Všechno to začalo na Britských ostro-vech — z r. 1817 pochází první záznam o in-trodukci kavkazského druhu Heracleummantegazzianum do Kew Botanical Gar-dens, o 11 let později byla rostlina poprvépozorována zplanělá v hrabství Cambridge-shire. Pak už to šlo rychle: 1840 Nizozem-sko, 1844 Švýcarsko, 1850 Německo… Do

konce 19. stol. byl druh znám z 9 evrop-ských zemí, ve století následujícím již téměřz celé Evropy. Nejstarší záznamy z Českérepubliky pocházejí z oblasti Slavkovskéholesa a týkají se pěstování v zámeckémparku v Lázních Kynžvart v r. 1862 a první-ho dokladu o zplanění v nedalekém okolíz r. 1877. Ze Slavkovského lesa se druh

postupně šířil směrem na východ; historieinvaze je dobře známa (viz též Živa 1997,1: 6–8).

Dobré povědomí o historii invaze neníale zárukou, že jí rozumíme. To názorněukázal mezinárodní projekt 5. rámcovéhoprogramu Evropské unie GIANT ALIEN,řešený v letech 2002–05, na kterém se se-šlo přes 40 vědců ze 7 zemí (www.giant–alien.dk). Hlavním cílem bylo navrhnout trva-le udržitelnou strategii managementu bol-ševníku v Evropě. To by však nebylo možnébez porozumění biologii a ekologii zkou-maného druhu; tuto část projektu jsme řeši-li na Oddělení ekologie invazí Botanickéhoústavu Akademie věd, v. v. i., v Průhonicích.

Projekt především vyjasnil, že v Evropěroste několik invazních druhů bolševníků;kromě bolševníku velkolepého ještě b. sos-nowského (H. sosnowskyi), jenž úspěšněosídlil Pobaltí, a b. perský (H. persicum),známý především ze Skandinávie. Střed a zá-pad kontinentu obsadil bolševník velkolepý(viz mapa na str. 154). Také v České repub-lice podle současných znalostí patří všech-ny populace invazního bolševníku k tomu-to druhu.

Během práce na projektu se dále ukáza-lo, že literatura o bolševníku je zatížena řa-dou mýtů a tradovaných polopravd. A takéže důležité a podrobné informace, zejménao životním cyklu a reprodukční biologiidruhu, prostě chybějí. Přitom se týkají vlast-ností, které nezřídka rozhodují o úspěchuči neúspěchu invaze. V dalším textu by-chom chtěli čtenáře seznámit s nejdůleži-tějšími výsledky, podrobnosti případný zá-jemce nalezne v monografii vydané v r. 2007nakladatelstvím CABI (Pyšek a kol.: Ecolo-gy & Management of Giant Hogweed). Proširší publikum je určen další výstup projek-tu — příručka o biologii a managementubolševníku, dostupná v 7 jazykových muta-cích včetně češtiny (a volně ke stažení např.ze stránek projektu).

Jak a kam se bolševník šíří

Kvetoucí či plodící rostliny bolševníkujsou velmi dekorativní. Téměř každý z násjistě viděl usušené květenství, zavěšené ně-kde pod stropem či na stěně. Bohužel přijejich transportu lidé nechtěně šíří semenapodél silnic, železnice a v okolí svých do-movů. Často se také stává, že časem tyto de-korace se stále ještě životaschopnými seme-ny opustí byt a skončí na nedaleké skládce,za plotem či v příkopu. Právě tyto nepravi-delné a dálkové výsadky hrají v dynamiceinvazních druhů významnou roli. Bohuželna to, o jak důležité procesy jde, existujevelmi málo dat a ještě méně studií popisují-cích, jak časté jsou a do jakých vzdálenostípůsobí. V případě bolševníku máme jedi-nečnou možnost studovat právě náhodnéšíření na krajinné škále. Výjimečný vzhleda velikost bolševníku totiž umožňuje identi-fikovat jednotlivé rostliny či jejich shlukyna leteckých snímcích (viz obr. na str. 154).Oblast Slavkovského lesa dokumentuje sé-rie leteckých fotografií, které pokrývají půlstoletí postupující invaze bolševníku. Proodhad role náhodných procesů v dynamicešíření jsme zkombinovali analýzu letec-kých snímků s analýzou dynamiky druhu na

Bolševník velkolepý — mýty a faktao ekologii invazního druhu

Irena Perglová, Jan Pergl, Petr Pyšek, Lenka Moravcová Autoři věnují honorář Nadaci Živa

