibrila

Vlevo od červené čáry zakresleny pouze celulosové mikrofibrily s xyloglukany, vpravo přidány pektiny

Xyloglukan (hemicelulosa) Pektiny – vlevo PGA

spojená Ca můstky,Vpravo RG s postranními řetězcipostranními řetězci

P hl d h b ěč é tě d t ě í kti ůPohled na povrch buněčné stěny po odstranění pektinůM – celulosová mikrofibrila, C – hemicelulosy propojující mikrofibrily

Z Brett, Waldron 1996

Buněčné stěny se zásobní funkcí ze semena pískavice (Fabaceae)y p ( )C – ztloustlé stěny obsahující zásobní polysacharidyD – tytéž stěny po odebrání zásobních polysacharidů při klíčení

Transport látek buněčnou stěnou1 – střední lamela, 2 – primární buněčná stěna, 3 plasmalema 4 me ib něčná prostora 53 – plasmalema, 4 – mezibuněčná prostora, 5 –plasmodesmus

P hl d h i l éOtvor ve stěně, kudy procházel plasmodesmus

Pohled na povrch izolované buněčné stěny s oblastí, kudy procházely plasmodesmy

Z Esau, 1977

1

22

232

234

Z Esau, 1977

Řez buněčnou stěnou s plasmodesmemCW – buněčná stěna, PM – plasmalema, ER –endoplasmatické retikulum, středem plasmodesmu prochází desmotubulusplasmodesmu prochází desmotubulus vybíhající z ER

Z Buchanan et al. 2000

D

Příčný řez středem plasmodesmuD – desmotubulus, DP – proteiny na povrchu desmot b l PM plasmalema PMP protein

Stavba plasmodesmu – podélný řez1 – střední lamela, 2 – primární buněčná stěna, 3 –plasmalema, 4 – lumen ER, 5 – desmotubulus. Na

desmotubulu, PM – plasmalema, PMP – proteiny na povrchu plasmalemy, mezi PMP a DP příčné spojky

povrchu desmotubulu a plasmalemy jsou proteiny (černá kolečka) propojené příčnými spojkami

Plasmodesmy mezi buňkami parazita (záraza, Orobanche) a hostitele (bob Vicia)

Phostitele (bob, Vicia)Bíle ohraničená oblast v horním obrázku (označená červenou šipkou) je dole zvětšenáP –parazit H - hostitelP –parazit, H - hostitel

H

Sekundární buněčná stěnaML střední lamela CW1 primární stěnaML – střední lamela, CW1 – primární stěna, S1, S2, S3 – vrstvy sekundární stěny

Upraveno podle Buchanan et al. 2000

Základní složky ligninu – tři skořicové alkoholy neboli monolignolyzleva doprava p-kumarylalkohol, koniferylalkohol, sinapylalkohol

Stavba části ligninu ze dřeva smrkuStavba části ligninu ze dřeva smrku

Ul ž í li i b ěč é tě ěUložení ligninu v buněčné stěně1 – celulosová mikrofibrila, 2 – lignin. Pro jednoduchost nejsou zakresleny ostatní složky stěny

Vliv lignifikace na propustnost stěnyNahoře nelignifikovaná stěna, šipky naznačují g , p y japoplastický transportDole – lignifikovaná stěna, šipky naznačují její funkci ve snížení možností apoplastického transportu

Cystolit v buňce epidermis listu Ficus elastica