Bolševník velkolepý (Heracleum mantegazzianum) je pravděpodobně nej-známější invazní rostlina u nás i na celém starém kontinentu. Největší ze všechbylin rostoucích v Evropě jen tak snadno nepřehlédnete, a protože jej odjakživanepřehlíželi ani botanici, máme dnes velmi dobré informace o tom, kdy invazebolševníku začala a jak probíhala. Navíc jako jedna z mála je tato rostlina schop-na ublížit lidem — popisovat puchýře, které vyvolávají látky ze skupiny furano-kumarinů po styku s pokožkou, by bylo nošením dříví do lesa. Dá se říci, že tatoschopnost udělala z bolševníku svého druhu mediální hvězdu; zdaleka ne s kaž-dou invazní rostlinou se botanik zabývající se jejím zkoumáním dostane do novina rozhlasu. A nakonec to nejdůležitější — díky své velikosti se dobře měří, počí-tá a značkuje, na lokalitách vydrží a na pokusy snadno nasbíráte dostatek semen.Bolševník velkolepý je zkrátka sen invazního biologa.

CCCC MMMM YYYY KKKK

153živa 4/2007 www.cas.cz/ziva

Kvetoucí rostlina bolševníku velkolepého (Hera-cleum mantegazzianum) je velmi přitažlivá.Kromě pěstování pro okrasu byl bolševník vy-sazován také jako medonosná rostlina

několikametrových opakovaně sledovanýchplochách přímo v terénu. Pokud se pomocíznalosti populační dynamiky v tomto ma-lém měřítku pokusíme vysvětlit průběh in-vaze v celé krajině, můžeme rozdíl mezivýsledkem a skutečností zjištěnou z letec-kých snímků připsat právě dálkovému šíře-ní. Studie ze Slavkovského lesa ukázala, žezhruba 2–3 % potomstva je náhodně roz-neseno po krajině, zbytek semen zůstáváv blízkosti mateřské rostliny. To ukazuje, žedynamiku druhu a schopnost šířit se kraji-nou ovlivňuje relativně malé množstvísemen.

Kvést či nekvést? Kvést, ale kdy?

Již velmi brzy na jaře, téměř ještě podsněhem, nalezneme klíčící rostlinky bolšev-níku. Záhy se na stanovištích s otevřenoupůdou a dostatečnou zásobou semen obje-vují celé koberce semenáčků (viz obr.),avšak jen málo jich přežije do dalšího roku.Do doby kvetení, kdy bolševník vytvoříznámou, až 5 m vysokou lodyhu s mnohaokolíky, přežívá ve stadiu růžice s několikaostře zubatými dlanitě zpeřenými trojlaloč-natými listy. Reprodukce bolševníku závisí

pouze na semenech a dochází k ní jednouza život; poté celá rostlina odumírá, jdetedy o tzv. monokarpický druh. Monokar-pické organismy se v otázce načasováníreprodukce pohybují mezi dvěma možnost-mi: vykvést co nejdříve, po nashromážděníminimálního množství zdrojů potřebnýchpro reprodukci, nebo vykvést o rok či vícelet později, zkusit získat více zdrojů, a tímmít i možnost vytvořit více semen, resp.

CCCC MMMM YYYY KKKK

154 živa 4/2007www.cas.cz/ziva

Ve svém přirozeném prostředí na kavkazskýchloukách pod hranicí lesa je bolševník velkolepýsoučástí tzv. vysokostébelných luk. Jeho popula-ce jsou rozvolněné a společenstva, ve kterých sevyskytuje, jsou druhově bohatá. Foto I. Perglová

Rozměry bolševníku jsou skutečně úctyhodné.Kvetoucí lodyhy mohou dosahovat výšky až 5 ma listy přízemních růžic délky 2,5 m. SnímkyJ. Pergla, pokud není uvedeno jinak

Z leteckých snímků je možné určit rozšíření bol-ševníku. Kvetoucí okolíky jsou viditelné jakobílé tečky. Vojenský geografický a hydrometeoro-logický ústav Dobruška

Rozšíření tří invazních druhů bolševníku v Evro-pě. Pokud víme, že daný druh roste v určitémstátě, ale neznáme jeho přesný výskyt, je použi-to šrafování odpovídající barvy. Upraveno po-dle Nielsenové a kol. 2005

bolševník velkolepý(Heracleum mantegazzianum)b. sosnowského(H. sosnowskyi)b. perský(H. persicum)

potomků. Druhá z možností však s sebounese vyšší riziko předčasné smrti bez po-tomků. Právě načasování reprodukce semůže lišit v různých podmínkách. U in-vazních druhů mohou být odlišné podmín-ky v novém areálu jedním z klíčů k vysvět-lení úspěšné invaze. O některých druzíchje známo, že v novém prostředí lépe pro-spívají, rychleji rostou, dosahují větší veli-kosti a více plodí. Srovnávací studie bol-ševníku ukázala, že v České republice zanormálních podmínek, nejsou–li rostlinynijak omezovány, vykvetou obvykle vevěku 3–4 let. V původním areálu na Kavka-ze je to však o zhruba dva až tři roky pozdě-ji. Rozdíly v načasování kvetenímezi původním a nepůvodnímareálem lze přičíst vyšší nadmoř-ské výšce v původním areálu,a tedy i drsnějším klimatickýmpodmínkám a kratší vegetačnídobě. Studie dále neprokázalazávislost mezi věkem v době re-produkce a investicí jednotli-vých rostlin do reprodukce, a toani v jedné ze studovaných oblas-tí. Bolševník tedy po nastřádáníurčitého minimálního množstvízdrojů okamžitě kvete; v nepříz-nivých podmínkách (např. napastvinách, kde trvá nahromadě-ní potřebných zásobních zdrojůdéle) je schopen čekat až 12 let,ale poskytneme–li mu optimálnípodmínky (např. na záhonu v za-hradě), dokáže vykvést již dru-hým rokem. Taková plasticitamůže být jednou z vlastností spo-luodpovědných za úspěšné taže-ní bolševníku Evropou. Znalostijeho životní strategie nám umož-ňují lépe a efektivněji plánovatkontrolní strategii (viz níže).

Kvést, ale jak?

Impozantní dojem, jaký bolševník vyvo-lává, je dán nejen výškou kvetoucích rost-lin, ale i nápadnými okolíky. Největší jehlavní, terminální okolík, který rozkvétánejdříve a je rychle následován satelitnímiokolíky a dalšími okolíky vyšších řádů, vyví-jejícími se na větvích vyrůstajících z hlavnílodyhy. Okolíky tvoří velké množství ma-lých bílých oboupohlavných květů (vizobr.), které jsou protandrické — to zname-ná, že nejdříve dozrávají samčí pohlavníorgány (tyčinky), a až když odkvetou, mo-hou samičí orgány (blizny) přijmout pyl. Topodporuje opylování blizen pylem jinérostliny. U bolševníku je však samčí a sami-čí fáze kvetení dokonale časově oddělenapouze na úrovni květu. Už mezi jednotlivý-mi květy téhož okolíku se fáze receptivity

blizen občas překrývá s dokvétáním tyči-nek u některých květů „opozdilců“, při-čemž k překrývání těchto fází mezi různý-mi okolíky jedné rostliny dochází velmičasto (i když většinou jen na krátkou dobuv závěru období receptivity). Zdá se tedy,že míra protandrie je u bolševníku „vyladě-na“ tak, aby byl dostatek příležitostí k opy-lení cizím pylem, ale v případě, že není cizípyl k dispozici, umožňuje rostlině i opylenípylem vlastním. Při testování schopnostiblizen přijímat vlastní pyl jsme zjistili, žemnožství takto vytvořených semen je stej-né jako po opylení cizím pylem a ani jejichkvalita není horší. Samoopylení tedy můžesloužit jako pojistka rozmnožování při dál-kovém šíření semen (pokud široko dalekovykvete jediná rostlina) a v nově vznikají-cích populacích s nízkou hustotou jedinců— lze si snadno představit, jak velkou výho-

dou může být tato schopnostpři dobývání nových území.

Jedním z oblíbených mýtůo bolševníku je extrémní pro-dukce semen; v literatuře se čas-to opakuje údaj, že jediná rostli-na jich vytvoří více než 100 tisíc.Bolševník je sice velmi plodný,ale tohle opravdu nezvládne.Skutečné počty dosahují u prů-měrného jedince okolo 20 tisíc;téměř polovina vzniká v hlav-ním, terminálním okolíku. Oko-líky vyšších řádů jsou oprotitomu většinou téměř neplodné,jelikož jejich květy mají častozakrnělé blizny a jsou funkčněpouze samčí. Odhad pro nej-plodnější ze studovaných rostlinse blížil 50 tisícům semen. „Mý-tické“ údaje o plodnosti jsou za-ložené buď na několika málo

CCCC MMMM YYYY KKKK

155živa 4/2007 www.cas.cz/ziva

Na stanovištích výrazně ovlivněných člověkemtvoří bolševník velkolepý i v původním areáluhusté porosty podobné těm, jaké známe z našichpodmínek

Květenstvím bolševníku je okolíksložený z mnoha okolíčků. Jedno-tlivé květy v okolíčku rozkvétajípostupně od kraje ke středu. FotoP. Zákravský

enormně vyvinutých jedincích, nebo auto-ři odhadovali plodnost z počtu květů. Tatometoda však přináší zkreslené výsledkyprávě proto, že mnoho květů v okolícíchvyšších řádů je funkčně samčích, a tedy ne-plodných.

A ještě něco o rozmnožování —tentokrát o semenech

Protože bolševník se rozmnožuje výhrad-ně semeny (vegetativně to naštěstí neumí),je porozumění generativní reprodukci dal-ším klíčem k pochopení invaze a k pláno-vání kontrolní strategie. Semena bolševní-ku (viz obr.) dozrávají většinou v průběhusrpna a brzy po dozrání se uvolňují z mateř-

ské rostliny do půdy, kde vytvářejí tzv. se-mennou půdní banku. Pro úspěšné vyklíče-ní potřebují překonat dormanci, tedy stav,kdy semena za podmínek pro klíčení vhod-ných neklíčí. Musí totiž nejprve projít tzv.stratifikací, tedy procesem, při kterém jedormance odstraněna. U bolševníku na-cházíme kombinovanou — morfofyziologic-kou dormanci. Aby semena mohla začít klí-čit, musí jejich zárodek jednak dostatečněvyrůst (viz obr.) a zároveň musí být odstra-něn fyziologický blok, který se nacházípřímo v zárodku. Oba tyto procesy probí-hají současně v chladném a vlhkém pod-zimním a zimním období (tzv. chladná a vlh-ká stratifikace). Semena pak klíčí brzy najaře při nízkých teplotách. Laboratorní tes-

tování klíčení a hmotnosti semen v závis-losti na jejich poloze na mateřské rostliněukázalo, že zatímco klíčivost není touto po-lohou ovlivněna, hmotnost semene klesás vyšším řádem okolíku. Nejtěžší jsou se-mena z terminálních okolíků, které se vyví-její na rostlině jako první. Klíčivost semenza vhodných podmínek v laboratoři (pochladné a vlhké stratifikaci) je opravdu vy-soká, přes 90 %. Klíčivost v přírodě je ob-dobná, jak ukázalo sledování sezonního klí-čení semen zakopaných v půdě — většinavyklíčila nebo se rozložila do následujícíhojara.

Co se však děje se zbývajícími semenyv půdě? Semena schopná klíčit (nedor-mantní) byla v půdě přítomna pouze brzyna jaře a pozdě na podzim, kdy už ale kvůlinepříznivým klimatickým podmínkám ne-klíčí. Ve zbývajícím období roku semenavyjmutá z půdy neklíčila (byla dormantní).Je tomu tak proto, že u určité části semennení dormance odstraněna hned běhemprvní zimy, ale odbourává se postupně, cožmůže trvat i několik let. Vyšší letní teplotybrání dalšímu odbourávání dormance a zby-lá semena tak mohou klíčit opět až na jaře,po dalším období chladu a vlhka.

A jak dlouho mohou semena bolševníkuv půdě přežívat? Je možné, že v půdě vydr-ží až 15 let, tak, jak se v některé literatuředodnes uvádí? I tento údaj se zdá být mý-tem, který bude vyvrácen. Sledováním zako-paných semen bylo zjištěno, že po prvnímroce v půdě přežívá 9 % semen, druhýmrokem již jen 3 % a třetím rokem zhruba1 % semen. To představuje v absolutníchčíslech v průběhu tří let pokles z téměřčtyř tisíc živých semen na 1 m2 na „pou-hých“ 45 semen na 1 m2, což sice nevypadáhrozivě, ale z hlediska populační dynamikydruhu jde o množství víc než dostatečné.Pokles je ale tak rychlý, že se zdá nepravdě-podobné, že by semena bolševníku mohlapřežívat v půdě výrazně delší dobu.

Půdní banka, ve které část semen krát-kodobě přetrvává v dormantním stavu, jevelmi výhodná, protože umožňuje bolšev-níku načasovat klíčení do nejvhodnějšíhoobdobí pro vývoj semenáčků (časné jaro)a přežít případné nepříznivé podmínky vestadiu semen v půdě po dobu několika let.Tím je zajištěno šíření v prostoru (velkémnožství dobře klíčivých a šiřitelných se-men), ale i v čase (malé množství dormant-ních semen).

CCCC MMMM YYYY KKKK

156 živa 4/2007www.cas.cz/ziva

Bolševník velkolepý (Heracleum mantegazzia-num) začíná kvést obvykle v polovině června,v průběhu srpna semena dozrávají a začínají seuvolňovat z mateřských rostlin. Slavkovský les.Foto P. Pyšek

Bolševník velkolepý se jako druh pocházejícíz drsných podmínek vysokých hor Kavkazusnaží využít celou vegetační sezonu. Z téměř1 500 semenáčků na 1 m2 přežije do dospělosti,kdy rostlina vykvete, zhruba jeden jedinec,vlevo nahoře. Foto I. Perglová © Plodem bol-ševníku je poltivá dvounažka, která se v dobězralosti rozpadá na dvě plochá křídlatá meri-karpia (plůdky) s výraznými kanálky. Prozjednodušení je v textu místo termínu merikar-pium použit srozumitelnější termín semeno,vlevo dole. Foto P. Pyšek © Průřez plodem bol-ševníku velkolepého ukazuje velikost zárodku(embrya) bezprostředně po sklizni (vpravonahoře) a po pěti měsících chladné a vlhké stra-tifikace v půdě (vpravo dole, blíže v textu).Snímky L. Moravcové

Jak využít, co víme?

Další pozorování a experimenty ukázaly,že rostliny bolševníku velkolepého, kterýmodstraníme část pletiv, velmi dobře regene-rují. I tato schopnost mu spolu s rychlýmrůstem, vysokou plasticitou a dobře na-časovanou reprodukcí umožňuje úspěšněkolonizovat narušovaná stanoviště v nepů-vodním areálu. Nezdá se, že by úspěch bol-ševníku byl podmíněn jedinou vlastností,která by se dala využít k managementu jakoslabý článek v jeho životním cyklu. Úspěchje dán kombinací celé řady vlastností, kte-ré vedly k jeho spanilé jízdě Evropou.Hlavní roli hrála popularita a šíření lidmi,schopnost osidlovat narušovaná stanovištěv blízkosti lidských sídel a v případě masiv-ní invaze ve Slavkovském lese také výrazné

změny ve využívání krajiny po 2. světovéválce.

Znalost ekologie invazního druhu je klí-čová hlavně pro plánování kontrolních zá-sahů a preventivních opatření. Např. meto-dy likvidace kosením a pasením se mohouzdát výhodné, ve skutečnosti však prodlu-žují délku života jednotlivých rostlin a tími dobu nutnou k pravidelnému obhospoda-řování lokalit s bolševníkem. Monokarpic-ký způsob reprodukce bolševníku však pře-ce jen má jedno slabé místo, na které lzemanagement zaměřit. Pokud umožnímerostlinám vykvést a zároveň zabráníme roz-šíření semen (musí se odstranit z lokalitya spálit), mělo by během několika let dojítk postupnému vyčerpání populace. Velmidůležité je však načasování tohoto zásahu.Pokud semena sebereme příliš brzy, rostli-

ny ještě stihnou mohutně obrazit; pokudpřijdeme příliš pozdě, hrozí riziko, že z oko-líků již budou vypadávat zralá semena.Semena je třeba důkladně zničit, samotnéuseknutí a ponechání nezralých semen nalokalitě nezaručuje úspěch, protože i ta ne-zralá jsou schopna dozrát a na jaře příštíhoroku vyklíčit. Vždy však samozřejmě záležína počtu rostlin a rozsahu invaze; v případěrozsáhlých ploch obsazených bolševníkemje metoda založená pouze na odstraňovánísemen prakticky neproveditelná a takovéplochy je lépe dlouhodobě obhospodařo-vat intenzivní pastvou. V každém případěje nutné plochy po zásahu důkladně kon-trolovat a odstraňovat semena regenerují-cích rostlin. Zájemcům o podrobnější infor-mace opět doporučujeme již zmíněnoupříručku o biologii a kontrole bolševníku.

CCCC MMMM YYYY KKKK

157živa 4/2007 www.cas.cz/ziva